DOI: 10.12357/cjea.20230122
陈翔, 许波, 吴宇, 许辉, 蔡洪梅, 孙东岳, 于敏, 刘绿洲, 郑宝强, 李金才. 不同季秸秆全量还田对夏玉米根系分泌物的影
响[J]. 中国生态农业学报 (中英文), 2023, 31(9): 1403?1415
CHEN X, XU B, WU Y, XU H, CAI H M, SUN D Y, YU M, LIU L Z, ZHENG B Q, LI J C. Effects of returns of full straws of dif-
ferent seasons on summer maize root exudates[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2023, 31(9): 1403?1415
不同季秸秆全量还田对夏玉米根系分泌物的影响
陈 翔1?, 许 波1?, 吴 宇1, 许 辉1, 蔡洪梅1, 孙东岳1, 于 敏1, 刘绿洲1,
郑宝强1, 李金才1,2
(1. 安徽农业大学农学院/农业农村部华东地区作物栽培科学观测站 合肥 230036; 2. 江苏省现代作物生产协同创新中心
南京 210095)
摘 要: 为探究长期不同季秸秆全量还田对淮北平原砂姜黑土区夏玉米花期根系分泌物的影响, 采用气相色谱-质
谱联用(GC-MS)对秸秆不还田(CK)、小麦季秸秆全量粉碎覆盖还田(T1)、小麦季秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米季
秸秆全量粉碎翻埋还田(T2)和玉米季秸秆全量粉碎翻埋还田(T3)的玉米根系分泌物进行非靶向代谢组学分析。
结果表明, T1与T2处理的玉米根长、根表面积、根干物质重、根系活力较CK分别显著提高9.8%、21.2%、
20.9%、16.4%与12.4%、23.9%、29.2%、21.3%。相较于CK, T1、T2与T3处理分别筛选出60、38与39种差异
代谢物; 差异代谢物包含9大类, 秸秆还田主要影响根系分泌物中的碳水化合物类与氨基酸类; T1、T2、T3分别富
集到45、56和39条显著差异代谢通路, 秸秆还田主要影响碳水化合物代谢途径与氨基酸类代谢途径。与CK相
比, T2处理下根系分泌物中甘油、蜜二糖上调使半乳糖代谢途径上调; L-酪氨酸、L-谷氨酰胺等氨基酸的上调, 使
丙氨酸, 天冬氨酸和谷氨酸代谢、酪氨酸代谢等通路显著上调; 5-氨基水杨酸、丁二酸、氨乙基磷酸等有机酸上调。
可见, 小麦季秸秆全量粉碎覆盖还田+玉米季秸秆全量粉碎翻埋还田通过增加玉米根系分泌物中糖类、氨基酸类、
有机酸类的相对含量, 促进玉米根系生长, 增加地上部与地下部干物质积累, 协调地上部与地下部关系, 使根冠协同
生长。本研究为淮北平原砂姜黑土区秸秆资源的高效利用和夏玉米高产高质高效发展提供了理论依据。
关键词: 砂姜黑土; 秸秆还田; 玉米; 根系分泌物; 代谢组
中图分类号: S512.1; S3开放科学码(资源服务)标识码(OSID):
Effects of returns of full straws of different seasons on summer maize root
exudates
CHEN Xiang1?, XU Bo1?, WU Yu1, XU Hui1, CAI Hongmei1, SUN Dongyue1, YU Min1, LIU Lyuzhou1,
ZHENG Baoqiang1, LI Jincai1,2
(1. School of Agronomy, Anhui Agricultural University / East China Crop Cultivation Scientific Observation Station of Ministry of Agricul-
ture and Rural Affairs, Hefei 230036, China; 2. Collaborative Innovation Center of Modern Crop Production in Jiangsu Province, Nanjing
210095, China)
农田生态保育与污染防控安徽省重点实验室开放基金项目(FECPP202001)、安徽省重大科技专项(202003b06020021)和安徽农业大学智慧农
业研究院开放基金课题(IAR2021A01)资助
通信作者: 李金才, 主要从事作物生理生态研究。E-mail: ljc5122423@126.com
? 共同第一作者: 陈翔, 主要从事作物生理生态研究, E-mail: cxagricultural@163.com; 许波, 主要从事作物生理生态研究, E-mail: xubo@stu.ahau.edu.cn
收稿日期: 2023-03-08 接受日期: 2023-05-24
This study was supported by the Open Fund of Anhui Provincial Key Laboratory of Farmland Ecological Conservation and Pollution Prevention and
Control (FECPP202001), Anhui Provincial Major Science and Technology Project (202003b06020021), and Anhui Agricultural University Smart Ag-
riculture Research Institute Open Fund (IAR2021A01).
Corresponding author, E-mail: ljc5122423@126.com
? Equivalent contributors
Received Mar. 8, 2023; accepted May 24, 2023
中国生态农业学报 (中英文) ?2023年9月 ?第?31?卷 ?第?9?期
Chinese?Journal?of?Eco-Agriculture,?Sep.?2023,?31(9):?1403?1415
http://www.ecoagri.ac.cn
Abstract: Root exudates are carriers of material exchange, and could improve the rhizosphere environment and play an important role
in the response of plants to environmental changes through chemical information exchange and energy transfer between plants and
microenvironments. Different straw-returning modes change the growth environment of summer maize roots. Furthermore, the com-
position and quantity of maize root exudates have different response characteristics to different straw-returning modes. Screening suit-
able straw-returning modes is a key issue that needs to be clarified to obtain a high yield, high quality, and efficient development of
maize production. In this study, we explored the effects of returens of full straw from different seasons on maize root secretions in the
lime concretion black soil area in the Huaibei Plain. Four straw returning modes were developed for collecting root exudates: wheat
single-season straw full smashed mulching and returning to the field (T1), wheat straw full smashed mulching and returning to the
field + maize straw full crushed burying and returning to the field (T2), maize single-season straw full crushed burying and returning
to the field (T3), and straw not returned to the field (CK). The metabolomics of root exudates collected under different straw-return-
ing modes was investigated using non-targeted metabolomics combined with gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS). The
results showed that root length, surface area, dry matter weight, root vigor of T1 and T2 treatments were significantly increased com-
pared with CK by 9.8%, 21.2%, 20.9%, 16.4%, and 12.4%, 23.9%, 29.2%, 21.3%, respectively. T1, T2, and T3 screened 60, 38, and
39 differential metabolites, respectively, compared to CK. There were nine categories of differential metabolites, and returning straw
to the field mainly influenced carbohydrates and amino acids in root exudates. Compared with CK, T1, T2, and T3 treatments were
significantly enriched in 45, 56, and 39 metabolic pathways, respectively. Straw returns mainly influenced carbohydrate and amino
acid metabolic pathways. Compared with CK, glycerol and melibiose in the root exudates of T2 treatment were upregulated, which
upregulated the galactose metabolism pathway. The upregulation of amino acids in the root exudates of T2 treatment, such as L-tyr-
osine and L-glutamine, significantly increased the metabolism of alanine, aspartic acid, glutamic acid, and tyrosine. Organic acids in
the root exudates of the T2 treatment, such as 5-aminosalicylic acid, succinic acid, and aminoethyl phosphate, were upregulated. The
results indicated that T2 treatment promoted the growth of maize roots by increasing the relative content of sugars, amino acids, and
organic acids in maize root exudates, increasing the accumulation of dry matter in the aboveground and underground parts, coordinat-
ing the relationship between the aboveground and underground parts, and promoting the coordinated growth of roots and canopies.
This study provides a theoretical basis for the efficient utilization of straw resources and the high yield, high quality, and efficient de-
velopment of summer maize in the lime concretion black soil area of the Huaibei Plain.
