DOI: 10.12357/cjea.20230127
曹亚静, 赵美丞, 郑春燕, 朱峰. 根际微生物介导的植物响应干旱胁迫机制研究进展[J]. 中国生态农业学报 (中英文),
2023, 31(8): 1330?1342
CAO Y J, ZHAO M C, ZHENG C Y, ZHU F. Rhizosphere microorganisms-mediated plant responses to drought stress[J]. Chinese
Journal of Eco-Agriculture, 2023, 31(8): 1330?1342
根际微生物介导的植物响应干旱胁迫机制研究进展
曹亚静1,2, 赵美丞1, 郑春燕1, 朱 峰1
(1. 河北省土壤生态学重点实验室/中国科学院农业水资源重点实验室/中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心
石家庄 050022; 2. 中国科学院大学 北京 100049)
摘 要: 干旱作为目前全球农业生产面临的自然灾害之一, 严重制约着粮食安全和农业可持续发展。仅仅依赖于植
物自身应对干旱的生理响应开发作物抗旱策略是远远不够的。关注干旱胁迫下适应性微生物的定殖以及微生物对
植物的有益协助, 对改善植物生长并提高作物抗旱能力具有重要的指导意义。其中, 与植物紧密互作的根际微生物
在植物健康发育和胁迫耐受性方面发挥着重要作用, 具备良好的应用潜力。本文总结了干旱胁迫对植物根际微生
物群落多样性及组成的影响, 发现放线菌、厚壁菌以及丛枝菌根真菌在干旱下出现明显富集; 剖析了根际相关微生
物协助植物抵御干旱胁迫的机制, 包括分泌植物生长调节因子、合成ACC脱氨酶、产生胞外多糖以及增强植物抗
氧化酶活性等方式, 以期挖掘与植物高抗旱能力相关的潜在微生物并充分发挥其作用。最后, 本文提出未来不仅应
该加大对植物耐旱野生近缘种的开发利用, 探寻与之存在有益协作关系的微生物来源并加以恢复, 还应从管理和调
控植物微生物组的角度充分发挥植物根际微生物组在增强作物抗旱性中的作用, 为全球气候变暖背景下的可持续
农业应用提供新思路。
关键词: 干旱胁迫; 根际微生物; 根际促生细菌; 根际促生真菌; 丛枝菌根真菌
中图分类号: S154.36开放科学码(资源服务)标识码(OSID):
Rhizosphere microorganisms-mediated plant responses to drought stress
CAO Yajing1,2, ZHAO Meicheng1, ZHENG Chunyan1, ZHU Feng1
(1. Hebei Key Laboratory of Soil Ecology / Key Laboratory of Agricultural Water Resources, Chinese Academy of Sciences / Center for Ag-
ricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: As a consequence of climate change, drought has seriously restricted global food security and sustainable agricultural de-
velopment. Developing crop drought resistance not only relies on diverse genetic resources, but it is also important to explore coloniz-
ing adaptive microorganisms as well as the potential beneficial associations between plants and microbes under drought conditions.
Rhizosphere microorganisms that interact closely with plants play important roles in plant growth and stress tolerance. In this study,
we examined the effects of drought stress on the diversity and composition of plant rhizosphere microbial communities. In the rhizo-
国家重点研发青年科学家项目(2021YFD1900200)、中国科学院科技服务网络(STS)计划项目(KFJ-STS-QYZD-160)、国家重点研发计划项
目(2022YFF1302801)和中国科学院“百人计划”项目资助
通信作者: 朱峰, 主要从事植物介导地上地下互作机制研究。E-mail: zhufeng@sjziam.ac.cn
曹亚静, 主要从事植物介导地上地下互作机制研究。E-mail: caoyajing20@mails.ucas.ac.cn
收稿日期: 2023-03-10 接受日期: 2023-04-06
This study was supported by the Young Scientists Project of National Key Research and Development Program of China (2021YFD1900200), the Sci-
ence and Technology Service Network Initiative of Chinese Academy of Sciences (KFJ-STS-QYZD-160), the National Key Research and Develop-
ment Program of China (2022YFF1302801), and the ‘100 Talents Project’ of Chinese Academy of Sciences.
Corresponding author, E-mail: zhufeng@sjziam.ac.cn
Received Mar. 10, 2023; accepted Apr. 6, 2023
中国生态农业学报 (中英文) ?2023年8月 ?第?31?卷 ?第?8?期
Chinese?Journal?of?Eco-Agriculture,?Aug.?2023,?31(8):?1330?1342
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sphere, Actinobacteria, Firmicutes, and arbuscular mycorrhizal fungi are often significantly enriched under drought stress. Next, we
addressed the mechanisms by which rhizosphere microorganisms assist plants in resisting drought stress, particularly how they regu-
late plant stress responses, including the secretion of plant growth regulators, synthesis of ACC (1-aminocyclopropane-1-carboxylic
acid) deaminase, production of exopolysaccharides, and enhancement of plant antioxidant enzyme activity. Finally, we suggested that
exploring drought-tolerant wild relatives and their associated beneficial microbes may help microbiome-assisted plant breeding pro-
grams. In addition, the construction and application of synthetic communities of beneficial rhizosphere microbiomes may improve
drought resistance and sustainable crop production in the context of global environmental change.
