好消息，月球土壤可以用来种东西！坏消息是……2022 年 5 月，来自科学家的一项突破性研究成果发表在《生物学通讯》杂志上——科学家在真实月
壤中成功种植出了拟南芥。Plants grown in Apollo lunar regolith present stress-
associated transcriptomes that inform prospects for lunar explora
tion?图源：《生物学通讯》杂志之前一直有人在问，为什么不去做真实月壤的植物栽培实验？现在大家应该知道了，这实在是需要消耗太多月
壤了。通常来说动不动就会消耗几百毫升（几百克乃至一千多克）的用量（这还没有算重复），而且种一次，月壤带有月球表面痕迹的信息就会全部
灭失，不能再研究了。因此几十年来，这个事情就一直有人想做但没人做，大家都拿着模拟月壤来研究，起码模拟月壤开采自火山灰，理论上可以敞
开了供应。所以如果一定要用真正的月壤开展一次研究的话，就只能节流，在申请报告上尽可能减少月壤的用量。节流方法就是压缩实验规模，比如
种个菜需要的月壤太多了，那就种小个植物，比如拟南芥。这种小个植物需要的生长空间很小，月壤的需求量也就进一步下调了，最后我们就看到了
一个种在 48 孔板里头的拟南芥。孔板里头的拟南芥饶是如此，这个用量也不小。48 孔板每个孔的底面积一般在 1 平方厘米左右，月壤
的容重一般在 1.8 公斤每升，那么 5 毫米高度的月壤就大约重 1 克。这次实验用了阿波罗 11 号、阿波罗 12 号、阿波罗
17 号任务采集的月壤，分为 3 个平行，转录组学测定的有效重复最低为 4 个，因此算下来需要 12 克月壤。一大群人筹划 15
年，不停地申请，最后才能换得这 12 克月壤。从论文中月壤的信息可以看出，NASA也是把分析得差不多了的样本“慷慨地”给了实验团队
要到了月壤之后，实验团队就要开始养植物。研究人员在 48 孔板上划好位置，先往孔里面塞了 7 毫米厚的岩棉（用来储存水和营养），然
后放上一层 0.45 μm滤膜，最后才是真实月壤。而且对照组也不能没有，于是研究人员把NASA自研的JSC-1模拟月壤给拿了过来。
既然是模拟月壤，那自然就不客气了，直接在每个孔板里头放 4 组。像这样的孔板还有 4 块在完成上述工作后，接下来就需要让含营养的水
通过月壤空隙的毛细作用从岩棉手中夺取。然而，在这个过程中出现了一个小插曲：阿波罗 17 号的样本和模拟样本成功吸水了，但阿波罗 1
1 号和 12 号的样本没能成功，所以研究人员就用枪头加了点水，稍微搅了搅，认为也可以种植物了。左图就是补加的营养液，可以看到营养
液形成了几个水球，右图就是用细塑料棒搅了搅，月壤的使用也是要留痕的种拟南芥也不是直接把种子撒上去，而是用枪头轻轻吸取含有拟南芥的营
养液，并注入到月壤中。当然，由于拟南芥遵守布朗运动，每次吸取的数量也不能保证完全一样，为 2~4 粒，但是因为有重复，所以整体看起
来数量也基本一致。栽培上了之后，就把它们用透明盒子罩起来，尽量减少空气对流。拟南芥的栽种（左）和培养（右）每天的给水策略就是把 4
8 孔板往营养液里头泡一泡，让岩棉吸饱水，再缓释出来，这样就能保证月壤不会吸水吸得太多。然后在拟南芥生长的第 6 天/第 8 天用
镊子轻轻拔出一个样本，来观察它的根部生长情况，长到第 20 天的时候，用剪刀将拟南芥收割了，地上部分放进液氮冻存，准备测转录组。拔
苗（左）、收割（中）和留样（右）事已至此，全部的工作就已经完成了，那么就开始看结果吧！大合影：左边为第 6 天的情况，中间为第 1
6 天的情况，右边为第 20 天的情况从上图一下子就能够看到，第 6 天的时候各个拟南芥的生长情况还差不太多，萌发率也是 100%
。然而长到后来，真实月壤中拟南芥的生长速度就开始落后于模拟月壤，而且生长情况也更差劲，这是为什么呢？为了研究这个问题，在第 6
天拔的苗就派上用场了。图a 地上部分 图b 苗的整体形貌可以看到，悲剧已然在第一个礼拜埋下：拟南芥在模拟月壤中更适合生根，而真实月
壤阻碍了拟南芥的生根进程。而由此日积月累，在第 16 天的时候，拟南芥就长出差异来了。如果想要把这个差异量化，就可以基于拟南芥特殊
的生长状况来衡量：它的对生子叶叶尖间距可以测量，而通过测量叶尖间距，则可以量化拟南芥的生长状况。叶尖间距的比较（红色双箭头所示）这