Keywords: Lime concretion black soil; Straw returning; Maize; Root exudates; Metabolome
安徽省北部的淮北平原地势平坦, 农业生产高
度集约化, 以小麦(Triticum aestivum)-玉米(Zea mays)
轮作为主, 是中国重要的商品粮生产地[1]。淮北平原
70%以上的耕地为砂姜黑土[2], 占全国砂姜黑土总面
积的41.25%[3]。作为典型的中低产田, 砂姜黑土质地
黏重、保墒持肥能力差, 旱不保水、涝不能排[4]。近
年来, 秸秆直接还田是秸秆肥料化利用的重要途径
之一, 中国秸秆直接还田率已超过60%[5]。合理的秸
秆还田方式能够改良土壤, 培肥地力, 促进根系生长
发育[6], 提升作物产量和品质[7]。
根系是作物进行水分与养分吸收、运输以及合
成多种具有生理活性物质的重要功能器官, 其在土
壤中生长与分布影响着作物生长发育及产量形成[8-9]。
秸秆还田有利于改善土壤水、肥、气、热等状况,
促进根系生长, 提高根系活性[10]。王帅等[6]研究表明
秸秆覆盖还田与秸秆混拌还田均能增加玉米的根长、
根表面积、根干重与活跃吸收面积, 其中秸秆混拌
还田效果更显著。慕平等[11]研究表明, 连续9年、
6年、3年秸秆全量还田下玉米吐丝期根重密度与
根 长 密 度 分 别 较 秸 秆 不 还 田 处 理 提 高19.9%与
36.1%、12.6%与35.5%、13.0%与10.3%。 根 系 分
泌物是从根部主动(膜转运)和被动(扩散)释放到土
壤中的糖类、氨基酸、有机酸、类黄酮等物质, 能
够改善根-土界面的理化和微生物特性, 且在植物抵
抗逆境胁迫中起到重要作用[12]。秸秆还田能降低土
壤容重, 增加土壤养分有效性, 促进根系生长, 增加
根系对碳的分泌[13-14]。同时秸秆还田还能使土壤温
度升高, 导致根系分泌活动能力增强[15-16]。吴宇等[17]
研究表明秸秆还田能够促进根系分泌糖类、氨基酸
类和有机酸类等物质进而促进小麦根系的生长发育。
Sun等[18]研 究 报 道 秸 秆 还 田 能 通 过 诱 导 玉 米Zm-
MATE1基因转录进而增加根系有机酸的分泌。不同
秸秆还田方式会改变玉米根系的生长环境, 而玉米
根系分泌物对不同秸秆还田模式具有不同的响应特
征, 筛选适宜的秸秆还田模式是实现淮北平原玉米
生产可持续高质量发展过程中亟需明确的关键问题。
代谢组学是研究生物体系受扰动或刺激后, 对
其代谢产物进行定性与定量分析的一门学科[19]。目
前关于淮北平原砂姜黑土区不同季秸秆还田对夏玉
米根系分泌物影响的研究鲜有报道, 可利用代谢组
1404 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
学定性分析不同秸秆还田模式下夏玉米根系分泌物
组分变化, 筛选出适宜淮北平原砂姜黑土区的秸秆
还田模式。因此本研究基于农业农村部长期秸秆还
田定位试验, 从玉米根系-土壤这一拥有特殊理化性
质的界面出发, 应用代谢组学分析不同秸秆还田模
式下夏玉米根系分泌物的差异, 以期为秸秆资源的
高效利用和玉米高产高质高效生产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地为位于安徽省亳州市蒙城县的农业农村
部华东地区作物栽培科学观测实验站(33°9′44″N,
116°32′56″E, 海拔28 m)的长期定位田, 该定位试验
始于2008年, 2022年为该试验的第14年。该地区
位于安徽省淮北平原中部, 属暖温带半湿润季风气
候, 光热资源丰富, 年均气温14.8 ℃, 日照时数2341.2 h,
年均降雨量821.5 mm, 但时空分布不均, 冬季干旱少
雨, 夏季炎热多雨。供试土壤类型为砂姜黑土, 属于
美国土壤分类中的Vertisol, 开始设置试验时0~20 cm
土层有机质含量12.46 g·kg?1, 全氮含量0.99 g·kg?1,
碱解氮含量80.20 mg·kg?1, 速效磷含量15.40 mg·kg?1,
速效钾含量100.30 mg·kg?1。
1.2 试验设计
玉米供试品种为当地主栽玉米品种‘郑单958’ (河
南省农业科学院粮食作物研究所, 国审玉20000009)。
前茬冬小麦成熟后, 使用福田雷沃谷神联合收割机
(GN6, 福田雷沃国际重工股份有限公司)收获。夏玉
米播种前, 小麦秸秆不还田处理将秸秆全部人工整
株移除, 还田处理将小麦秸秆就地粉碎且长度小于
10 cm, 均匀覆盖在土壤表面。玉米成熟后, 使用博远
玉米联合收割机(30Y0, 河北中农博远农业机械有限
公司)收获。不还田处理的秸秆全部人工移除, 还田
处理将秸秆粉碎至长度小于10 cm, 然后使用大型旋
耕机(SGTNB-200Z4/8A8, 西安亚奥机械有限公司)
将秸秆旋入土壤, 使其均匀分布在0~20 cm土层中。
秸秆还田方式每年均保持一致。2022年6月10日
使用2BYF-4型免耕直播机(河北神禾农业机械有限
公司)播种夏玉米, 播种密度为67 500株?hm?2 (行宽
60 cm、 株 距25 cm)。 夏 玉 米 生 长 季 施 纯 氮 300
kg?hm?2, 采用基肥和大喇叭口期追肥分2次施入, 基
追比5∶5。磷肥(P2O5)用量为90.0 kg?hm?2, 全部作
为基肥施入。所施肥料为复合肥(N∶P2O5∶K2O=
15∶15∶15)和尿素(含N 46.4%)。试验设置4个处
理(表1), 每小区长8 m, 宽5.4 m, 3次重复。夏玉米
生长过程中适时灌溉以保证不受水分胁迫的影响,
且4个处理除秸秆还田方式不同外, 其他栽培管理
措施均保持一致。
表 1 试验设计
Table 1 Experimental design
处理
Treatment
小麦秸秆
Wheat straw
玉米秸秆
Maize straw
CK 不还田Straw is not returned to the field 不还田Straw is not returned to the field
T1 全量粉碎覆盖还田All wheat straw is smashed and mulching in summer maize season 不还田Straw is not returned to the field
T2 全量粉碎覆盖还田All wheat straw is smashed and mulching in summer maize season 全量粉碎翻埋还田All maize straw is crushed and buried in winter wheat season
T3 不还田Straw is not returned to the field 全量粉碎翻埋还田All maize straw is crushed and buried in winter wheat season
1.3 测定项目与方法
1.3.1 样品采集
在夏玉米开花期(2022年8月1日), 各小区均采
用五点取样[20]法选取5株长势基本一致的玉米植株,
先将玉米的根部完整地从土壤中挖出, 尽量不损伤
玉米根部, 轻轻抖动根部去除多余土壤, 留下附着在
根部表面的厚约1 mm的土壤, 将根际土用刷子刷下
装入50 mL无菌离心管中, 放入液氮中保存[21], 将5
个点的土壤样品均匀混在一起作为一次重复, 3次重
复。采用挖掘法收集玉米根系, 以植株为中心, 沿
1/2行 距 和1/2株 距 挖 深30 cm的 土 体 [22] (60 cm×
25 cm×30 cm), 装入尼龙网袋, 使用流水冲洗表面泥
土, 然后收集根系带回实验室。地上部分装入牛皮
纸袋带回实验室。
1.3.2 根形态和根系活力测定
使用台式扫描仪(Epson V700, Japan)进行根系
扫描。扫描获得的图片通过WinRHIZO图像分析系
统获得根长(cm)和根表面积(cm2)。取玉米次生根
根尖2 cm的根系使用紫外分光光度计通过氯化三苯
基四氮唑法(TTC)测定根系活力[23]。
第 9 期 陈 翔等 : 不同季秸秆全量还田对夏玉米根系分泌物的影响 1405
http://www.ecoagri.ac.cn
1.3.3 根干物质重和地上部干物质重
将扫描后的根系放入牛皮纸袋, 与地上部分一
起放入105 ℃烘箱中杀青30 min, 然后75 ℃烘干至
恒重, 使用天平称量植株地上部和根系的干物质重。
根冠比=根干物质重/地上部干物质重。
1.3.4 根系分泌物提取与检测
1)代谢物的提取。称取500 mg根际土样品, 放
入1.5 mL离心管中; 加入1 mL甲醇-水(V甲醇∶V水=
1∶1, 含L-2-氯苯丙氨酸2 μg?mL?1)和两粒研磨珠,
?40 ℃预 冷2 min后, 放 入 研 磨 机 中 研 磨(60 Hz,
2 min); 将研磨后的样品转移到15 mL离心管中, 用
1 mL甲 醇-水(V甲 醇∶V水=1∶1, 含L-2-氯 苯 丙 氨 酸
2 μg?mL?1)转移管壁残留, 重复上述操作1次(此时
溶液共3 mL); 离心10 min (7700 r?min?1, 4 ℃)取上清
液1.2 mL于5 mL离心管中, 冻干; 用300 μL甲醇-水
(V甲醇∶V水=1∶1)复溶, 涡旋1 min, 超声3 min, 将溶
液 转 移 至1.5 mL离 心 管 中; 离 心10 min (12 000
r?min?1, 4 ℃), 取150 μL的上清液装入玻璃衍生小瓶
中; 使用冷冻浓缩离心干燥器挥干样品; 向玻璃衍生
小 瓶 中 加 入80 μL的 甲 氧 胺 盐 酸 盐 吡 啶 溶 液(15
mg?mL?1), 涡旋振荡2 min后, 于37 ℃振荡培养箱中
60 min, 进行肟化反应; 将样品取出后再加入50 μL
的BSTFA衍生化试剂和20 μL的正己烷, 加入10种
内 标 (C8/C9/C10/C12/C14/C16/C18/C20/C22/C24, 均
为氯仿配置) 10 μL, 涡旋振荡2 min后, 于70 ℃反应
60 min; 取出样本后, 在室温下放置30 min, 进行气相
色谱-质谱联用(GC-MS)代谢组学分析。
2)气 相 色 谱 条 件 。DB-5MS毛 细 管 柱(30 m ×
0.25 mm × 0.25 μm, Agilent J&W Scientific, Folsom,
CA, USA), 载气为高纯氦气(纯度≥99.999%), 流速
1.0 mL?min?1, 进样口温度为260 ℃。进样量1 μL, 不
分流进样, 溶剂延迟时间为6.2 min。升温程序如下:
初始温度60 ℃, 保持0.5 min; 以8 ℃?min?1程序升温
至125 ℃; 8 ℃?min?1升温至210 ℃; 15 ℃?min?1升温
至270 ℃; 20 ℃?min?1升温至305 ℃, 保持5 min。
3)质谱条件。电子轰击离子源, 离子源温度230 ℃,
四极杆温度150 ℃, 电子能量70 eV。扫描方式为全
扫描模式(SCAN), 质量扫描范围: m/z 50~500。使用
QC样本在样本检测前用于平衡“色谱-质谱”系统, 在
样本检测过程中用于评价质谱系统的稳定性。
1.4 数据分析
使用SPSS 26.0对根形态、根系活力和植株干
物质重数据进行方差分析, 使用Origin 2023作图。
代谢物数据使用Progenesis QIv3.0 处理, 然后通过
The Human Metabolome Database (HMDB)、 Lip-
idmaps (v2.3)和METLIN 数 据 库 以 及EMDB2.0 (自
建库)对代谢物进行定性。代谢数据采用主成分分
析(PCA)、偏最小二乘法分析(OPLS-DA)、结合t
检 验 与P值 筛 选 各 组 间 的 显 著 差 异 代 谢 物 。 在
OPLS-DAF分析中, 模型变量权重值(variable import-
ant in projection, VIP)可以衡量各代谢物积累差异对
各处理样本分类判别的影响强度和解释能力, 对差
异 代 谢 物 的 平 均 表 达 量 的 比 值(FC)取2的 对 数
log2(FC), 筛选标准: VIP>1, P<0.05, log2(FC)>0 表示上
调、log2(FC)<0表示下调。使用KEGG数据库对差
异代谢物进行代谢通路富集分析。
2 结果与分析
2.1 不同季秸秆全量还田对玉米根系特性与植株生
物量积累的影响
由表2可见, 秸秆还田处理较不还田处理均能增
加开花期夏玉米根长、根表面积、根干物质重与根
系活力。其中T1和T2处理的根长、根表面积、根
干物质重及根系活力较CK处理分别显著增加9.8%、
21.2%、 20.9%、 16.4%和 12.4%、 23.9%、 29.2%、
21.3% (P<0.05), T3处理与CK差异不显著。此外, T1、
T2处理地上部干物质重和根冠比较CK处理显著增
表 2 不同季秸秆全量还田对开花期玉米根系特性与植株生物量积累的影响
Table 2 Effects of all straw returning in different seasons on root characteristics and biomass accumulation of maize at flowering
stage
处理
Treatment
根长
Root length
(cm)
根表面积
Root surface
area (cm2)
根系活力
Root system vitality
(mg?g?1?h?1)
根干物质重
Root dry matter
weight (g)
地上部干物质重
Shoot dry
matter (g)
根冠比
Root-shoot
ratio
CK 13 679.94±259.99b 2208.81±59.20b 0.287±0.014b 12.58±0.61b 132.39±0.86c 0.095±0.004b
T1 15 026.89±327.99a 2677.10±15.92a 0.334±0.008a 15.21±0.46a 139.18±1.83ab 0.109±0.003a
T2 15 374.72±405.05a 2736.75±135.40a 0.348±0.016a 16.25±1.07a 142.38±1.91a 0.114±0.006a
T3 14 308.91±340.45ab 2284.74±86.70b 0.339±0.012a 14.02±0.55ab 137.40±0.48b 0.102±0.004ab
各处理说明见表1。数据为平均值±标准误差, 不同字母表示不同处理间在P<0.05水平差异显著。The explaination of each treatment is shown in the
table 1. Data is average ± standard error. Different letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05).
