第7章 植物的生长生理 2 植物的生长是植物体内各种生理与代谢活动 的综合表现, 它包括器官 的发端、形态建成、营养生长向生殖 生长的过渡、开花结实以及个体的成 熟和最终走向衰老与死亡。开花植物的生 长周期第二节 细胞的生长与分化第三节 植物组织培养及其应用 第四节 植物生长的周期性第五节 植物生长的相关性第六节 环境因素对生长 的影响第七节 光形态建成与光受体- -第八节 植物的运动第一节 种子的萌发一、种子萌发的概念二、种子的生活力与种子活力三、影响种子 萌发的外界条件四、种子萌发的生理生化变化一、种子萌发的概念种子萌发是指干种子吸水膨胀到胚的一部分突破种皮并继续生长的过程。通常以胚 根或胚芽生长的长度 达到一定量时作为种子萌发的标志。第一节 种子的萌发种子萌发必须具备两方面的条件:一是种子本身具有生 活力并完成了休眠;二是要有适当的外界条件如: 水、 温、气、光等。三个阶段。指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生 命力。一般来 说,种子的生活力就是指种子 的发芽力。没有生命力的种子是不能萌发的。 二、种子生活力与种子活力1、种子生活力 (seed via bility) : 是2、种子活力 (seed vigor ) :是指种子在田间状态 (即非理想状态)下 迅速而整齐地萌发并形成健 壮幼苗的能力。种子活力可以用活力指数 (vigor index, Vi ) 表示:Vi= S×ΣGt/DtS为幼苗生长势 (如地 上部分或根的平均鲜重) ΣGt/Dt为种子的发芽指数:Gt在时间为t日的发芽数; Dt为相应的发芽日数。概念是指种子从完全成熟 到丧失发芽力的时间。植物寿命的决定因素是什么?一是由遗传性决定;二是受外部条件的影响(环境、空气、阳光、水源、土壤等)3、种子的寿 命(与贮藏条件有关):如睡莲种子, 可活几百年。长命的种子著名水生观赏植物。根茎埋于水下泥中, 叶花漂浮水面, 花红色。花全日开 放, 昼开夜 合, 故名睡莲。原产印度, 现已广为种植。红睡莲 (Nymphaea rubra Roxb. )下图是从煤层中挖掘出 来的莲子, 萌芽后精 心培育长出的莲, 称为古莲。从种子的萌发过程来看, 湿度、温度是影响种子寿命的重要因素。寿 命长的种子都具有 十分坚硬、致密的 种皮, 它不易透水、透气, 所以, 它 们的寿命就特别长。蘖作水分2作温度 3作氧气 4作光照三、影响种子萌发的 外界条件种子只有吸收一定水后, 才可以开始其它的生理活动, 才能萌发。1) 水使种皮软化,通透性增大,有 利气体交换和呼吸增强, 也有利 于种胚突破种皮;2)使胞质由凝胶变溶胶、酶由钝化变活跃, 生长激素物质由结合态变为游离态等;促进可溶性物质运输, 为种胚长 成幼根、幼芽提供足够的物质和能量。4) 充足的水保证胚细胞的分 裂与伸长。2、温度 种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的, 因而受温度的影响, 并有温度 的三基点。在最低温度时, 种子能萌发, 但所需的时间长, 发芽不 整齐, 容易受微生物侵染造成 腐 烂, 即所谓低温烂种。萌发的最适温度:是在短时间范围内使种子萌发达到最高百 分率的温度。高于最适温度, 虽然萌发速率较快, 但发芽 低。低于 最低温度或高于最高温度时, 种子就不能萌发。番茄 15 25 ~ 30 35薄膜育秧 , 其他作物可利用温 室、温床、风障等设施育苗。