下一目了然了：模拟月壤的拟南芥生长速度在第 7 天后（注意拟南芥需要 3~4 天时间出苗）突飞猛进，而以真实月壤为基质的拟南芥只能
自叹弗如，而且阿波罗12 号中以模拟月壤为基质的拟南芥培养得稍微好点，阿波罗 17 号中的样本则在 15 天后最终落败，而阿波罗
11 号的样本早就退出了竞争。以真实月壤为基质的拟南芥生长不好，肯定意味着有许多的胁迫条件，让拟南芥不得不在逆境中生长。而胁迫条件
越强，拟南芥表达的相关抗性基因就越多。表达的相关抗性基因则可以通过转录组研究来表现，最直观的就是表达数量和主要表达基因种类。图a
真实月壤的实际栽培情况；图b 表达数显著增长/降低的基因数量；图c 基因表达热图；图d三种基质中表达数增长/下降最多的基因及其功能
可以看到，这些表达数出现显著变化的基因包括抗性基因（显著增长）、抗盐胁迫基因、抗金属（例如铝）胁迫基因以及抗氧化基因等等，而与光合
作用相关的基因的表达数量则显著下降，这也正是拟南芥在真实月壤中长不好的直接因素。但是事情到了这里还没完：科学家们还没有研究清楚植株
自身的影响。有些植株长得大，有些植株长得小，有些植株基本快消失了，这对于植株的影响也一定是不同的。因此研究人员进一步对植株的叶尖长
度进行区分，把它们从大到小排序，选出的 1-3 名为“大叶片”（large），“小叶片”（small）和“劣叶片”（severe）
。由此得到形态学上的分类那么有了形态学上的分类之后，再将测得的转录组学结果进行分析，能得到什么呢？图a 形态学分类示例：图左为第
6 天形貌，图右为第 20 天形貌；图b 不同形态学分类的基因表达数；图c：不同形态学的基因表达热图可以看到“劣叶片”组的基因表达
数一骑绝尘，不仅数量多，涵盖范围也广，不管是抗氧化，还是抗盐、抗金属，其表达数都齐全了。而相对而言，“小叶片”组的表达主要为抗氧化
表达，而“大叶片”组的表达主要为抗盐表达，这基本暗示了不同植物生长状况的主要胁迫因子。到这里，本次实验就这样结束了。这次实验有趣的
点在于：首次开展了以真实月壤为基质的植物栽培，获得了第一手数据。拟南芥的转录组学暗示其受到盐胁迫和金属元素胁迫，且在真实月壤中的生
长速度比模拟月壤慢，这些其实在意料之内，并不复杂。抗活性氧（ROS）表达较多，暗示月壤氧活性较高，这是比较有特色的一点。一般认为月
壤中含有纳米铁氧化物较为丰富，这可能是较为有特色的基质特征，可以作为一种潜在的胁迫因素。不同采样点的月壤对植株产生了不同影响，可能
与岩石的演化程度有关。一般认为阿波罗 17 号的岩石成熟度相对更低，而阿波罗 11 号和阿波罗 12 号取得的岩石成熟度更高。而这
次实验需要提升的点在于：实验团队仅针对叶片和幼茎开展了研究，根部除了看它的根长之外，并未进一步报告其他特征。月壤表面对根的损害暂时
无所验证，且转录组学也未检测根部。消耗十几克真实月壤，实验条件无法重复。阿波罗 11 号和 12 号样本在实验初始时没有吸好水，加
了水之后又搅了一下，月壤基质可能在物理层面上形成了一定的差异，比如稍微密实了一些，不利于根生长，而且评价的依据仅仅为“the sa
mples behaved physically similar to JSC-1A and Apollo 17（样品的物理表现与
JSC-1A 和阿波罗 17 号相似）”，考虑到这个实验的样本实在是太珍贵了，也可能是实验过程中的突发情况，因此也表示理解。无论
是模拟月壤的栽培还是真实月壤的栽培，都说明月壤这一材料想最终应用于植物栽培，光克服它贫瘠的不良特性，仅仅给营养液补营养是不够的，还
需要从根本上对月壤进行改良。而如何改良月壤，或将成为未来重要的研究方向。参考文献：Paul, AL., Elardo, S.M.
& Ferl, R. Plants grown in Apollo lunar regolith present stress-associated transcriptomes that inform prospects for lunar exploration. Commun Biol 5, 382 (2022).策划制作出品丨科普中国作者｜东方玖监制丨中国科普博览责编丨王梦如 |
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