1406 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
加5.1%、14.7%和7.5%、20.0% (P<0.05)。表明T1
和T2均促进了夏玉米根系的生长, 提高根系活力,
进而增加植株地上部生物量的积累。
2.2 不同季秸秆全量还田对开花期玉米根系分泌物
的影响
2.2.1 PCA分析与OPLS-DA分析
对GC-MS条件下得到的不同季秸秆全量还田
处理的根系分泌物进行主成分分析(图1), 结果表
明PC1、PC2的解释率分别为34.0%和17.3%。T1、
T2与CK处 理 分 布 在 第1主 成 分 轴(PC1)两 侧,
T1、CK与T2处理分布在第2主成分轴(PC2)两
侧, 表明T1、T2与CK处理两两之间的玉米根系
分泌物存在明显差异性。而QC紧密聚集在一起,
表明此次检测中GC-MS运行稳定, 数据可信度高,
可用来进一步分析不同还田模式下夏玉米的差异
代谢物。
为准确了解不同秸秆还田模式下夏玉米根系分
泌物的差异性, 对根系分泌物进行OPLS-DA分析,
结果表明, T1、T2、T3处理的根系分泌物与CK存
在较大差异。R2X、R2Y与Q2分别代表模型在X轴、
Y轴解释率和预测能力。T1、T2和T3的R2X、R2Y
与 Q2分 别 为 0.827、 1.000、 0.985, 0.758、 1.000、
0.971和0.741、1.000、0.972。3个秸秆还田处理的
各项参数均大于 0.5, 且R2Y值等于1或接近于1, 表
明模型符合预期。由此可知, T1、T2、T3处理的玉
米根系分泌物与CK之间存在较大差异。
2.2.2 差异代谢产物分析
如图2所示, 对T1、T2、T3处理的OPLS-DA
模型中第1主成分VIP>1的根系分泌物数据进行t
检验, 筛选出P<0.05的数据, 确定为T1、T2、T3处
理较CK的显著差异根系分泌物。对显著差异根系
分 泌 物 的 平 均 表 达 量 的 比 值(FC值)取2的 对 数
log2(FC), log2(FC)>0 表示上调、log2(FC)<0表示下调。
GC-MS条件下T1、T2、T3处理较CK显著差异根
系分泌物总数、上调数、下调数分别为60、48、12,
38、34、4和39、38、1。综上所述, 秸秆还田处理
较秸秆不还田处理均表现为上调显著差异根系分泌
物数大于下调数。
由图3可见, 秸秆还田处理较CK所得到的差异
代 谢 物 可 分 为9大 类, 共 富 集 到 有 机 杂 环 化 合 物
?2
?4
0
2
C
0
PC1 (48.0%)
PCol (17.4%)
OPLS-DA
?20
?10
0
10
A
?10 0
PC1 (34.0%)
PC2 (17.3%)
10 20
QC CK T1 T2 T3
PCA
?5.0
?2
0
2
B
?2.5 0
PC1 (60.7%)
PCo1 (13.0%)
2.5 5.0
OPLS-DA
?2
?1
1
0
2
D
?2 0
PC1 (46.2%)
PCo1 (13.8%)
2
OPLS-DA
?2.5 2.5
图 1 不同季秸秆全量还田玉米根系分泌物PCA得分图(A)与OPLS-DA得分图(B、C、D)
Fig. 1 PCA score (A) and OPLS-DA score (B, C, D) of maize root exudates under all straw returning in different seasons
各处理说明见表1。QC: 样本质控。The explaination of each treatment is shown in the table 1. QC: sample quality control.
第 9 期 陈 翔等 : 不同季秸秆全量还田对夏玉米根系分泌物的影响 1407
http://www.ecoagri.ac.cn
6种, 3种苯类化合物。未分类化合物13种, 核苷、
核苷酸和类似物3种, 有机氧化物3种, 脂质和类脂
质分子10种, 氨基酸、肽和类似物18种, 有机酸及
其衍生物7种, 碳水化合物21种。表明秸秆还田对
夏玉米根系分泌物中碳水化合物和氨基酸类的影响
更明显。
由表3可知, T1处理较CK处理有48种差异代
谢物上调, 包括δ-生育酚等2种苯类化合物, 阿卓糖、
D-麦芽糖、6-磷酸甘露糖、槐花糖等9种碳水化合
物, 琥珀酸胍、亮氨酸、L-谷氨酸、L-酪氨酸等15
种氨基酸、多肽和类似物, 丁二酸、氨乙基磷酸、
延胡索酸等6种有机酸及其衍生物。T2处理较CK
有34种差异代谢物上调, 包含2种苯类化合物, 13
种氨基酸、多肽和类似物, 8种碳水化合物和4种有
机酸及其衍生物。T3处理较CK有38种差异代谢
物上调, 包含11种氨基酸、多肽和类似物, 16种碳
水化合物和延胡索酸。
2.3 不同季秸秆全量还田对开花期玉米根系分泌物
差异代谢通路的影响
将各处理差异代谢物进行KEGG通路富集分
析, 图4为 富 集 到 的P<0.05的 代 谢 通 路 气 泡 图,
Rich factor为富集到该通路的差异代谢物个数与
该通路中总代谢物个数的比值, 比值越大富集程度
越高。P值越小差异越显著。T1、T2、T3处理与
CK相比分别富集到45、56和39条显著差异代谢
通路。
?4
0
2.5?log
10
(P
-value) 5.0
7.5
10.0 Down
P<0.05
log 2 (FC)<0
Sig: 12
Up
P<0.05
log 2 (FC)>0
Sig: 48
0
log 2 (FC)
T1
4
P-value=0.05
?4
0
2
4
6
Down
P<0.05
log 2 (FC)<0
Sig: 4
Up
P<0.05
log 2 (FC)>0
Sig: 34
0
log 2 (FC)
T2
4
P-value=0.05
?3?6
0
2
4
6 Down
P<0.05
log 2 (FC)<0
Sig: 1
Up
P<0.05
log 2 (FC)>0
Sig: 38
0
log 2 (FC)
3 6
P-value=0.05
VIP
0.5
1.0
2.0
下调 Down-regulated
不显著 Not significant
上调 Up-regulated
T3
图 2 不同季秸秆全量还田较秸秆不还田(CK)处理玉米根系差异代谢物火山图
Fig. 2 Volcanic maps of different metabolites of maize root system under all straw returning in different seasons compared with CK
(no straw returned to field) treatment
各处理说明见表1。The explaination of each treatment is shown in the table 1.
0 5 10
差异代谢物数量
Differential metabolites number
差异代谢物种类
Dif
ferential metabolites species
15
T1
T2
T3
合计 Total
20 25
未分类
Unclassified
脂质和类脂质
Lipids and lipid-like molecules
有机杂环化合物
Organoheterocyclic compounds
有机酸及其衍生物
Organic acids and derivatives
氨基酸、多肽和类似物
Amino acids, peptides, and analogues
碳水化合物和碳水化合物结合物
Carbohydrates and carbohydrate conjugates
有机氧化物
Organic oxygen compounds
核苷、核苷酸和类似物
Nucleosides, nucleotides, and analogues
苯类化合物
Benzenoids
图 3 不同季秸秆全量还田较秸秆不还田(CK)处理玉米根系差异代谢物的分类
Fig. 3 Classification of differential metabolites of maize root system under all straw returning in different seasons compared with
CK (no straw returned to field) treatment
各处理说明见表1。The explaination of each treatment is shown in the table 1.