气 , 因为在萌发过程中 , 贮藏物质的转化 、运输 、胚根胚芽的活跃生 长, 都需要旺盛的呼吸作用(特别是 有氧呼吸)提供充足的能量和物质。一般作物种子 氧浓度需要在10%以上才能正常萌发 , 当氧浓度在5%以下时,很多作物种子不能萌发。含脂肪较多的种子在萌发时需氧量更多,如花生、大 豆和棉花等种子。因此这类种子要浅播。若是播后遇雨, 要及时松土排水,改善土壤通气条件, 否则会引起烂种。酒精对蛋白质、细胞有毒害; 无氧状态放出的能量少;中间产物少。多数植物种子萌发只要水分 、温度、氧气条件满足了就能够萌发,萌发不受光 照的影响。但莴苣、 拟南芥、某些烟草及台湾红 番茄等种子的萌发需要光的刺激,这类种 子又称需光种子。4、光照也有些种子, 如西瓜属、茄子、番茄 、苋菜等种子, 则需在 黑暗中才能萌发, 称嫌光种子 或 需暗种子。1、种子的吸水因萌发过程中种子 的吸水量变化, 种子鲜 重的增 加量有 “快-慢- 快"的特点, 可把种子 萌发分为三个阶段。粉和蛋白质。5、激素变化① 干种子→ IAA、GA以结合态的形 式贮藏起来;② 吸水种子萌发过程:结合态IAA、GA→游离态IAA、GA; CTK和乙烯也不断增加;ABA降低,促进生长激素 的增加。抑制生长的激素含量下降, 促进了胚的生长, 有利萌发。理活动降至最低水平, 需能很少, 能荷值很小 ; 种子萌发时, 各种 生理活 动大大加强, 需提供较多的能量, 如 能量不足, 降低生理活动, 也必影响 萌发进程, 据测定, 种子中的能荷只 · · 有达到0.5以上时才能萌发。植物体的发育是以细胞的发育为基础的。 细胞的发育过 程从细胞分裂开始 , 经过逐渐 伸长、扩大 , 而后分化定型。 全部发育过程可以分为三个时 期: 分生期、伸长期和分化期。细胞生长的三个时期{②延长期③分化期 ①分生期形态特点:体积小、细胞壁薄、核小, 由于吸收、同化, 质/核达最小时, 细胞分裂产生两个子细胞。细胞分裂过程最明显生化变化 是 DNA变化, DNA维持到高水平, 进行有丝 分裂, 有丝分裂中期后核分裂为两个子 细胞。①分生期蛋白质合成旺盛, CH20/ 蛋白质小, 核酸增加, 呼吸作用强, 大 量吸收水分和营养物质, 以保证细代谢特点:胞分裂。形态特点:细胞内出现液泡 → 大液泡 ,把质、核挤向细胞壁, 靠渗透吸水, 体积迅速扩长, 细胞生长快。蛋白质合成能力相对降低, CH20/蛋白质增大, 液泡内积累糖、 无机盐 等, 靠渗透大量吸水, 与此同时呼吸 提高, 酶活力增强, 蛋白质、纤维素 也有所增加,干重也有所增加。代谢上特点:③分化 期形态特点:体积停止扩大、细胞壁加厚或角质化、蜡质化。原生 质分化出现新的细胞器 (如叶绿体 等),细胞转入定型,组织化。代谢特点 :代谢强度减弱, 原生 质的代谢类型也进一步分化。总之, 细胞生长的过程经历了细胞的分裂、伸长、分化三个时期。外表体积变化上表 现为:慢— 快— 慢的特点 ,这是器官生长和植株生长的基础。一、植物组织培养的定义二、组织培养的原理三、组织培养的过程四、组织培养 的应用指在无菌条件下, 将外植体 (植物器官、 组织、花药、花粉、体 细胞甚至原生质体)接 种到人工配制的培养基 上培育成植株的 技术。 一、植物组织培养的定义1.器官培养2.花药和花粉培养3.组织培养4.胚胎培养5.细胞培养6.原生质组织培养的理论基础是植物 细胞的全能性。细胞全能性:指植物体的每个细胞携带着一个完整基因 组, 并具有发育成完整植株的潜在能力。