Keywords: Drought stress; Rhizosphere microorganisms; Plant growth promoting bacteria; Plant growth promoting fungi; Arbuscu-
lar mycorrhiza fungi
联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第六
次评估报告显示, 全球气候呈现变暖趋势[1]。在此背
景下, 未来全球极端气象灾害将出现多发、频发、
重发现象, 包括农业生产在内的全球可持续发展将
面临重大威胁, 进而导致粮食供给的不稳定性持续
增大[1]。其中, 大范围持续性干旱已成为全球粮食生
产的严重威胁之一。20世纪中叶以来, 我国农作物
干旱受灾面积逐年增加, 旱灾严重威胁我国粮食安
全[2]。到2050年全球人口将突破90亿, 届时粮食产
量必须提高近50%才能满足人们对粮食的基本需求[3]。
因此, 必须明确植物在干旱下的生理适应机制, 提升
和改善植物对干旱胁迫的适应能力和缓解策略, 以
提高作物生产潜力, 保证粮食供应的稳定性。
为应对干旱造成的危害, 植物在长期进化过程
中形成了多种适应机制, 反映在形态、生理、生化
及分子结构等变化之中[4]。表现为卷曲叶片、关闭
气孔以降低蒸腾速率, 增加根深、根粗以提高水分
吸收或限制营养生长以提高水分利用效率[5-6]; 通过
脱落酸等植物激素信号调节自身加速开花以缩短生
命周期[7]; 调节自身渗透平衡和抗氧化系统以增强防
御[8]; 诱导特异性表达基因或者合成干旱诱导蛋白,
如胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abund-
ant protein, LEA)等来适应干旱胁迫的影响[9]。植物
对干旱的反应可以从分子水平到整个植株水平, 这
些均为抗旱育种研究提供了重要的科学依据。此外,
现有研究表明, 植物的抗旱性机制不仅体现在植物
自身各方面的调节上, 还与植物根际微生物的作用
密切相关[10](图1)。植物根际是与根系发生紧密相互
作用的土壤微环境, 根际微生物作为根际的重要组
成部分, 显著影响着植物与土壤环境之间的相互作
用, 具有促进植物养分吸收、调节植物免疫应答、
提高植物生产力和逆境胁迫耐受性等积极作用[11-12]。
从生态学的角度来看, 植物不仅仅是个体, 因为它们
与影响自身生长的微生物群落共同生活, 植物-微生
物可以通过相互作用来响应环境刺激并应对环境扰
动。在考虑如何提高植物对干旱胁迫的适应性时,
植物-微生物组相互作用将会是被重点关注的领域。
研究发现根际微生物不但可以诱导植物的代谢潜力,
而且能够提供一系列基础的生命支持功能, 如促进
植物生长发育、增强植物抗逆性等, 还能丰富生物
多样性, 具有相当重要的生态功能[13-14]。
目前, 提高植物耐旱性仍是一项复杂且艰巨的
任务, 尤其在田间条件下, 很难在植物形态、生理性
状和产量表现之间找到明显的遗传相关性[15]。因此,
从根际微生物组的角度出发解决植物应对干旱的问
题被越来越多的研究者所重视。随着干旱的加剧,
土壤环境发生变化, 随之影响土壤微生物的代谢活
性和功能。土壤含水量与土壤微生物密切相关, 当
干旱来临时, 根际微生物的多样性、组成及结构会
受到影响[16]。同时, 根际相关的细菌、真菌等微生物
会通过多种机制来协助植物应对干旱。本文综述了
干旱对植物根际微生物组定殖的影响, 通过总结根
际微生物在植物响应干旱胁迫中的作用方式及关键
机制, 在充分发挥根际微生物作用以提高植物抗旱
性的前提下提出展望, 以期为气候变化背景下的农
业粮食安全生产提供新思路。
1 干旱胁迫对植物根际微生物群落的影响
由于全球气候变暖加剧及降水变化所带来的土
壤含水量下降不仅影响着植物的生产力, 更决定着
微生物资源的开发与利用。研究表明, 长期的缺水
会迫使微生物适应, 随着土壤含水量的减少, 微生物
细胞可以利用自身的渗透作用, 降低自身水势以匹
配处于较低水平的土壤含水量, 但严重的干旱胁迫
会导致微生物细胞因丧失弹性而最终死亡[17]。干旱
胁迫下, 植物根际微生物多样性、组成及代谢活性
均发生变化[18]。研究发现, 植物相关细菌和真菌群落
对干旱的反应方式存在差异, 与细菌相比, 真菌群落
第 8 期 曹亚静等 : 根际微生物介导的植物响应干旱胁迫机制研究进展 1331
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的稳定性更强[19]。
1.1 干旱胁迫对植物根际细菌群落多样性及组成的
影响
干旱会改变植物根际细菌群落多样性, 整个细
菌群落表现出相对一致的趋势, 即有利于革兰氏阳
性菌的富集, 从而取代了主要存在于根际的革兰氏
阴性菌[20-21]。与革兰氏阴性菌相比, 革兰氏阳性菌细
胞壁中较厚的肽聚糖, 可使其在干旱胁迫下表现出
更强的耐性[22]。一些革兰氏阳性菌还具有形成孢子
的能力, 放线菌(Actinobacteria)是常见的一类革兰氏
阳性菌, 多数可产生分生孢子并依靠孢子进行繁殖[17]。
通过对干旱胁迫下18种单子叶植物根际细菌群落
分析, 发现放线菌等革兰氏阳性菌的显著富集在植
物中很常见[23]。
干旱可以触发放线菌核糖体的合成, 从而使放
线菌相对丰度在干旱胁迫下迅速增加[24]。Xu等[25]
剖析了植物与微生物组在干旱下的相互作用关系,
发现干旱诱导高粱(Sorghum bicolor)根际微生物组
中放线菌的富集, 并且当高粱根际的铁稳态受到干
旱干扰时, 会进一步增加根际放线菌的富集丰度。
对比旱季与季风季根际微生物群落丰度的差异, 糖
多孢菌属(Saccharopolyspora)、糖霉菌属(Glycomy-
ces)等放线菌的富集在旱季显著增加[23]。同样的结
论也在水稻(Oryza sativa)根际微生物群落对干旱胁
迫响应的研究中发现[26]。当然, 除放线菌外, 在干旱
胁迫期间大量厚壁菌门(Firmicutes)细菌也被检测到。
研 究 发 现, 处 于 水 分 胁 迫 下 的 小 麦(Triticum aes-
tivum)根际放线菌、厚壁菌相对丰度均增加[27]。这
是由于放线菌和厚壁菌产生的外孢子和内生孢子具
有抗干燥性, 保证其在干旱时能够生长良好[28]。除此
之外, 酸杆菌门(Acidobacteria)细菌的相对丰度受到
干旱胁迫的影响也比较大, 但多与放线菌和厚壁菌
的丰度变化趋势相反, 干旱胁迫下酸杆菌的相对丰
度呈降低趋势。有研究表明, 酸杆菌对土壤碳氮比
变化较为敏感, 而干旱导致进入根际的不稳定氮减
少, 这可能是酸杆菌相对丰度降低的原因之一[29]。然
而, 由于酸杆菌自身能够适应较低的pH, 在酸性土壤
中保持较高的相对丰度, 因此在低pH的土壤中酸杆
菌可能比放线菌、厚壁菌等革兰氏阳性菌能更好地
适应干旱胁迫[30]。
干旱胁迫
Drought stress影响
Effect响应Response
株高↓
Plant height ↓
叶面积↓
Leaf area ↓
根冠比↑
叶绿素含量↓
Chlorophyll content ↓
光合作用↓
Photosynthesis ↓
活性氧合成↑
调节
Regulate
提前成熟
Early maturity
叶片厚度↑
Leaf thickness ↑
脱落酸含量↑
ABA content ↑
脯氨酸含量↑
Proline content ↑
渗透压↑
Osmotic pressure ↑
抗氧化酶活性↑
Antioxidants activity ↑
协助
Assist
根际微生物
Rhizosphere
microorganisms
微生物多样性
丰度及组成
abundance and
composition
Root/shoot ratio ↑
ROS accumulation ↑
Microbial diversity,
图 1 根际微生物介导植物响应干旱胁迫的模式图型
Fig. 1 A diagram of plant response to drought stress mediated by rhizosphere microorganisms
ROS: 活性氧; ABA: 脱落酸。“↑”表示升高, “↓”表示降低。ROS: reactive oxygen species; ABA: abscisic acid. “↑” indicates increase, “↓” indicates re-
duction.