1408 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
表 3 不同季秸秆全量还田较秸秆不还田(CK)处理根系分泌物中苯类、碳水化合物类、氨基酸类和有机酸类差异代谢物统计
Table 3 Statistics of differential metabolites of benzenes, carbohydrates, amino acids and organic acids in root exudates of maize
treated with total straw returning in different seasons compared with those treated with no straw returning (CK)
差异代谢物
Differential metabolites
log2(FC) 差异代谢物
Differential metabolites
log2(FC)
T1 T2 T3 T1 T2 T3
苯类化合物 Benzenoids 氨基酸 、 多肽和类似物 Amino acids, peptides, and analogues
1,2,4-苯三酚
1,2,4-Benzenetriol ?2.61 \ \
2,4-二氨基丁酸
2,4-Diaminobutyric acid 0.84 \ \
2,5-二叔丁基 -4-(羟基 )苯酚
2,5-Di-tert-butyl-4-(hydroxy)phenol 1.23 0.86 \
琥珀酸胍
Guanidinosuccinate 2.87 2.59 \
δ-生育酚 Delta-tocopherol 4.21 3.39 \ 甘氨酸 Glycine \ 1.19 \
碳水化合物和碳水化合物结合物
Carbohydrates and carbohydrate conjugates
反 -4-羟基 -L-脯氨酸
Trans-4-hydroxy-L-proline 1.20 1.03 0.67
1-酮糖 1-Kestose 1.38 \ 0.48 L-天门冬氨酸 L-Aspartic acid \ \ 1.12
阿卓糖 Altrose 0.86 1.08 1.18 亮氨酸 Leucine 4.00 3.60 \
阿拉伯呋喃糖 Arabinofuranose ?0.92 \ \ L-谷氨酸 L-Glutamic acid 0.93 \ 1.27
D-阿拉伯糖 D-Arabinose \ \ 0.56 L-谷氨酰胺 L-Glutamine 1.36 0.85 \
二半乳糖醛酸 Digalacturonic acid \ \ 4.92 L-异亮氨酸 L-Isoleucine 1.12 1.11 0.70
D-麦芽糖 D-Maltose 1.08 \ 1.65 L-苯丙氨酸 L-Phenylalanine 1.44 0.89 0.71
D-核糖 D-Ribose \ 1.22 0.91 L-酪氨酸 L-Tyrosine 2.01 1.81 1.09
D-木酮糖 D-Xylulose \ 1.18 0.74 L-缬氨酸 L-Valine 0.97 1.34 0.80
赤糖酸 Erythronic acid 6.79 \ 3.07 甲硫氨酸 Methionine 2.11 1.56 1.27
半乳糖醇 Galactitol \ \ 1.99 N-乙酰谷氨酸 N-Acetylglutamate 3.22 \ \
半乳糖 Galactose \ 0.90 0.73 鸟氨酸 Ornithine 2.74 \ \
葡萄糖酸 Gluconic acid 1.18 \ 1.11 氧脯氨酸 Oxoproline 0.98 0.66 0.76
甘油 Glycerol 1.26 1.30 \ 焦谷氨酸 Pyroglutamic acid 0.98 0.66 0.76
麦芽三糖 Maltotriose 0.98 \ 0.52 L-丙氨酸 L-Alanine \ 1.42 0.61
6-磷酸甘露糖
Mannose 6-Phosphate 1.67 1.27 2.00 有机酸及其衍生物 Organic acids and derivatives
美来糖 Melezitose ?1.12 \ \ 丁二酸 Butanedioic acid 1.20 0.86 \
蜜二糖 Melibiose \ 0.75 \ 氨基甲酸 Carbamic acid \ ?0.73 \
N-乙酰基 -D-氨基葡萄糖
N-Acetyl-D-glucosamine \ \ 5.02
5-氨基水杨酸
5-Aminosalicylic acid 1.94 1.32 \
槐花糖 Sophorose 0.91 0.76 0.83 磷酸二甲酯 Dimethyl phosphate 3.41 \ \
山梨醇 Sorbitol \ \ 1.14 延胡索酸 Fumaric acid 1.40 0.97 0.61
蔗糖 Sucrose ?1.18 \ \ 氨乙基磷酸 Ciliatine 0.82 0.79 \
对羟基苯甲酸 Parabanic acid 1.20 \ \
“\”表示该物质与CK(秸秆不还田)无显著差异。各处理说明见表1。“\” means no significant difference between the treatment and CK (no straw
returned to the field). The explaination of each treatment is shown in the table 1.
ABC转运蛋白 ABC transporters
癌症中的中枢碳代谢 Central carbon metabolism in cancer
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism
蛋白质消化吸收 Protein digestion and absorption
氨酰-tRNA 生物合成 Aminoacyl-tRNA biosynthesis
精氨酸生物合成 Arginine biosynthesis
矿物质吸收 Mineral absorption
GABA 能突触 GABAergic synapse
嘌呤代谢 Purine metabolism
酗酒 Alcoholism
烟酸盐和烟酰胺代谢 Nicotinate and nicotinamide metabolism
双组分系统 Two-component system
脂肪细胞中脂肪分解的调节 Regulation of lipolysis in adipocytes
苯丙氨酸代谢 Phenylalanine metabolism
氧化磷酸化 Oxidative phosphorylation
嘧啶代谢 Pyrimidine metabolism
D-氨基酸代谢 D-Amino acid metabolism
柠檬酸循环 (TCA 循环) Citrate cycle (TCA cycle)
硫代葡萄糖苷生物合成 Glucosinolate biosynthesis
酪氨酸代谢 Tyrosine metabolism
cAMP 信号通路 cAMP signaling pathway
胰高血糖素信号通路 Glucagon signaling pathway
帕金森病 Parkinson disease
碳水化合物的消化和吸收 Carbohydrate digestion and absorption
泛酸和辅酶 A 的生物合成 Pantothenate and CoA biosynthesis
丙酮酸代谢 Pyruvate metabolism
原核生物的碳固定途径 Carbon fixation pathways in prokaryotes
丁酸代谢 Butanoate metabolism
溶酶体 Lysosome
磷酸转移酶系统 (PTS) Phosphotransferase system (PTS)
细菌趋化性 Bacterial chemotaxis
黑色素合成 Melanogenesis
乙醛酸酯和二羧酸脂代谢 Glyoxylate and dicarboxylate metabolism
谷氨酸能突触 Glutamatergic synapse
可卡因成瘾 Cocaine addiction
安非他明上瘾 Amphetamine addiction
催乳素信号通路 Prolactin signaling pathway
多巴胺能突触 Dopaminergic synapse
吗啡成瘾 Morphine addiction
ABC 转运蛋白ABC transporters
癌症中的中枢碳代谢 Central carbon metabolism in cancer
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism
蛋白质消化和吸收 Protein digestion and absorption
矿物质吸收 Mineral absorption
丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢Alanine,aspartate and glutamate metabolism
GABA能突触 GABAergic synapse
酗酒Alcoholism
双组分系统Two-component system
苯丙氨酸代谢 Phenylalanine metabolism
脂肪细胞中脂肪分解的调节 Regulation of lipolysis in adipocytes
乙醛酸和二羧酸代谢 Glyoxylate and dicarboxylate metabolism
氧化磷酸化 Oxidative phosphorylation
D-氨基酸代谢 D-Amino acid metabolism
硫代葡萄糖苷酸生物合成 Glucosinolate biosynthesis
柠檬酸循环 (TCA循环) Citrate cycle (TCA cycle)
酪氨酸代谢Tyrosine metabolism
精氨酸生物合成Arginine biosynthesis
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成Valine,leucine and isoleucine biosynthesis
_ cAMP信号通路 cAMP signaling pathway
胰高血糖素信号通路 Glucagon signaling pathway
帕金森病 Parkinson disease
嘌呤代谢 Purine metabolism
泛酸和辅酶A生物合成 Pantothenate and CoA biosynthesis
丙酮酸代谢 Pyruvate metabolism
谷胱甘肽代谢 Glutathione metabolism
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸降解Valine,leucine and isoleucine degradation
原核生物的碳固定途径 Carbon fixation pathways in prokaryotes
半乳糖代谢 Galactose metabolism
肾细胞癌 Renal cell carcinoma
赖氨酸降解Lysine degradation
神经活性配体受体相互作用 Neuroactive ligand-receptor interaction
溶酶体Lysosome
烟酸和烟酰胺代谢 Nicotinate and nicotinamide metabolism
磷酸盐和次磷酸盐代谢 Phosphonate and phosphinate metabolism
戊糖和葡萄糖醛酸相互转化 Pentose and glucuronate interconversions
嘧啶代谢 Pyrimidine metabolism
生物膜形成大肠杆菌 Biofilm formation-Escherichia coli
细菌趋化性 Bacterial chemotaxis
黑色素生成 Melanogenesis
泛醌和其他菇类醌生物合成 Ubiquinone and other terpenoid-quinone biosynthesis
谷氨酸能突触 Glutamatergic synapse
可卡因成瘾 Cocaine addiction
cGMP-PKG 信号通路 cGMP-PKG signaling pathway
安非他明上瘾Amphetamine addiction
吗啡成瘾 Morphine addiction
志贺氏菌病 Shigellosis
鞘磷脂信号通路 Sphingolipid signaling pathway
血管平滑肌收缩Vascular smooth muscle contraction
ABC 转运蛋白ABC transporters
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism
癌症中的中枢碳代谢 Central carbon metabolism in cancer
细菌趋化性 Bacterial chemotaxis
蛋白质消化和吸收 Protein digestion and absorption
氨酰-tRNA生物合成Aminoacyl-tRNA biosynthesis
酗酒Alcoholism
硫代葡萄糖苷生物合成 Glucosinolate biosynthesis
帕金森病 Parkinson disease
碳水化合物的消化和吸收 Carbohydrate digestion and absorption
矿物质吸收 Mineral absorption
泛酸和辅酶A生物合成 Pantothenate and CoA biosynthesis
Monobactam 生物合成 Monobactam biosynthesis
肾细胞癌 Renal cell carcinoma
溶酶体Lysosome
神经活性配体-受体相互作用 Neuroactive ligand-receptor interaction
烟酸盐和烟酰胺代谢 Nicotinate and nicotinamide metabolism
双组分系统Two-component system
抗坏血酸和 aldarate 代谢Ascorbate and aldarate metabolism
苯丙氨酸代谢 Phenylalanine metabolism
D-氨基酸代谢 D-Amino acid metabolism
可卡因成瘾 Cocaine addiction
酪氨酸代谢Tyrosine metabolism
催乳素信号通路 Prolactin signaling pathway
多巴胺能突触 Dopaminergic synapse
吗啡成瘾 Morphine addiction
脂肪细胞中脂肪分解的调节 Regulation of lipolysis in adipocytes
志贺氏菌病 Shigellosis
通路终端Pathway term
通路终端Pathway term
通路终端Pathway term
0.1 0.2
显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数
Rich factor
0.3
T1
0.01
0.02
0.03
0.04
9
7
5
3
1
P 值 P-value
显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数
Rich factor
T2
P值P-value
显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数
Rich factor
T3
P值P-value
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的降解 Valine, leucine and isoleucine degradation
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成 Valine, leucine and isoleucine biosynthesis
肾细胞癌 Renal cell carcinoma
泛素酮等菇类醌的生物合成 Ubiquinone and other terpenoid-quinone biosynthesis
cGMP-PKG 信号通路 cGMP-PKG signaling pathway
代谢物数量 Number