二、组织培养的原理概念脱分化 : 原已分化的细胞, 失去原有的形态和机能, 又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化: 脱分化状态的细胞再度分化 形 成另一种或几种类型的 细胞的过程。接种 脱分化外植体 消毒 培养基愈伤组织再分化 1.培养基2.消毒灭菌 ( 材料、培养基、用具等 )3.接种(在无菌条件下)4.培养(在一定的条件下培养)5.移栽组织培养的步骤:基酸和维生素。(4)天然附加 物 如椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麦芽浸出物或番茄汁等。(5)植物生长物质 生长素类和细胞分裂素(2 , 4-D或NAA 、KT 或6-BA) 。凝固剂: 琼脂 0.6-1.0% ; pH5-6 ;灭菌: 压力—0.8-0.9 Kg.cm-2, 15 -20分钟培养温度: 24正28℃; 有的要求昼夜温差, 如花、果实, 昼温23正25℃ , 夜温蘖5正蘖7 ℃光照: 1000- 3000Lx注意通气· · 从植物体中分离的单细胞可发育成一个完整的植株细胞分化受多种条件影响, 如丁香组培中, 低浓度蔗糖促 进愈伤 组织细胞分化形成木质部细胞, 高 浓度蔗糖促进分化形成韧皮部细胞。韧皮部和形成层细胞分化 ; 激素中IAA/CTK比 值大, 促进根分化, 反之促进芽分化 ; 光可促进机械 组织发育,使茎杆坚韧等。单细胞特殊培养形成的愈伤组织诱导生成完整的植株 组织培养的优点:1、用极少量材料即可获得大量植株, 因而很经济;2、在室内进行, 培养条件易调控;3、所需时间短, 繁殖率高, 即短时间 内即可获得大量幼苗;4、管理方便, 培养的外部条件可实行 自动化控制。(二)培育无病毒种苗(三)新品种的选育(四)人工种 子和种质保存(五)次生物质工业化生产花蕾花粉粒培养 花粉囊 花粉 囊花药培养多核的花粉花粉粒胚胎 发生原胚胚胎红豆杉组培,从其 愈伤组织细 胞中直接提 取有效成分 紫杉醇 。 贵重药物的工厂化生产 人参组培, 从其愈伤组织细胞中直接提取有效成分人参 皂苷。а ? ???????о????? ? ? ????? ?? й ? ????????? 植物体或器官所经历的“慢—快—慢”的整个生长过程, 被称为生长大周期。概念 一、植物的生长曲线与生长 大周期一年生植物(如玉米)的生长曲线呈S形。概念概念树木的年轮一般是一年一圈。在同一圈年轮中, 春 夏季由于适于树木生长, 木 质部细胞分裂快, 体积大,所形成的木材质地疏松, 颜 色浅淡, 被称为 “早材” ;到了秋冬季, 木质部细胞分 裂减弱, 细胞体积小但壁厚, 形成的木材质地紧密, 颜色 较深, 被称为 “晚材”。 树木年轮的形成是植物生长 季节周期性的一个具体表现。 纽约博物馆中的千年树木切段 ,?年轮аа? ?к?????к?к? оо??лл?? ?? ????? ? ?? ????????оооо ???????? йй? ??????????оо?????????? ???? ? ? ???? о ?一、地上部分与地下部分的相关植物的地上部分和地下部分处在不同 的环境中 , 两者之间有维管束的联络, 存 在着营养物质与信息- -物质的大量交换。 根部的活动和生长有赖于地上部分提供的光合产物、生 长素 、维生素等; 而地上部 的生长和活动则需要根系提 供水分、矿质、氮素以及根 中合成的植物激素全CTK、GA 与ABA衰、氨基 酸等。植物正常的生长发育需要根与地上部分保持一定的比例, 也就是均衡生长,这个比例我们通常用根冠比表示。