1332 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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1.2 干旱胁迫对植物根际真菌群落多样性及丰度的
影响
与细菌群落相比, 真菌群落多样性在干旱胁迫
下也会发生变化, 但总体保持在较高水平。对小麦
进行不同土壤水分含量(从高到低)处理后, 其根际
细菌丰度对土壤含水量降低的响应比真菌更敏感[19]。
研究发现, 受到干旱胁迫后真菌丰富度和均匀度增
大, 而细菌丰富度和均匀度却降低[31]。澳大利亚西南
部气候变化型干旱现象十分明显, 通过量化此地树
木的根际真菌群落, 发现与未受干旱影响的树木相
比, 受干旱影响的树木根际真菌丰富度没有出现显
著的增加或减少[32]。在高粱开花后施加干旱胁迫, 尽
管没有发现真菌丰富度的变化, 但均匀度显著增加[33]。
葡萄(Vitis vinifera)在受到干旱胁迫时, 根际真菌群
落会发生变化甚至重组, 从丰富度来看, 缺水环境下
的真菌丰富度显著高于无水分亏缺环境[34]。以上研
究表明, 受到干旱胁迫后的植物根际真菌群落多样
性能够保持较高的水平。
但值得注意的是, 干旱能够增加植物根际病原
真 菌 的 丰 度 , 如 镰 刀 菌 属 (Fusarium)、 弯 孢 霉 属
(Curvularia)、梭孢壳属(Thielavia)、帚枝霉属(Saro-
cladium)和赤霉属(Gibberella)等, 它们可能给植物
带来土传病害的威胁[33,35]。与之相反, 管柄囊霉属
(Funneliformis)等 丛 枝 菌 根 真 菌 (arbuscular mycor-
rhiza fungi, AMF)的相对丰度在缺水环境中增多并占
据优势地位[34]。AMF的菌丝网络可以主导根部周围
的土壤真菌群落, 通过其特定的生长特性, 深入土壤
以提取水分, 提供植物耐受水分胁迫能力[36]。尽管干
旱胁迫会降低AMF的孢子密度、根外菌丝密度和
根定殖率, 但并未降低根际丛枝菌根的整体丰富度,
并且AMF的孢子密度和根外菌丝密度会随土壤水
分有效性的提高而增加[18,37]。另外, 自由生长的丝状
真菌也可以在干旱胁迫下保持活力, 参与聚合物等
高分子化合物分解和碳氮循环过程[38]。研究表明, 真
菌存在许多机制响应干旱胁迫的压力, 包括渗透压、
厚细胞壁和黑色素等[39]。通过研究长时间干旱对土
壤真菌和细菌的影响, 发现与土壤细菌群落相比, 真
菌群落的抗逆性更强, 作为植物碳投入的根际首批
消费者, 真菌群落在面临干旱时的碳源需求降低程
度远小于细菌群落, 同时, 真菌共现性网络的稳定性
也强于细菌, 植物在干旱条件下的生长组成变化与
真菌群落的联系更加紧密[31]。植物在干旱条件下, 更
多地减少对细菌群落的碳源供应, 而不是真菌群落[20]。
土壤真菌由于其独特的菌丝结构, 通常受干旱的影
响较小[40]。
总之, 微生物在自然界中无处不在, 可以通过多
种途径响应干旱等环境压力。多种微生物具有耐旱
优势, 细菌的放线菌和厚壁菌以及真菌的AMF等可
以在干旱胁迫下富集, 被认为是关键的胁迫响应参
与者。除此之外, 一些生存于根际的原生动物、藻
类等微生物群落丰度也会受到干旱的影响而发生变
化, 原生动物作为土壤细菌的主要捕食者, 关系着整
个根际微生物群落的健康程度; 微藻可以帮助植物
改善养分吸收, 增强对非生物胁迫的耐受性[41-43]。
根际微生物可以通过不同的机制提高植物对干旱胁
迫的抵抗力并促进其生长, 在宿主适应不断变化的
环境中起着重要作用。
2 根际微生物可通过多种途径协助植物抵御
干旱胁迫
对微生物越来越多的研究表明, 根际微生物比
其他位置的微生物更加活跃, 并能给予植物更多有
益的服务[44]。根际微生物区系不仅包括细菌、真菌,
还包括原生动物、微型藻类、卵菌以及病毒等, 其
中根际微生物可以通过多种直接或间接机制刺激植
物生长, 介导宿主植物响应干旱胁迫, 进而提高植物
对干旱胁迫的抵抗力[11](图2)。自由生活在土壤或附
生于植物根系的一类可促进植物生长及其对矿质营
养的吸收利用、并能抑制有害生物的有益菌类称为
植物根际促生菌, 分为根际促生细菌(plant growth
promoting bacteria, PGPB)和 促 生 真 菌(plant growth
promoting fungi, PGPF)。研究发现, 这两类根际促生
菌均可以多种方式刺激植物生长, 协助宿主植物抵
御干旱胁迫, 增强植物对干旱环境的适应性[45]。深入
了解植物根际促生菌调控植物对干旱胁迫的响应和
缓解策略, 对于研究其增强植物抗性机制、提高植
物促生菌在农业中的应用具有非常积极的意义。
2.1 根际促生细菌(PGPB)对植物抗旱性的影响
PGPB定殖于单子叶植物和双子叶植物的根际,
并通过多种机制提高宿主植物耐受生物和非生物胁
迫的能力。近年来, 对PGPB在干旱胁迫中所起作用
的研究越来越多, 目前已知PGPB介导的植物抗旱机
制主要包括4个途径: 1)合成脱落酸(abscisic acid,
ABA)、 赤 霉 素 、 吲 哚-3-乙 酸(indole-3-acetic acid,
IAA)等植物生长调节因子; 2)产生ACC (1-氨基环
丙烷-1-羧酸)脱氨酶, 降低根部乙烯含量; 3)增强植
物抗氧化酶活性, 消除活性氧危害; 4)产生细菌胞外
多糖(exopoly saccharides, EPS), 增强保水性。
第 8 期 曹亚静等 : 根际微生物介导的植物响应干旱胁迫机制研究进展 1333
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2.1.1 合成植物生长调节因子
PGPB是天然存在于植物根际土壤中、能诱导