氨酰-tRNA 生物合成 Aminoacyi-tRNA biosynthesis
丁酸盐代谢 Butanoate metabolism
甲烷代谢 Methane metabolism
催乳素信号通路 Prolactin signaling pathway
突触囊泡周期 Synaptic vesicle cycle
多巴胺能突触 Dopaminergic synapse
代谢物数量 Number
硫氨素代谢Thiamine metabolism
代谢物数量 Number
戊糖和葡萄糖醛酸盐的相互转化 Pentose and glucuronate interconversions
苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成 Phenylalanine, tyrosine and tryptophan biosynthesis
磷酸转移酶系统 (PTS) Phosphotransferase system (PTS)
精氨酸生物合成 Arginine biosynthesis
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成 Valine, leucine and isoleucine biosynthesis
丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢 Alanine, aspartate and glutamate metabolism
磷酸戊糖途径 Pentose phosphate pathway
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的降解 Valine, leucine and isoleucine degradation
黑色素生成 Melanogenesis
cGMP-PKG 信号通路 cGMP-PKG signaling pathway
安非他明上瘾 Amphetamine addiction
丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢 Alanine, aspartate and glutamate metabolism
第 9 期 陈 翔等 : 不同季秸秆全量还田对夏玉米根系分泌物的影响 1409
http://www.ecoagri.ac.cn
ABC转运蛋白ABC transporters
癌症中的中枢碳代谢 Central carbon metabolism in cancer
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism
蛋白质消化吸收 Protein digestion and absorption
氨酰-tRNA生物合成Aminoacyl-tRNA biosynthesis
精氨酸生物合成Arginine biosynthesis
矿物质吸收 Mineral absorption
GABA能突触 GABAergic synapse
嘌呤代谢 Purine metabolism
酗酒Alcoholism
烟酸盐和烟酰胺代谢 Nicotinate and nicotinamide metabolism
双组分系统Two-component system
脂肪细胞中脂肪分解的调节 Regulation of lipolysis in adipocytes
苯丙氨酸代谢 Phenylalanine metabolism
氧化磷酸化 Oxidative phosphorylation
嘧啶代谢 Pyrimidine metabolism
D-氨基酸代谢 D-Amino acid metabolism
柠檬酸循环 (TCA循环) Citrate cycle (TCA cycle)
硫代葡萄糖苷生物合成 Glucosinolate biosynthesis
酪氨酸代谢Tyrosine metabolism
cAMP信号通路 cAMP signaling pathway
胰高血糖素信号通路 Glucagon signaling pathway
帕金森病 Parkinson disease
碳水化合物的消化和吸收 Carbohydrate digestion and absorption
泛酸和辅酶A的生物合成 Pantothenate and CoA biosynthesis
丙酮酸代谢 Pyruvate metabolism
原核生物的碳固定途径 Carbon fixation pathways in prokaryotes
丁酸代谢 Butanoate metabolism
溶酶体Lysosome
磷酸转移酶系统 (PTS) Phosphotransferase system (PTS)
细菌趋化性 Bacterial chemotaxis
黑色素合成 Melanogenesis
乙醛酸酯和二羧酸脂代谢 Glyoxylate and dicarboxylate metabolism
谷氨酸能突触 Glutamatergic synapse
可卡因成瘾 Cocaine addiction
安非他明上瘾Amphetamine addiction
催乳素信号通路 Prolactin signaling pathway
多巴胺能突触 Dopaminergic synapse
吗啡成瘾 Morphine addiction
ABC 转运蛋白 ABC transporters
癌症中的中枢碳代谢 Central carbon metabolism in cancer
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism
蛋白质消化和吸收 Protein digestion and absorption
矿物质吸收 Mineral absorption
丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢 Alanine,aspartate and glutamate metabolism
GABA 能突触 GABAergic synapse
酗酒 Alcoholism
双组分系统 Two-component system
苯丙氨酸代谢 Phenylalanine metabolism
脂肪细胞中脂肪分解的调节 Regulation of lipolysis in adipocytes
乙醛酸和二羧酸代谢 Glyoxylate and dicarboxylate metabolism
氧化磷酸化 Oxidative phosphorylation
D-氨基酸代谢 D-Amino acid metabolism
硫代葡萄糖苷酸生物合成 Glucosinolate biosynthesis
柠檬酸循环 (TCA 循环) Citrate cycle (TCA cycle)
酪氨酸代谢 Tyrosine metabolism
精氨酸生物合成 Arginine biosynthesis
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成 Valine,leucine and isoleucine biosynthesis
_ cAMP 信号通路 cAMP signaling pathway
胰高血糖素信号通路 Glucagon signaling pathway
帕金森病 Parkinson disease
嘌呤代谢 Purine metabolism
泛酸和辅酶 A 生物合成 Pantothenate and CoA biosynthesis
丙酮酸代谢 Pyruvate metabolism
谷胱甘肽代谢 Glutathione metabolism
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸降解 Valine,leucine and isoleucine degradation
原核生物的碳固定途径 Carbon fixation pathways in prokaryotes
半乳糖代谢 Galactose metabolism
肾细胞癌 Renal cell carcinoma
赖氨酸降解 Lysine degradation
神经活性配体受体相互作用 Neuroactive ligand-receptor interaction
溶酶体 Lysosome
烟酸和烟酰胺代谢 Nicotinate and nicotinamide metabolism
磷酸盐和次磷酸盐代谢 Phosphonate and phosphinate metabolism
戊糖和葡萄糖醛酸相互转化 Pentose and glucuronate interconversions
嘧啶代谢 Pyrimidine metabolism
生物膜形成 大肠杆菌 Biofilm formation-Escherichia coli
细菌趋化性 Bacterial chemotaxis
黑色素生成 Melanogenesis
泛醌和其他菇类醌生物合成 Ubiquinone and other terpenoid-quinone biosynthesis
谷氨酸能突触 Glutamatergic synapse
可卡因成瘾 Cocaine addiction
cGMP-PKG 信号通路 cGMP-PKG signaling pathway
安非他明上瘾 Amphetamine addiction
吗啡成瘾 Morphine addiction
志贺氏菌病 Shigellosis
鞘磷脂信号通路 Sphingolipid signaling pathway
血管平滑肌收缩 Vascular smooth muscle contraction
ABC 转运蛋白 ABC transporters
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism
癌症中的中枢碳代谢 Central carbon metabolism in cancer
细菌趋化性 Bacterial chemotaxis
蛋白质消化和吸收 Protein digestion and absorption
氨酰-tRNA 生物合成 Aminoacyl-tRNA biosynthesis
酗酒 Alcoholism
硫代葡萄糖苷生物合成 Glucosinolate biosynthesis
帕金森病 Parkinson disease
碳水化合物的消化和吸收 Carbohydrate digestion and absorption
矿物质吸收 Mineral absorption
泛酸和辅酶 A 生物合成 Pantothenate and CoA biosynthesis
Monobactam 生物合成 Monobactam biosynthesis
肾细胞癌 Renal cell carcinoma
溶酶体 Lysosome
神经活性配体-受体相互作用 Neuroactive ligand-receptor interaction
烟酸盐和烟酰胺代谢 Nicotinate and nicotinamide metabolism
双组分系统 Two-component system
抗坏血酸和 aldarate 代谢 Ascorbate and aldarate metabolism
苯丙氨酸代谢 Phenylalanine metabolism
D-氨基酸代谢 D-Amino acid metabolism
可卡因成瘾 Cocaine addiction
酪氨酸代谢 Tyrosine metabolism
催乳素信号通路 Prolactin signaling pathway
多巴胺能突触 Dopaminergic synapse
吗啡成瘾 Morphine addiction
脂肪细胞中脂肪分解的调节 Regulation of lipolysis in adipocytes
志贺氏菌病 Shigellosis
通路终端Pathway term
通路终端Pathway term
通路终端Pathway term
显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数
Rich factor
T1
P值P-value
0.1 0.2
显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数
Rich factor
0.3
T2
0.01
0.02
0.03
0.04
9
7
5
3
1
P 值 P-value
0.1 0.2
显著差异代谢物个数/该通路中的总代谢物个数
Rich factor
0.3 0.4 0.5 T3
0.01
0.02
0.03
0.04
9
7
5
3
1
P 值 P-value
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的降解 Valine, leucine and isoleucine degradation
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成 Valine, leucine and isoleucine biosynthesis
肾细胞癌 Renal cell carcinoma
泛素酮等菇类醌的生物合成 Ubiquinone and other terpenoid-quinone biosynthesis
cGMP-PKG 信号通路 cGMP-PKG signaling pathway
代谢物数量 Number
氨酰-tRNA 生物合成 Aminoacyi-tRNA biosynthesis
丁酸盐代谢 Butanoate metabolism
甲烷代谢 Methane metabolism
催乳素信号通路 Prolactin signaling pathway
突触囊泡周期 Synaptic vesicle cycle
多巴胺能突触 Dopaminergic synapse
代谢物数量 Number
硫氨素代谢Thiamine metabolism
代谢物数量 Number
戊糖和葡萄糖醛酸盐的相互转化 Pentose and glucuronate interconversions
苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成 Phenylalanine, tyrosine and tryptophan biosynthesis
磷酸转移酶系统 (PTS) Phosphotransferase system (PTS)
精氨酸生物合成 Arginine biosynthesis
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成 Valine, leucine and isoleucine biosynthesis
丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢 Alanine, aspartate and glutamate metabolism
磷酸戊糖途径 Pentose phosphate pathway
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的降解 Valine, leucine and isoleucine degradation
黑色素生成 Melanogenesis
cGMP-PKG 信号通路 cGMP-PKG signaling pathway
安非他明上瘾 Amphetamine addiction
丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢 Alanine, aspartate and glutamate metabolism
图 4 与秸秆不还田(CK)处理相比不同秸秆还田处理的玉米根系分泌物的差异代谢物 KEGG 富集分析
Fig. 4 KEGG enrichment analysis of differential metabolites of maize root system affacted by total straw returning in different sea-
sons compared with those treated with no straw returning (CK)
各处理说明见表1。The explaination of each treatment is shown in the table 1.