根冠比 全root正top ratio, R/T衰指根系与 地上部分干重或鲜重的比值, 称为 。(二)根冠比及影响因素概念根冠比受植物自身发育特性的影响, 环境因素的影响, 影响根冠 比的环境因素主要有水分、矿质 营养、光照和温度。“水长苗, 旱长根”干旱多水80根冠比主要受N、 P肥 的影响81生长的抑制大于对 根生长的抑制, 使 根冠比增大Tundra soil profile,showing high roo t:shoot ratio.温度: 低温对叶片82光照: 光照强, 光合产物积累多, 促 进根生长, 增大根 冠比。83植物主茎或 顶芽生长与 侧枝或侧芽生 长往往存在相 互抑制作用。 二、主茎与侧枝的相关枝或侧芽生长 的现象, 就是顶端优势 (api ca l dominance) 。主茎或顶 芽生长抑制侧(一) 顶端优势顶端优势现象明显植物:针叶树、玉米、棉花、向日葵等没有顶端优势 或顶端优势不明显:水稻、小麦和一些灌木。侧芽的生长也抑制顶芽的生长, 因此, 在 生长上通过去顶促进侧芽发育 (瓜类、棉花等) , 或去除侧芽促进顶芽生长 (玉米, 高粱、 和向日葵) 。1.营养学说2.激素抑制学说3.营养转移学说-- 4.细胞分 裂素在顶端优势中的作用5.原发优势假说(二)产生顶端优势的原因有多种假说用来解释顶端优势 ,但一般都认为这与营养物质的供应和 内源 激素的调控有关。产生顶端优势的原因营养假说 K. Goebel(1900)提出。88激素抑制假说 K. V. Thimann & F. koog(1934)89如麻类、向日葵、烟草、玉米、 高梁等作物以及用材树木, 需控制其侧枝生长, 而使主茎强 壮, 挺直。 1.相关性 营养器官为生殖生长的生长提供大部分的养料; 生殖器官在生长过程中产生的激素类物质 又影响营养器官的生长。2.相互制 约1)营养器官生长过旺, 会消耗较多的养分, 会影响到生殖器官的形成和发育。2)生殖器官的生长抑制营养器官的生长, 同时会加速营养 器官的衰老。 三、营养生长与生殖生长的相关 极性是指植物的主轴首尾两端在形态和生理上存在差异。 如植物枝条只在形态学下端长根, 上端 长叶, 花粉粒只在一端萌发, 长出花粉管, 都是 极性的表现, 这种现象不因主轴的倒置而改变 再生作用指植物的离体部分具有恢 复植物其它器 官的能力。植物各个器官或不同部位, 在生长上具有相对独立性, 具体表现为极性和再生作用。四、植物生长的极性和再生 概念极性现象 开始于卵受精后胚胎的形成, 一端根原基、一端茎生长点.一般认为与生长素的极性运输有关。 由于生长素在茎中的极性运输而使形态 学下端IAA/CTK的比值较大, 从而促使下 端发根,上端发芽。 另外, 由于不同器官IAA的极性运输强弱不同,如茎>根>叶, 因此不同器官的极性强弱也存在差异。极性产生的原因:极性、再生现象在生产上运用:植物的极性现象在生产上早受到人们 的注意。在地瓜扦插、果树嫁接、水稻 分蘖辨苗移栽, 韭菜割除再发、再生 稻以及组织培养时, 都需将其形态学的下 端向下, 上端朝上, 避免倒置。1. 种子的生活力和活力有何不同? 用哪个概念更能准确地描述种子萌发的情况?2. TTC染色法检查种子生活力的原理是什么?3. 种子萌发时, 有机物质发生哪些生理生化变化?4. 植物极性产生的原因有哪些?5. 试述植物器官生长的相关性及其在农业生产上的应用。 · 6. 植物产生顶端优势的原因是什么? 思考题: |
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