植物生长的细菌, 其优良效果在玉米(Zea mays)、小
麦、马铃薯(Solanum tuberosum)等多种作物中已得
到验证[46]。作为植物根际的有益微生物, PGPB不仅
可以促进植物生长, 还有利于植物缓解干旱胁迫。
PGPB可产生ABA、赤霉素、细胞分裂素(cytokinin,
CTK)和IAA等植物激素来协助植物抵御干旱胁迫。
植物生长发育中生理上最活跃的激素是IAA。很多
植物接种了能够合成IAA的PGPB后, 根系生长均
有所增加, 从而提高水分吸收能力以应对缺水环境。
在 番 茄 (Solanum lycopersicum)中 , 巴 西 固 氮 螺 菌
(Azospirillum brasilense)可产生少量可扩散的一氧化
氮气体, 作为信号分子诱导IAA合成, 促进侧根发育[47]。
固氮螺菌(Azospirillum spp.)通过产生IAA, 诱导小麦
叶片水势降低, 叶片含水量增加, 间接促进根系生长
和侧根形成, 从而帮助宿主植物应对干旱胁迫[48]。苏
云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)通过合成IAA,
增加薰衣草(Lavandula angustifolia)钾含量和脯氨酸
积 累, 促 进 其 生 长 和 避 免 干 旱 [49]。 枯 草 芽 孢 杆 菌
LDR2 (B. subtilis)提高了小麦在干旱胁迫下的光合
速率, 提高小麦抵御干旱能力, 这与IAA含量增加有
关 [50]。 干 旱 胁 迫 下, 接 种 产IAA的 地 衣 芽 孢 杆 菌
K11 (B. licheniformis K11)可增加辣椒(Capsicum an-
nuum)的根、茎长度和干重, 从而缓解干旱胁迫[51]。
对绿豆(Vigna radiata)接种产IAA的铜绿假单胞菌
(Pseudomonas aeruginosa)后, 茎长、光合活性、含水
量和抗氧化性均显著提高, 对干旱胁迫的耐受性更
强[52]。另外, 干旱胁迫带来的细胞脱水会诱导ABA
的生物合成, 而ABA是缺水条件下的一种应激激素。
直接吸收水分
Direct absorption of water
清除过量活性氧
Remove excess active oxygen
促进植物发育
Promote plant development
增加保水性
Increase water retention
清除过量活性氧
Remove excess active oxygen
降低乙烯浓度
Reduce ethylene concentration
促进植物发育
Promote plant development
增加抗氧化酶活性
Increase antioxidant enzyme activity
产生胞外多糖
Production of extracellular polysaccharides
产
ACC
脱氨酶
Produce ACC
deaminase
合成生长激素
Synthetic growth hormone
合成生长激素
Synthetic growth hormone
增加植物根深促进吸水
Increase root depth and promote water absorption
植物生物刺激素来源
Plant biostimulant
source
Rhizosphere
PGPB
PGPF
Protozoa
AMF
Microalgae
根际其他微生物具备协助植物缓解干旱的潜力
Other microorganisms have potential to help plants alleviate drought stress
干旱胁迫
Drought stress
增加抗氧化酶活性
Increase antioxidant enzyme activity
抑制病原菌
Inhibition of
pathogenic bacteria
CTKIAA
ABAGA
POD
CAT
SOD
AM
IAA CTK
ABAGA
ACC
EPS
POD
SOD
CAT
图 2 根际微生物介导植物抗旱机制模式图
Fig. 2 Pattern diagram of plant drought resistance mechanism mediated by rhizosphere associated microorganisms
PGPB: 植物根际促生细菌; PGPF: 植物根际促生真菌; AMF: 丛枝菌根真菌; Protozoa: 原生动物; Microalgae: 微藻; AM: 丛枝菌根; IAA: 吲哚-3-
乙酸; ABA: 脱落酸; CTK: 细胞分裂素; GA: 赤霉素; ACC: 1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氢酶; EPS: 胞外多糖; POD: 过氧化物酶; SOD: 超氧化物歧化酶;
CAT: 过氧化氢酶。PGPB: plant growth promoting bacteria; PGPF: plant growth promoting fungi; AMF: arbuscular mycorrhiza fungi; AM: arbuscular mycor-
rhiza; IAA: indole-3-acetic acid; ABA: abscisic acid; CTK: cytokinin; GA: gibberellic acid; ACC: 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid deaminase; EPS: ex-
opoly saccharides; POD: peroxidase; SOD: superoxide dismutase; CAT: catalase.