由表4可得, T1较CK有丙氨酸、天冬氨酸和
谷氨酸代谢, 氨酰生物合成, 精氨酸生物合成等9条
氨基酸类代谢通路; 乙醛酸酯和二羧酸酯代谢、丙
酮酸代谢等4条碳水化合物代谢通路; 氧化磷酸化
等1条能量代谢通路, 核苷酸代谢通路2条, ABC转
运蛋白、cAMP信号通路等信号通路2条; 烟酸和烟
酰胺代谢、泛酸和辅酶a的生物合成、泛素酮等萜
类醌的生物合成等次生代谢通路4条; 细菌趋化性、
原核生物中的碳固定途径、磷酸转移酶系统(PTS)
等微生物代谢通路4条。T2较CK富集到氨基酸类
代谢通路11条、碳水化合物类代谢通路6条、能量
代谢途径1条、核苷酸代谢通路2条、信号通路
2条、次生代谢通路5条和微生物代谢通路6条。
T3较CK富集到氨基酸类代谢通路10条、碳水化
1410 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
合物代谢通路3条、信号通路1条、次生代谢通路
3条和微生物代谢通路3条。由此可知, 秸秆还田主
要影响玉米根系的氨基酸类代谢和碳水化合物代谢,
其中以T2处理影响效果最明显。
表 4 与秸秆不还田(CK) 处理相比不同秸秆还田处理的玉米根系分泌物差异代谢通路统计
Table 4 Differential metabolic pathways of maize root exudates affected by total straw returning in different seasons compared with
those treated with no straw returning (CK)
代谢通路
Metabolic pathway
T1 T2 T3
富集因子
Rich factor
P值
P-value
富集因子
Rich factor
P值
P-value
富集因子
Rich factor
P值
P-value
丙氨酸 、 天冬氨酸和谷氨酸代谢 Alanine, aspartate and glutamate metabolism 0.11 1.81E-04 0.11 8.09E-05 0.07 4.40E-03
氨酰 -tRNA生物合成 Aminoacyl-tRNA biosynthesis 0.08 5.04E-05 0.10 4.08E-07 0.08 3.04E-05
精氨酸生物合成 Arginine biosynthesis 0.13 9.94E-05 0.09 2.25E-03 0.09 2.97E-03
氰基氨基酸代谢 Cyanoamino acid metabolism 0.09 2.83E-05 0.11 1.94E-07 0.13 7.81E-09
D-氨基酸代谢 D-Amino acid metabolism 0.04 2.39E-03 0.04 1.09E-03 0.03 2.36E-02
谷胱甘肽代谢 Glutathione metabolism \ \ 0.05 6.08E-03 \ \
赖氨酸降解 Lysine degradation \ \ 0.04 1.04E-02 \ \
苯丙氨酸代谢 Phenylalanine metabolism 0.05 1.66E-03 0.05 7.55E-04 0.03 1.86E-02
苯丙氨酸 、 酪氨酸和色氨酸的生物合成 Phenylalanine, tyrosine and tryptophan biosynthesis \ \ \ \ 0.09 2.24E-04
酪氨酸代谢 Tyrosine metabolism 0.04 3.68E-03 0.04 1.70E-03 0.03 3.13E-02
缬氨酸 、 亮氨酸和异亮氨酸的生物合成 Valine, leucine and isoleucine biosynthesis 0.09 3.80E-03 0.09 2.25E-03 0.09 2.97E-03
缬氨酸 、 亮氨酸和异亮氨酸的降解 Valine, leucine and isoleucine degradation 0.05 1.23E-02 0.05 7.39E-03 0.05 9.71E-03
抗坏血酸和醛酸代谢 Ascorbate and aldarate metabolism \ \ \ \ 0.04 1.74E-02
丁酸代谢 Butanoate metabolism 0.04 1.53E-02 0.04 9.19E-03 \ \
半乳糖代谢 Galactose metabolism \ \ 0.04 8.81E-03 \ \
乙醛酸酯和二羧酸酯代谢 Glyoxylate and dicarboxylate metabolism 0.03 2.58E-02 0.05 8.73E-04 \ \
戊糖和葡萄糖醛酸相互转化 Pentose and glucuronate interconversions \ \ 0.03 1.38E-02 0.07 4.70E-05
戊糖磷酸途径 Pentose phosphate pathway \ \ \ \ 0.06 6.82E-03
柠檬酸循环 (TCA循环 ) Citrate cycle (TCA cycle) 0.10 2.87E-03 0.10 1.70E-03 \ \
丙酮酸代谢 Pyruvate metabolism 0.06 7.28E-03 0.06 4.33E-03 \ \
氧化磷酸化 Oxidative phosphorylation 0.13 1.83E-03 0.13 1.08E-03 \ \
嘌呤代谢 Purine metabolism 0.04 6.16E-04 0.03 3.36E-03 \ \
嘧啶代谢 Pyrimidine metabolism 0.05 2.19E-03 0.03 1.71E-02 \ \
ABC转运蛋白 ABC transporters 0.07 6.55E-11 0.07 2.54E-12 0.06 5.15E-10
cAMP信号通路 cAMP signaling pathway 0.08 4.48E-03 0.08 2.66E-03 \ \
硫代葡萄糖苷生物合成 Glucosinolate biosynthesis 0.04 3.55E-03 0.04 1.64E-03 0.04 2.48E-03
烟酸和烟酰胺代谢 Nicotinate and nicotinamide metabolism 0.05 1.35E-03 0.04 1.24E-02 0.04 1.63E-02
泛酸和辅酶 a的生物合成 Pantothenate and CoA biosynthesis 0.07 6.41E-03 0.07 3.82E-03 0.07 5.04E-03
硫胺素代谢 Thiamine metabolism \ \ 0.06 4.07E-03 \ \
泛素酮等萜类醌的生物合成 Ubiquinone and other terpenoid-quinone biosynthesis 0.03 3.31E-02 0.03 2.02E-02 \ \
细菌趋化性 Bacterial chemotaxis 0.17 2.41E-02 0.17 1.86E-02 0.50 8.01E-07
生物膜形成－大肠杆菌 Biofilm formation - Escherichia coli \ \ 0.17 1.86E-02 \ \
原核生物中的碳固定途径 Carbon fixation pathways in prokaryotes 0.05 1.35E-02 0.05 8.08E-03 \ \
甲烷代谢 Methane metabolism \ \ 0.02 3.01E-02 \ \
磷酸盐和次磷酸盐代谢 Phosphonate and phosphinate metabolism \ \ 0.04 1.29E-02 \ \
磷酸转移酶系统 (PTS) Phosphotransferase system (PTS) 0.04 2.20E-02 \ \ 0.05 1.04E-03
双组分系统 Two-component system 0.05 1.35E-03 0.05 6.14E-04 0.04 1.63E-02
“\”表示该物质较CK(秸秆不还田)无显著性差异。各处理说明见表1。“\” means no significant difference between the treatment and CK (no straw
returned to the field). The explaination of each treatment is shown in the table 1.
第 9 期 陈 翔等 : 不同季秸秆全量还田对夏玉米根系分泌物的影响 1411
http://www.ecoagri.ac.cn
3 讨论
3.1 不同季秸秆全量还田对玉米根系特性与植株生
物量积累的影响
根系是作物与土壤进行物质交换和信息交流的
桥梁, 为作物冠层提供水和矿质养分[24]。根系与土壤
的接触面积随根表面积的增大而增加, 较大的根表
面积吸收养分的能力更强[25]。本研究发现T1与T2
均能显著提高开花期夏玉米根系长度、根表面积、
根干物质重与根系活力。研究表明, 秸秆还田能改
善土壤的水、肥、气、热条件, 有利于根系生长和
保持较高的根系活力, 从而促进生物量积累[10,26]。地
上部干物质积累量与玉米产量呈正相关[27], 本研究发
现, 各秸秆还田处理均能较CK显著增加地上部分干
物质的积累, 与前人研究结果一致[28]。根冠比反映地
上部与地下部的养分和光合产物的分配情况[29], 合理
的根冠比能够使植株根深叶茂, 延缓生育后期根系
衰老, 提高作物产量。本研究发现, T1与T2较CK
处理的根冠比均显著提高, 表明T1与T2能够优化
玉米根冠比, 合理分配养分, 使根冠协同, 有利于提
高玉米对养分的吸收能力和抵御逆境胁迫的能力。
3.2 不同季秸秆全量还田对玉米根系分泌碳水化合
物的影响
根系分泌物是主动或被动从根组织分泌的糖、
氨基酸等物质, 调控非生物和生物过程, 改变土壤理
化性质, 抑制竞争植物的生长, 调节作物生长, 增强
作物抗逆能力, 并调节微生物群落[30]。碳水化合物对
维持渗透调节、根系生长和根系对养分的吸收具有
重要意义。Li等[31]研究发现根系分泌物中的碳水化
合物与根表面积显著正相关。本研究中, T1、T2与
T3较CK分别有9、8、16种碳水化合物上调, 表明
秸秆还田处理较CK处理的玉米根系分泌物中含有
更多的碳水化合物。但本研究中, 根表面积较大的
T1、T2处理根系分泌物中碳水化合物上调数少于
T3, 这可能是因为T1与T2处理均富集到丙酮酸代
谢、柠檬酸循环(TCA循环)途径, 能够将氨基酸、
脂质和糖类物质相互转换[32], 不仅可将碳水化合物分
解转化为氨基酸等物质, 也可将其彻底氧化分解。
同时TCA循环是合成生长素等植物激素的重要途
径[33], 能够调节玉米的生长发育。T1与T2较CK富
集到氧化磷酸化途径, 产生大量ATP, 能够为根系生
长、养分吸收和抵抗逆境胁迫提供能量。T2处理
较CK半乳糖代谢途径上调, 半乳糖代谢是产生抗坏
血酸的重要途径, 有利于提高根系对高温胁迫的抵
抗能力[34]。T2提高根系中的糖含量, 富集到丙酮酸
代谢、TCA循环与氧化磷酸化途径为根系活动提供
能量, 提高根系的渗透调节能力和膜的稳定性, 进而
提高根系的抗高温能力。
3.3 不同季秸秆全量还田对玉米根系分泌氨基酸类
的影响
氨基酸在植物代谢过程参与渗透调节、蛋白质
合成、调节离子转运、重金属解毒并影响许多关键
细胞酶的合成和活性。Li等[31]研究发现根系分泌物
中氨基酸含量与根尖数和土壤氮含量有关。本研究
中, T1、T2与T3处理较CK分别有15、13、11种
氨基酸类物质上调, 可能是因为秸秆还田能够增加
土壤氮含量和根尖数量[18,35], 进而增加了根系分泌物
中氨基酸含量。秸秆还田能够增加土壤微生物的多
样性和丰富度[36], 而根系分泌物中氨基酸类物质能有
选择性地吸引多种有益微生物到根际定殖, 促进作
物生长与产量形成, 微生物也能促进根系分泌氨基
酸[37]。丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢中检测到琥
珀酸胍、L-谷氨酰胺等氨基酸上调, 酪氨酸代谢通路
中检测到琥珀酸胍和酪氨酸上调。T1与T2处理较
CK谷氨酰胺、酪氨酸、反-4-羟基-L-脯氨酸等氨基
酸上调, 脯氨酸可以作为植物信号分子、活性氧清
除、细胞结构稳定剂等作用[38], 调节作物生长发育;
酪氨酸是维生素E的合成前体, 在逆境胁迫下, 植物
可将酪氨酸转化为维生素E, 调节体内活性氧的产
生, 减轻逆境胁迫对植株的损伤[39]; 谷氨酸和谷氨酰
胺与植株对氮的同化有关, 根系对氮的同化能力增
强有利于根系的生长[40]。T1与T2较CK富集到了
TCA循环与氧化磷酸化途径, 能为氨基酸的代谢提
供物质和能量基础, 可能是T1与T2根系活力、根
长、根干重与根表面积较CK显著增加的原因。T1、
T2处理反-4-羟基-L-脯氨酸含量上升能提高根系渗
透调节、自由基清除、维持细胞酸碱平衡能力, 改
善根际环境。
3.4 不同季秸秆全量还田对玉米根系分泌有机酸的
影响
淮北平原砂姜黑土特点是有机质含量低, 缺磷
少氮。砂姜黑土中磷酸二钙与闭蓄态磷占土壤无机
态磷的68%左右[41], 土壤对磷的固定会影响玉米根
系对磷的吸收, 进而影响玉米物质合成与能量代谢。
近年来, 随着工业氮肥的大量使用, 导致土壤酸化,
当土壤pH值低于5.5时, 土壤中的铝将会以Al3+的