1334 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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用产生CTK的枯草芽孢杆菌接种侧柏(Platycladus
orientalis)幼苗可提高其地上部ABA水平, 使得叶片
保持较高的相对含水量, 从而具有抗干旱潜力[53]。对
玉米植株接种生脂固氮螺菌(A. lipoferum)后, ABA
和赤霉素含量升高, 可减轻干旱对玉米植株的影响[54]。
由此可见, 植物可借助PGPB分泌合成的多种生长调
节因子, 通过促进根系生长、增加叶片含水量及光
合速率等方式缓解干旱胁迫。
2.1.2 降低植物根部乙烯含量
植物在面临干旱胁迫时, 会大量分泌乙烯, 而乙
烯的过量分泌会影响植物的生长和发育。ACC是乙
烯合成的前体物质, 如果能将其分解可限制乙烯合
成, 进而降低乙烯浓度, 缓解对植物的危害。研究发
现, 很多根际细菌均可产生产ACC脱氨酶, 而ACC
脱氨酶具备分解ACC的功能[55]。观察同时接种产
ACC脱氨酶根瘤菌(rhizobia)的小麦, 与对照相比,
干旱胁迫下小麦植株的根冠长度和侧根数都有所增
加, 发育增强的根系有利于植物获得水分和养分, 缓
解乙烯的伤害[56]。同样, 接种了产ACC脱氨酶的荧
光假单胞菌G型(P. fluorescens)的豌豆(Pisum sat-
ivum)在干旱胁迫下对土壤水分的吸收增加, 根长增
加[57]。干旱条件下接种可产ACC脱氨酶的PGPB可
以改善植物生长, 接种的黧豆(Mucuna pruriens)的根
系和叶片的乙烯排放量显著低于未接种植株[58]。在
盆栽和田间试验中, 产ACC脱氨酶的假单胞菌基本
消除了干旱胁迫对豌豆生长、产量和成熟的影响,
因为ACC脱氨酶可阻止过量乙烯的分泌[59]。另外,
假单胞菌RRCI5可作为小麦生物接种剂, 改善干旱
下小麦的生理、养分和产量状况[60]。产ACC脱氨酶
的PGPB可降低根部乙烯含量, 间接改善植物生长,
提升植物的干旱适应能力。
2.1.3 增强植物抗氧化酶活性
尽管植物自身的抗氧化防御系统可利用抗坏血
酸过氧化物酶(APX)控制活性氧浓度以及谷胱甘肽
还原酶(GR)维持氧化还原平衡, 保护自己免受活性
氧伤害; 但干旱胁迫下植物会过度产生活性氧, 破坏
植物正常新陈代谢过程, 并可能对植物的生物膜系
统造成严重损害, 导致产量降低[61]。接种PGPB可促
进植物生长生产、减少产量降低, 而产生这一效果
的机制是较高的抗氧化酶活性。接种短小芽孢杆菌
(B. pumilus)增强了豆科植物甘草(Glycyrrhiza uralen-
sis)的抗氧化酶活性, 促进类胡萝卜素和类黄酮代谢,
通过不同途径的联合作用, 消除了干旱胁迫产生的
过量活性氧, 从而缓解了干旱胁迫的伤害[62]。接种假
单胞菌的禾本科植物穇(Eleusine coracana)在干旱条
件比未接种植株有更高的抗氧化酶活性[63]。此外, 水
稻和玉米接种PGPB也观察到同样的现象[64-65]。以
上研究表明, PGPB可以通过增加抗氧化酶活性来缓
解植物的活性氧危害, 在提高植物耐旱性中发挥重
要作用。然而, 关于细菌是如何诱导植物抗氧化酶
合成的研究还比较少, 需要未来进一步研究。
2.1.4 产生细菌胞外多糖
PGPB可通过产生胞外多糖来提高植物抵御干
旱胁迫的能力。研究发现, 胞外多糖不仅可以使细
菌免受脱水的损害, 且有利于植物耐受干旱的环境,
被称为保护胶囊[66]。各种根际微生物, 包括根瘤菌、
芽孢杆菌和假单胞菌已被证实可产生胞外多糖, 显
著增强细菌在干旱胁迫下定殖特殊生态位的能力[67]。
在PEG-6000模拟干旱条件下, 对小麦接种产胞外多
糖 的 豆 科 根 瘤 菌LR-30 (Rhizobium leguminosarum),
发现两者表现出有益的互作, 显著提高了小麦幼苗
的生长、生物量和耐旱指数[68]。此外, 产EPS的恶
臭 假 单 胞 菌 GAP-P45 (P. putida)在 向 日 葵 (Heli-
anthus annuus)幼苗的根表面形成生物膜, 可以改善
土壤结构, 促进植株对养分和水分的高效吸收[69]。当
玉米在干旱胁迫下接种恶臭假单胞菌, 幼苗的根和
芽生长增加, 干生物量增加, 细胞代谢物和气孔导度
改善[70]。因产胞外多糖细菌的存在, 即使是沙漠类型
的土质也能维持一定的土壤水分含量, 使植物耐受
干旱胁迫。沙质土壤中生长的鹰嘴豆(Cicer arietin-
um)接种枯草芽孢杆菌, 其叶面积、根长、根面积等
都有明显增加[71]。
综上所述, PGPB通过多种机制调节植物对干旱
胁迫的响应, 在提高植物的耐旱性中发挥了重要作
用 。 其 中 以 芽 孢 杆 菌 属 (Bacillus)、 假 单 胞 菌 属
(Pseudomonas)、固氮螺菌属(Azospirillum)以及慢生
型根瘤菌属(Rhizobium)表现更为突出(表1)。
2.2 根际促生真菌(PGPF)对植物抗旱性的影响
PGPF是自由生活在根际土壤的一组与植物相
关的非致病性丝状真菌, 能促进植物生长[72]。与PG-
PB相比, PGPF受到的关注较少。根据目前对PG-
PR在根际中的作用及其作用机制的研究表明, PG-
PR和PGPF具有相同的植物促生作用和相似的作用
机制。面对干旱胁迫, PGPF主要通过分泌赤霉素和
IAA等植物激素改变植物体内营养物质分配、合成
铁载体、增加抗氧化酶活性、减少脂质过氧化、积
累可溶性糖和脯氨酸等渗透物等方式调节植物抗旱
性[73-74]。其中, 很多研究已证实常见的曲霉属(Asper-
第 8 期 曹亚静等 : 根际微生物介导的植物响应干旱胁迫机制研究进展 1335
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gillus)、青霉属(Penicillium)、木霉属(Trichoderma)、
茎点霉属(Phoma)等真菌以及AMF, 在调控植物应
对干旱过程中起到了关键作用(表2)。
PGPB可以通过产生植物激素协助植物抗旱, 同
样合成IAA、赤霉素等植物生长调节因子也是PG-
PF的固有特性。以曲霉属为例, 与对照相比, 接种曲
霉菌NPF7的小麦可产生IAA、赤霉素和铁载体等
多种植物生长促进代谢物, 显著促进小麦生长, 提高
小麦发芽指数和根冠长度[75]; 接种根际真菌曲霉菌
PPA1显著增加了黄瓜(Cucumis sativus)地上部高度、
鲜重和干重及根长、根鲜重、根干重、叶面积和叶
片叶绿素含量, 这些均有利于提高作物的耐旱性[76]。
另外, 一些PGPF也可以通过诱导抗氧化剂和渗透剂
的积累来促进植物生长并增强其耐旱性。以青霉属
为例, 接种了紫青霉菌(P. purpureogenus)的旱稻超
氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化
氢酶(CAT)等抗氧化酶活性增加, 可溶性糖及脯氨
酸等含量升高, 无论是干旱胁迫还是非干旱胁迫下
其根长都明显增大, 说明此菌株在提高水稻植株生
长和抗旱性方面起着双重作用[77]。以木霉属为例, 经
深绿木霉(T. atroviride)处理后玉米植株的耐旱能力
显著提升, 增加了抗氧化酶活性[78]。哈茨木霉(T. har-
表 1 根际促生细菌(PGPB)对植物响应干旱胁迫的影响及作用机制
Table 1 Effect and functional mechanism of plant growth promoting bacteria (PGPB) in rhizosphere soil on plant response to
drought stress
细菌属
Bacteria
genus
细菌种
Bacteria species
植物种
Plant species
影响及作用机制
Effect and functional mechanism
文献
Reference
芽孢杆菌属
Bacillus
苏云金芽孢杆菌
B. thuringiensis
薰衣草
Lavandula angustifolia
产生 IAA, 增加钾含量 , 积累脯氨酸
Produce IAA, increase potassium content and accumulate proline
[49]
枯草芽孢杆菌 LDR2
B. subtilis LDR2
小麦
Triticum aestivum
产生 IAA, 提高光合速率
Produce IAA and improve photosynthetic rate
[50]
地衣芽孢杆菌 K11
B. licheniformis K11
辣椒
Capsicum annuum
产生 IAA, 增加植株根长 、 茎长和干重
Produce IAA, increase plant root length, stem length and dry weight
[51]
枯草芽孢杆菌
B. subtilis
侧柏
Platycladus orientalis
产生 ABA, 增加叶片含水量
Produce ABA and increase leaf water content
[53]
短小芽孢杆菌
B. pumilus
甘草
Glycyrrhiza uralensis
增强抗氧化酶活性 , 促进类胡萝卜素和类黄酮代谢
Enhance antioxidant enzyme activity and promote carotenoid and
flavonoid metabolism
[62]
芽孢杆菌
Bacillus sp.
水稻
Oryza sativa
增加抗氧化酶活性 , 增加根干重和脯氨酸积累
Increase antioxidant enzyme activity, increase root dry weight and
proline accumulation
[64]
枯草芽孢杆菌
B. subtilis
鹰嘴豆
Cicer arietinum
产 EPS, 增加叶面积 、 根长 、 根面积
Produce EPS, increase leaf area, root length and root area
[71]
假单胞菌属
Pseudomonas
铜绿假单胞菌
P. aeruginosa
绿豆
Vigna radiata
产生 IAA, 茎长 、 光合活性和抗氧化性能均有显著提高
Produce IAA, improve stem length, photosynthetic activity and
antioxidant capacity
[52]
恶臭假单胞菌 GAP-P45
P. putida GAP-P45
向日葵
Helianthus annuus
产 EPS, 根表面形成生物膜 , 改善土壤结构
Produce EPS, form biofilm on root surface and improve soil structure
[69]
恶臭假单胞菌
P. putida
玉米
Zea mays
产 EPS, 增加根芽生长 、 生物量 , 改善气孔导度
Produce EPS, increase root and bud growth, biomass, and improve
stomatal conductance
[70]
荧光假单胞菌 G型
P. fluorescens
豌豆
Pisum sativum
产 ACC脱氨酶 , 诱导更长的根系
Produce ACC deaminase, induce longer roots
[57]
假单胞菌
Pseudomonas spp.
豌豆
Pisum sativum
产 ACC脱氨酶 , 消除对生长 、 产量和成熟的影响
Produce ACC deaminase, eliminate the impact on growth, yield and
maturity
[59]
假单胞菌 RRCI5
Pseudomonas sp. PRCI5
小麦
Triticum aestivum
产 ACC脱氨酶 , 改善养分状况
Produce ACC deaminase, improve the nutrient status
[60]
固氮螺菌属
Azospirillum
巴西固氮螺菌
A. brasilense
番茄
Solanum lycopersicum
产生 IAA (产生 NO信号分子诱导 )
Produce IAA (induced by production of NO signal molecules)
[48]
固氮螺菌
Azospirillum sp.
小麦
Triticum aestivum
产生 IAA, 增加叶片含水量 , 促进根系生长和侧根形成
Produce IAA, increase water content of leaves, promote root growth and
lateral root formation
[57]
生脂固氮螺菌
A. lipoferum
玉米
Zea mays
产生 ABA和赤霉素
Produce ABA and gibberellin
[54]
慢生型根瘤
菌属
Rhizobium
根瘤菌
Rhizobia
小麦
Triticum aestivum
产 ACC脱氨酶 , 降低根部乙烯浓度 , 促进侧根数增加
Produce ACC deaminase, reduce the concentration of ethylene in roots,
and promote the increase of lateral roots
[56]
根瘤菌 LR-30
R. leguminosarum LR-30
小麦
Triticum aestivum
产 EPS, 提高生长 、 生物量和耐旱指数
Produce EPS, improve growth, biomass and drought tolerance index
[68]
IAA: 吲哚-3-乙酸; ABA: 脱落酸; EPS: 胞外多糖; ACC: 1-氨基环丙烷-1-羧酸。IAA: indole-3-acetic acid; ABA: abscisic acid; EPS: exopoly
saccharides; ACC: 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid.