形式释放, 抑制根系生长, 进而影响根系对水和养分
的吸收[42]。根系通过分泌有机酸酸化土壤、改善土
壤环境、动员土壤中的微量元素和活化土壤中的磷,
1412 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
促进根系对养分的吸收, 进而促进玉米根系的生长[43]。
在受到铝胁迫时, 根系通过分泌羧酸与土壤中的Al3+
螯合, 使其不溶, 降低其毒性[44]。Sun等[18]研究表明
秸秆还田通过诱导玉米ZmMATE1基因转录, 增加有
机酸的分泌。本研究只检测到7种显著差异有机酸,
数量低于碳水化合物类与氨基酸类, 可能有以下3
点原因: 1)秸秆还田提高了土壤氮素有效性, 根系能
吸收更多的氮素, 使根系氮代谢能力增强, 从而需要
消耗更多的有机酸为氨基酸的合成提供碳骨架[45];
2)砂姜黑土黏粒和胶体含量高[46], 对根系分泌的有
机酸具有较强的吸附作用[47]; 3)秸秆还田后使土壤
微生物大量增殖, 将根系分泌的有机酸迅速分解[48],
这些可能是导致根系分泌物中检测到显著差异的有
机酸较少的原因。此外, 本研究发现, T1与T2处理
较CK分别有7和4种有机酸上调, 根长、根表面积、
根系活力较CK显著增加, 表明T1、T2均能通过增
加玉米根系有机酸的分泌提升土壤的养分有效性,
促进根系的生长。
4 结论
本研究表明小麦季秸秆全量粉碎覆盖还田+玉
米季秸秆全量粉碎翻埋还田能显著提高玉米开花期
根系长度和根系表面积, 协调玉米根冠比。通过对
根系分泌物的分析, 共富集到74种差异代谢物, 主要
包含碳水化合物和氨基酸类。不同季秸秆全量还田
处理间根系分泌物存在差异, 其中以小麦季秸秆全
量 粉 碎 覆 盖 还 田+玉 米 季 秸 秆 全 量 粉 碎 翻 埋 还 田
(T2)差异最显著。T2通过增加根系半乳糖、反-4-
羟基-L-脯氨酸等物质含量增加渗透调节能力与细胞
膜的稳定性提高玉米对开花期高温热害的抵抗能力。
有机酸分泌能改善根际营养环境, 有利于根系生长
和对养分的吸收。本研究为淮北平原砂姜黑土区秸
秆资源的高效利用和夏玉米高产高质高效发展提供
了理论依据。
参考文献 References
吴雪梅, 陈源泉, 李宗新, 等. 玉米空间布局种植方式研究
进展评述[J]. 玉米科学, 2012, 20(3): 115?121
WU X M, CHEN Y Q, LI Z X, et al. Research progress of
maize planting spatial layout pattern[J]. Journal of Maize
Sciences, 2012, 20(3): 115?121
[1]
熊鹏, 郭自春, 李玮, 等. 淮北平原砂姜黑土玉米产量与土
壤性质的区域分析[J]. 土壤, 2021, 53(2): 391?397
XIONG P, GUO Z C, LI W, et al. Regional analysis of maize
yield and physiochemical properties of Shajiang black soil
(vertisol) in Huaibei Plain[J]. Soils, 2021, 53(2): 391?397
[2]
李德成, 张甘霖, 龚子同. 我国砂姜黑土土种的系统分类归[3]
属研究[J]. 土壤, 2011, 43(4): 623?629
LI D C, ZHANG G L, GONG Z T. On taxonomy of Shajiang
black soils in China[J]. Soils, 2011, 43(4): 623?629
张义丰, 王又丰, 刘录祥. 淮北平原砂姜黑土旱涝(渍)害与
水 土 关 系 及 作 用 机 理[J]. 地 理 科 学 进 展, 2001, 20(2):
169?176
ZHANG Y F, WANG Y F, LIU L X. Function mechanism
between the drought and waterlogging disaster and the soil-
structure of the Shajiang soil in Huaibei Plain[J]. Progress in
Geography, 2001, 20(2): 169?176
[4]
刘晓永, 李书田. 中国秸秆养分资源及还田的时空分布特
征[J]. 农业工程学报, 2017, 33(21): 1?19
LIU X Y, LI S T. Temporal and spatial distribution
characteristics of crop straw nutrient resources and returning to
farmland in China[J]. Transactions of the Chinese Society of
Agricultural Engineering, 2017, 33(21): 1?19
[5]
王帅, 朱涵宇, 杨占惠, 等. 秸秆还田方式对不同土壤条件
下玉米苗期生长发育的影响[J]. 生态学杂志, 2022, 41(3):
479?486
WANG S, ZHU H Y, YANG Z H, et al. Effects of straw
returning modes on maize seedling growth under different soil
conditions[J]. Chinese Journal of Ecology, 2022, 41(3):
479?486
[6]
杨竣皓, 骆永丽, 陈金, 等. 秸秆还田对我国主要粮食作物
产量效应的整合(Meta)分析[J]. 中国农业科学, 2020, 53(21):
4415?4429
YANG J H, LUO Y L, CHEN J, et al. Effects of main food
yield under straw return in China: a Meta-analysis[J]. Scientia
Agricultura Sinica, 2020, 53(21): 4415?4429
[7]
DOUSSAN C, PIERRET A, GARRIGUES E, et al. Water
uptake by plant roots: Ⅱ–Modelling of water transfer in the soil
root-system with explicit account of flow within the root
system–Comparison with experiments[J]. Plant and Soil, 2006,
283(1/2): 99?117
[8]
FAGERIA N K. Influence of dry matter and length of roots on
growth of five field crops at varying soil zinc and copper
levels[J]. Journal of Plant Nutrition, 2005, 27(9): 1517?1523
[9]
徐莹莹, 王俊河, 刘玉涛, 等. 秸秆不同还田方式对土壤物
理性状、玉米产量的影响[J]. 玉米科学, 2018, 26(5): 78?84
XU Y Y, WANG J H, LIU Y T, et al. Effects of different
returning methods of straw on soil physical property, yield of
corn[J]. Journal of Maize Sciences, 2018, 26(5): 78?84
[10]
慕平, 张恩和, 王汉宁, 等. 不同年限全量玉米秸秆还田对
玉米生长发育及土壤理化性状的影响[J]. 中国生态农业学
报, 2012, 20(3): 291?296
MU P, ZHANG E H, WANG H N, et al. Effects of continuous
straw return to soil on maize growth and soil chemical and
physical characteristics[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture,
2012, 20(3): 291?296
[11]
CHAI Y N, SCHACHTMAN D P. Root exudates impact plant
performance under abiotic stress[J]. Trends in Plant Science,
2022, 27(1): 80?91
[12]
王胜楠, 邹洪涛, 张玉龙, 等. 秸秆集中深还田两年后对土
壤主要性状及玉米根系的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2015,
33(3): 68?71, 78
[13]
第 9 期 陈 翔等 : 不同季秸秆全量还田对夏玉米根系分泌物的影响 1413
http://www.ecoagri.ac.cn
WANG S N, ZOU H T, ZHANG Y L, et al. Effects of deeply
and concentratedly returned straw on soil main properties and
corn root system[J]. Agricultural Research in the Arid Areas,
2015, 33(3): 68?71, 78
GUYONNET J P, CANTAREL A A M, SIMON L, et al. Root
exudation rate as functional trait involved in plant nutrient-use
strategy classification[J]. Ecology and Evolution, 2018, 8(16):
8573?8581
[14]
张丽华, 徐晨, 于江, 等. 半湿润区秸秆还田对土壤水分、
温 度 及 玉 米 产 量 的 影 响[J]. 水 土 保 持 学 报, 2021, 35(4):
299?306
ZHANG L H, XU C, YU J, et al. Effects of straw returning on
soil moisture, temperature and maize yield in semi-humid
area[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2021, 35(4):
299?306
[15]
USELMAN S M, QUALLS R G, THOMAS R B. Effects of
increased atmospheric CO2, temperature, and soil N availability
on root exudation of dissolved organic carbon by a N-fixing tree
(Robinia pseudoacacia L.)[J]. Plant and Soil, 2000, 222(1/2):
191?202
[16]
吴宇, 蔡洪梅, 许波, 等. 不同季秸秆全量还田对小麦根系
分泌物的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2022, 30(12):
1938?1948
WU Y, CAI H M, XU B, et al. Effects of all straw return on root
secretions of wheat in different seasons[J]. Chinese Journal of
Eco-Agriculture, 2022, 30(12): 1938?1948
[17]
SUN C X, WANG D, SHEN X B, et al. Effects of biochar,
compost and straw input on root exudation of maize (Zea mays
L.): from function to morphology[J]. Agriculture, Ecosystems &
Environment, 2020, 297: 106952
[18]
SCHMIDT H, GüNTHER C, WEBER M, et al. Metabolome
analysis of Arabidopsis thaliana roots identifies a key metabolic
pathway for iron acquisition[J]. PLoS One, 2014, 9(7): e102444
[19]
中华人民共和国农业部. 土壤检测 第1部分: 土壤样品的采集、
处理和贮存: NY/T 1121.1—2006[S]. 北京: 中华人民共和国
农业部, 2006
Ministry of Agriculture of the People’s Republic of China. Soil
Testing Part 1: Soil Sampling, Processing and Repostion[S].