1336 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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zianum)处理增加了烟草(Nicotiana tabacum)的耐旱
能力, 其相对含水量增加, 蒸腾速率下降[79]。在水分
胁迫下, 接种哈茨木霉35的玉米植株比未接种的植
株有更高的地上部和根系干重; 严重干旱条件下, 接
种PGPB的植株表现出更高的SOD、POD和CAT
活性[74]。提高植物生物量和抗氧化酶活性可能是
PGPB减轻植物干旱胁迫危害和严重干旱下维持体
内平衡的机制[74]。除此之外, 真菌产生的挥发性化合
物对植物也有促生作用。例如茎点霉菌GS8-3产生
的2-甲基丙醇和3-甲基丁醇等挥发性混合物在烟草
体外表现出显著的生长促进作用, 提高烟草对干旱
胁迫耐受性[80]。
AMF作为根际微生物中的一大类群, 与约80%
的 陆 地 植 物 间 存 在 共 生 互 惠 关 系 [83]。 研 究 表 明,
AMF在改善宿主营养功能和抗旱性方面具有十分重
要的作用。AMF的优势是其菌丝可以与宿主植物根
系形成一种联合体 ?丛枝菌根(arbuscular mycor-
rhiza, AM), 形成的AM扩大了宿主植物的根际范围,
不仅可以直接吸收水分或增加宿主植物根长、根深
等以促进水分的吸收, 还能够改善抗氧化酶活性, 提
高 磷 营 养 的 吸 收 能 力 [84]。 例 如, 干 旱 胁 迫 下 接 种
AMF对大豆(Glycine max)的水分含量有积极影响,
不仅增加了大豆的根生物量, 还增强了氮、磷、钾
的吸收[85]。对秋葵(Abelmoschus esculentus)施用AMF
后, 其总根长、根体积、根投射面积和根直径比对
照分别显著提高60.0%、16.8%、15.9%和36.6%, AMF
提高了干旱条件下秋葵的水分利用效率[86]。另外, 接
种地表球囊霉(Glomus versiforme)的玉米抗氧化系
统明显上调。抗氧化系统的上调有助于维持氧化还
原稳态, 从而通过消除活性氧来缓解干旱带来的氧
化效应[81]。对柑橘(Citrus reticulata)分别单接种摩
西球囊霉(G. mosseae)、地表球囊霉和透光球囊霉
(G. diaphanum), 会增加POD活性, 使干旱条件下植
株能保持水分, 增强柑橘耐旱性[82]。同时, AMF介导
的抗氧化系统上调还有助于保护主要代谢途径 ?
光合作用[81]。通常干旱下植物生长受抑和产量降低
很大程度上由于光合作用降低。Mathur等[83]评估了
干旱胁迫对接种AMF的小麦光合系统的影响, 证明
AMF的定殖缓解了干旱胁迫对光合系统Ⅱ (PSⅡ)
和光合系统Ⅰ (PSⅠ)结构和功能的损害。接种摩西
球囊霉和缩球囊霉(G. constrictum)的豆科植物在水
分胁迫下表现出更高的光合性能[87]。此外, 目前也有
表 2 根际促生真菌[PGPF, 包括丛枝菌根真菌(AMF)]对植物响应干旱胁迫的影响及作用机制
Table 2 Effect and functional mechanism of plant growth promoting fungi (PGPF) including arbuscular mycorrhiza fungi (AMF) in
rhizosphere soil on plant response to drought stress
真菌属
Fungus genus
真菌种
Fungus species
植物种
Plant species
影响及作用机制
Effect and functional mechanism
文献
Reference
曲霉属
Aspergillus
曲霉菌 NPF7
Aspergillus sp. NPF7
小麦
Triticum aestivum
产生 IAA、 赤霉素等 , 增加植株生长 , 提高发芽指数及根系长度
Produce IAA and gibberellin to increase plant growth and improve
germination index and root length
[75]
曲霉菌 PPA1
Aspergillus spp. PPA1
黄瓜
Cucumis sativus
产生 IAA, 增加地上 、 根部长度及生物量 、 叶面积和叶绿素含量
Produce IAA, increase aboveground and root length and biomass, leaf area
and chlorophyll content
[76]
青霉属
Penicillium
紫青霉菌
P. purpureogenus
水稻
Oryza sativa
增强抗氧化酶活性 , 积累可溶性糖及脯氨酸 , 增大根长
Enhance antioxidant enzyme activity, accumulate soluble sugar and proline,
and increase root length
[77]
木霉属
Trichoderma
深绿木霉
T. atroviride
玉米
Zea mays
增强抗氧化机制
Enhance antioxidant mechanism
[78]
哈茨木霉
T. harzianum
烟草
Nicotiana tabacum
增强抗氧化酶活性 , 增加叶片相对含水量 , 降低蒸腾速率
Enhance antioxidant enzymes activities, increase leaf relative water content,
and reduce transpiration rate
[79]
哈茨木霉 35
T. harzianum 35
玉米
Zea mays
增强抗氧化酶活性 , 更高的地上部和根干重
Enhanced antioxidant enzyme activity, increase shoot and root dry weight
[74]
茎点霉属
Phoma
茎点霉菌 GS8-3
Phoma sp. GS8-3
烟草
Nicotiana tabacum
产生的 2-甲基丙醇和 3-甲基丁醇等挥发性混合物促进植株生长
Producted volatile compounds such as 2-methylpropanol and 3-
methylbutanol to promote plant growth
[80]
球囊霉属
Glomus
(AMF)
地表球囊霉
G. versiforme
玉米
Zea mays
上调抗氧化系统 , 维持氧化还原稳态 , 消除活性氧
Up-regulate antioxidant system, maintain oxidation-reduction homeostasis
and eliminate active oxygen
[81]
地表球囊霉
G. versiforme
柑橘
Citrus reticulata
增强 POD活性 , 保持土壤水分
Enhance POD activity and maintain soil moisture
[82]
摩西球囊霉
G. mosseae
柑橘
Citrus reticulata
增强 POD活性 , 保持土壤水分
Enhance POD activity and maintain soil moisture
[82]
透光球囊霉
G. diaphanum
柑橘
Citrus reticulata
增强 POD酶活性 , 保持土壤水分
Enhance POD activity and maintain soil moisture
[82]
IAA: 吲哚-3-乙酸; POD: 过氧化物酶。IAA: indole-3-acetic acid; POD: peroxidase.