Beijing: Ministry of Agriculture of the People’s Republic of
China, 2006
[20]
罗燕, 樊卫国. 不同施磷水平下4种柑橘砧木的根际土壤有
机 酸 、 微 生 物 及 酶 活 性[J]. 中 国 农 业 科 学, 2014, 47(5):
955?967
LUO Y, FAN W G. Organic acid content, microbial quantity
and enzyme activity in rhizosphere soil of four Citrus rootstocks
under different phosphorus levels[J]. Scientia Agricultura
Sinica, 2014, 47(5): 955?967
[21]
杨峰, 娄莹, 廖敦平, 等. 玉米–大豆带状套作行距配置对
作物生物量、根系形态及产量的影响[J]. 作物学报, 2015,
41(4): 642?650
YANG F, LOU Y, LIAO D P, et al. Effects of row spacing on
crop biomass, root morphology and yield in maize-soybean
relay strip intercropping system[J]. Acta Agronomica Sinica,
2015, 41(4): 642?650
[22]
高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 高等教育出版社, [23]
2006
GAO J F. Experimental Guidance for Plant Physiology[M].
Beijing: Higher Education Press, 2006
YUAN P, DING G D, CAI H M, et al. A novel Brassica-
rhizotron system to unravel the dynamic changes in root system
architecture of oilseed rape under phosphorus deficiency[J].
Annals of Botany, 2016, 118(2): 173?184
[24]
DENG Y P, MEN C B, QIAO S F, et al. Tolerance to low
phosphorus in rice varieties is conferred by regulation of root
growth[J]. The Crop Journal, 2020, 8(4): 534?547
[25]
ZHANG W F, YANG S Q, JIN Y H, et al. The effects of straw
mulching combined with nitrogen applications on the root
distributions and nitrogen utilization efficiency of summer
maize[J]. Scientific Reports, 2020, 10(1): 1?10
[26]
FAN Y F, GAO J L, SUN J Y, et al. Potentials of straw return
and potassium supply on maize (Zea mays L.) photosynthesis,
dry matter accumulation and yield[J]. Scientific Reports, 2022,
12(1): 1?10
[27]
殷文, 陈桂平, 郭瑶, 等. 春小麦秸秆还田对后茬玉米干物
质积累及产量形成的调控效应[J]. 中国生态农业学报(中英
文), 2020, 28(8): 1210?1218
YIN W, CHEN G P, GUO Y, et al. Responses of dry matter
accumulation and yield in a following maize crop to spring
wheat straw returning[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture,
2020, 28(8): 1210?1218
[28]
褚光, 徐冉, 陈松, 等. 优化栽培模式对水稻根-冠生长特
性、水氮利用效率和产量的影响[J]. 中国水稻科学, 2021,
35(6): 586?594
CHU G, XU R, CHEN S, et al. Effects of improved crop
management on growth characteristic of root and shoot, water
and nitrogen use efficiency, and grain yield in rice[J]. Chinese
Journal of Rice Science, 2021, 35(6): 586?594
[29]
RASMANN S, TURLINGS T C. Root signals that mediate
mutualistic interactions in the rhizosphere[J]. Current Opinion in
Plant Biology, 2016, 32: 62?68
[30]
LI X, DONG J L, CHU W Y, et al. The relationship between
root exudation properties and root morphological traits of
cucumber grown under different nitrogen supplies and
atmospheric CO2 concentrations[J]. Plant and Soil, 2018,
425(1): 415?432
[31]
ROOSTERMAN D, COTTRELL G S. Rethinking the citric acid
cycle: connecting pyruvate carboxylase and citrate synthase to
the flow of energy and material[J]. International Journal of
Molecular Sciences, 2021, 22(2): 604
[32]
HUNG W L, WANG Y. A targeted mass spectrometry-based
metabolomics approach toward the understanding of host
responses to huanglongbing disease[J]. Journal of Agricultural
and Food Chemistry, 2018, 66(40): 10651?10661
[33]
LAING W A, WRIGHT M A, COONEY J, et al. The missing
step of the L-galactose pathway of ascorbate biosynthesis in
plants, an L-galactose guanyltransferase, increases leaf ascorbate
content[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of
the United States of America, 2007, 104(22): 9534?9539
[34]
聂云, 张雅蓉, 李渝, 等. 秸秆还田对黄壤农田氮、磷养分
平衡的影响[J]. 玉米科学, 2022, 30(4): 150?156
[35]
1414 中国生态农业学 报 (中英文 )?2023 第 31 卷
http://www.ecoagri.ac.cn
NIE Y, ZHANG Y R, LI Y, et al. Effects of straw returning on
nutrient balance of nitrogen and phosphorus in yellow soil
farmland[J]. Journal of Maize Sciences, 2022, 30(4): 150?156
萨如拉, 杨恒山, 高聚林, 等. 西辽河平原区免耕秸秆还田
方 式 对 土 壤 微 生 物 群 落 组 成 的 影 响[J]. 土 壤 通 报, 2022,
53(5): 1067?1078
SA R L, YANG H S, GAO J L, et al. Effects of no tillage straw
returning on soil microbial community composition in the West
Liaohe Plain[J]. Chinese Journal of Soil Science, 2022, 53(5):
1067?1078
[36]
PHILLIPS D A, FOX T C, KING M D, et al. Microbial products
trigger amino acid exudation from plant roots[J]. Plant
Physiology, 2004, 136(1): 2887?2894
[37]
MEENA M, DIVYANSHU K, KUMAR S, et al. Regulation of
L-proline biosynthesis, signal transduction, transport,
accumulation and its vital role in plants during variable
environmental conditions[J]. Heliyon, 2019, 5(12): e02952
[38]
REBEILLE F, DOUCE R. Biosynthesis of vitamins in plants
part B: Vitamins B6, B8, B9, C, E, K[M]//KADER J C,
DELSENY M. Advance in Botanical Research. Pittsburgh:
Academic Press, 2011
[39]
韦一昊. 小麦谷氨酰胺合成酶同工酶的定位、表达与功能研
究[D]. 郑州: 河南农业大学, 2020
WEI Y H. Study on cellular lcalization, expression and function
of glutamine synthetase isozymes in wheat[D]. Zhengzhou:
Henan Agricultural University, 2020
[40]
徐悦, 陈翔, 王擎运, 等. 小麦玉米秸秆长期还田对砂姜黑
土 磷 库 组 成 的 影 响[J]. 农 业 环 境 科 学 学 报, 2022, 41(8):
1768?1777
XU Y, CHEN X, WANG Q Y, et al. Effects of long-term wheat
[41]
and maize straw incorporation on phosphorus fractions in lime
concretion black soil[J]. Journal of Agro-Environment Science,
2022, 41(8): 1768?1777
OFOE R, GUNUPURU L R, WANG-PRUSKI G, et al. Seed
priming with pyroligneous acid mitigates aluminum stress, and
promotes tomato seed germination and seedling growth[J]. Plant
Stress, 2022, 4: 100083
[42]
CHEN Y T, WANG Y, YEH K C. Role of root exudates in
metal acquisition and tolerance[J]. Current Opinion in Plant
Biology, 2017, 39: 66?72
[43]
MA J F, RYAN P R, DELHAIZE E. Aluminium tolerance in
plants and the complexing role of organic acids[J]. Trends in
Plant Science, 2001, 6(6): 273?278
[44]
JAUREGUI I, APARICIO-TEJO P M, AVILA C, et al. Root
and shoot performance of Arabidopsis thaliana exposed to
elevated CO2: a physiologic, metabolic and transcriptomic
response[J]. Journal of Plant Physiology, 2015, 189: 65?76
[45]
孙治军, 马丽, 张民, 等. 山东主要果园土壤的粘土矿物组
成及其吸附特性[J]. 水土保持学报, 2007, 21(3): 57?60
SUN Z J, MA L, ZHANG M, et al. Composition of clay
minerals and adsorption characteristics of main orchard soils in
Shandong[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2007,
21(3): 57?60
[46]
ADELEKE R, NWANGBURUKA C, OBOIRIEN B. Origins,
roles and fate of organic acids in soils: a review[J]. South
African Journal of Botany, 2017, 108: 393?406
[47]
JONES D L, DENNIS P G, OWEN A G, et al. Organic acid
behavior in soils—misconceptions and knowledge gaps[J]. Plant
and Soil, 2003, 248: 31?41
[48]
第 9 期 陈 翔等 : 不同季秸秆全量还田对夏玉米根系分泌物的影响 1415
http://www.ecoagri.ac.cn
|
|