第 8 期 曹亚静等 : 根际微生物介导的植物响应干旱胁迫机制研究进展 1337
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研究正在开展AMF和PGPB协同接种、AMF和生
物炭等土壤结构改良剂结合施用对干旱胁迫下植物
生长和生理特性的综合影响[86], 探索这些组合在干旱
胁迫下作物栽培中应用潜力与前景, 减轻干旱对植
物的负面影响, 可为利用微生物技术提高植物耐旱
性提供数据支撑。
2.3 根际其他微生物对植物抗旱性的影响
除细菌和真菌外, 根际其他微生物(原生动物、
微型藻类等)对植物的生长和健康亦存有重要影响。
研究发现, 吞噬型原生动物可以控制番茄病原菌的
生长, 在番茄生长过程中, 吞噬型原生动物的相对丰
度与番茄青枯菌数量呈显著负相关, 因此其群落组
成可以预测植物最终的健康状态[88]。健康的根际微
生物群落能够抵御病原菌入侵植物根系, 从而维持
植物健康, 对提高宿主植物在生物和非生物胁迫下
的适应性具有重要意义。然而, 原生动物对植物生
长促进的作用尚不清楚, 尽管有研究表明分布在根
际的小型变形虫作为土壤细菌的主要捕食者, 可能
通过捕食细菌来保护植物, 但关于其在干旱下的作
用机制相关研究很少。微藻也是一类重要的根际微
生物, 作为植物生物激素的来源之一, 其提取物可用
于农业生产促进作物生长发育, 缓解作物非生物胁
迫的压力, 对生态系统和环境可持续性至关重要[41]。
微藻提取物可以减轻干旱胁迫带来的不利影响, 在
小麦、番茄等植物上已被证实[89-90]。另外, 微藻可产
生具有潜在价值的化合物 ?虾青素, 虾青素是强
大的抗氧化剂之一, 可有效地抑制自由基引起的脂
质过氧化作用[42]。研究表明干旱胁迫会导致植物出
现氧化应激, 同时也会诱发微藻积累虾青素[46]。作为
具备降低脂质过氧化功能的物质, 虾青素很有可能
在植物氧化应激过程中发挥重要作用, 提高植物抵
御干旱胁迫的能力, 不过与此类相关的机理研究还
比较少。未来, 关于原生动物、微藻类等除真细菌
以外的根际微生物在协助植物抗旱方面的利用潜力
同样值得进一步探究。
3 结论与展望
作为植物根际的有益菌类, PGPB和PGPF (包括
AMF)已被证实可促进植物生长并调节植物抗旱, 为
缓解气候变化带来的农业压力提供了应用策略。本
文总结发现, 干旱胁迫下放线菌、厚壁菌及AMF等
耐旱微生物富集; 根际微生物可以通过合成植物激
素促进植物生长, 产生ACC脱氨酶减低根部乙烯浓
度, 产生胞外多糖增强根部保水性以及提高抗氧化
酶活性等方式提高植物抗旱性。PGPB以芽孢杆菌
属、假单胞菌属、固氮螺菌属和慢生型根瘤菌属的
微生物表现更为突出, PGPF以曲霉属、青霉属、木
霉属、茎点霉属以及AMF为主。以上为认识并利
用微生物提高作物抗旱性提供了强有力的理论支撑。
与此同时, 应该深入探寻这些微生物的来源, 并思考
如何将其精准利用到农业生产中, 我们从以下方面
进行了展望:
1)挖掘利用植物野生近缘种的根际微生物, 恢
复植物与微生物之间的有益共生关系。作物的野生
近缘种被认为是耐非生物胁迫的重要遗传资源的储
藏库, 几乎所有的野生种都表现出比驯化种更深的
根系等耐旱性状[91]。然而在长期的驯化筛选过程中,
不仅植物性状会改变, 还会发生与植物有益互作共
生微生物的丢失。对于AMF定殖于野生种和驯化
种的研究表明, 小麦及玉米的野生近缘种比现代栽
培品种从菌根共生中受益更多[92-93]。对水稻根际真
菌群落的共生网络分析表明, 野生稻的根际真菌群
落复杂性高于驯化稻, 并且AMF与野生稻根际真菌
数量呈正相关, 这些正相关的真菌可作为微生物接
种的潜在来源以重塑根际微生物群落[94]。在与根瘤
菌的共生关系中, 理论模型预测表明, 驯化过程中可
能会降低豆科作物实现其充分发挥固氮共生潜力的
能力[95]。研究豌豆、蚕豆(Vicia faba)、鹰嘴豆等豆
科作物与根瘤菌共生关系时, 发现这些作物的野生
种能够拥有更高的根瘤菌群落多样性[96-98]。植物根
际有益微生物与植物的共生关系受到驯化的影响。
在野生种根际具有较栽培种更为有益的菌根互作关
系, 并且其原因可能与两者根际微生物群落在组成
上的差异有关。因此, 未来需从根际微生物角度加
大对驯化种的利用程度, 进一步挖掘野生近缘种根
际富集的微生物及其功能, 将其和栽培种的差异微
生物对比, 与共生能力相联系, 从更深的层次探究根
际微生物抵御逆境胁迫能力的内在机制。了解植物-
微生物组相互作用的生态进化轨迹, 发挥植物与微
生物之间原始的有益协作关系, 对于提高作物抗旱
性并促进农业可持续具有重要意义。
2)管理操纵能够协助植物抵御干旱的根际微生
物, 致力于提高田间作物抗旱性。现已证明接种根
际促生菌能刺激植物生长从而提升植物的耐旱性。
然而, 大多数研究仅停留在单一菌剂接种对植物抗
旱性的影响上, 且更多试验结果基于温室条件, 当其
应用于田间自然条件下时, 这些根际促生菌常常无
法产生有益的效果。针对这些不足, 未来研究应: 为
1338 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
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了获得最有效的根际促生菌, 有必要开展长期的田
间野外试验, 尝试量化植物和微生物之间的关系; 施
用多种PGPB或PGPF、组合施用PGPB+PGPF或组
合PGPB/PGPF+土壤改良剂等, 进一步探索微生物介
导植物抗旱的协同作用, 为应对田间复杂自然条件
提供多样的施用策略。
3)持续开发植物相关的有益微生物, 设计具备
干旱适应性的人工微生物群落。在对已知功能的植
物根际促生菌综合利用的同时, 未来的研究也应持
续关注植物根际真菌、原生动物及微型藻类等多种
待开发的根际有益微生物。未来, 基于微生物可迅
速适应环境变化并与宿主植物建立有益关系的能力,
综合运用植物学、生态学、微生物学等多学科理论
和过程工程技术, 设计富含与促进植物生长或养分
获取相关的特定有益功能的“自组装”微生物, 以结合
植物育种和水分高效利用研究, 充分发挥根际微生
物在植物抗旱中的有利效果, 为全球气候变暖背景
下的作物抗旱和作物生产提供指导。
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