植物生长物质Plant Growth Substances1本章内容 植物生长物质的概念 ; 生长素 ; 赤霉素 ; 细胞分裂素 ;
脱落酸 ; 乙烯 ; 油菜素内酯 ; 植物生长调节剂2概念植物生长物质:指一些小分子化合物,它们在极低的浓度下便可以显著
地影响植物的生长发育和生理功能 。包括 : 植物激 素 (Φ[ant hormones, or Φhytohormones)
、 生长调节物质(Growth regu[ate su6stances) 和植物 生长调节剂 (Φ[antgrowth r
egu[ators)。3植物激素是一些在植物体内合成,能够从合成位置运输到其它位置,在那里 以很低的浓度即能对植物的生长发
育产生显著的生理作用的微量有机物。 目前,公认的植物激素有六类 : 生长素 、 赤霉素 、 细胞分裂素 、 脱落 酸 、 乙
烯和油菜素内酯。特点：1)该物质在植物中广泛分布,而不仅仅为特定植物所具 备;2)为植物完成基本的生长发育及生理功能调控所必需,
不能被其它物质所代替;3)必须和相应的受体蛋白结合才能发挥作用。4生长调节物质:指在植物中发现的一些能够调节植物生长发 育的
物质,如茉莉酸甲酯、水杨酸、多胺等, 它 们是否属于植物激素目前尚有争论。5植物生长调节剂: 是人们研究并合成的与天然植
物激素结构相似并具有同样生理作用的有机化合物。它们 通常在极低浓度下,促进或抑制植物的生长发育, 或使生 长发育发生质的变化,目
前这类物质在农林生长中得到广 泛应用。种类：生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。其中有些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合
物,如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；另有一些结构与植物激素完全不同,但具有类似生理效应的 有机化合物,如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙
烯利、多效唑、烯 效唑等。6生 长 素AuxinThe first plant hormone discovered7 ?????
? ?????????????????????Darwin 向光性实验(1880)： 胚芽鞘在顶端被切除或者被遮挡的情况
下不发生向光性弯曲生 长; 导致胚芽鞘向光性弯曲生长部位位于顶端以下若干毫米处。l 推论: 只有胚芽鞘顶端可以接受单侧光信号
,并且产生一种可 以向下传导的信号物质 , 导致胚芽鞘的向光性弯曲。 8B. Jensen发现(1913)： 胚芽鞘顶端产生
的信号不能透过云母片 ,却可以透过明胶 片传递。l 证明: 这种信号是一种化学物质。C. Paal(1919)观察到：胚芽鞘的
顶端偏向一侧放置,在黑暗条件下也会导致胚芽鞘的弯 曲生长。10Went实验： 琼脂块能够收集 “生长物质 ” , 胚芽鞘尖端
输出的 “生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度成正 相关, 并建立了生长素的燕麦胚芽鞘生物测定法。11通过以上这些实验，人们认为：胚
芽鞘顶端产生一种化学物质,刺激胚芽鞘肯光面的组织生长快于 向光面的组织生长,这种不均衡的生长就导致了胚芽鞘的向光弯曲 现象。人们把
这种物质命名为“ 生长素 (Au酯in , 在希腊语中为“促进、 生长” 的含 义) , 为人类最早发现的植物
激素。12K. K?gl等人 (1934)：首先从人尿中提取出了吲哚乙酸(indo1e-3-acetic acid, IAA)。随
后从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生 长的物质- IAA ：C10H9O2N, Mr=175.19。现 已证明 ,
IAA是普遍存在于植物体中的 生长素类物质。植物体内的其他生长素类：IBA(indo1e butyric acid,吲
哚丁酸); 4-C1-IAA(4-ch1oro-3-indo1e acetic acid, 4-氯吲哚乙酸); PAA(phe
ny1 acetic acid, 苯乙酸)等。13天然生长素类14人工合成生长素类2,4,5-三氯苯氧乙酸2,4-二氯苯氧乙酸15
分布分布广泛 (根、茎、叶、花、果实、种子、胚芽鞘等), 集中在生长旺盛的部位;含量甚微 (每克鲜重为10~100 ng生长素
)燕麦幼苗中生长素的分布 16形式:自由生长素和束缚生长素自由生长素 :能够自由移动,能够扩散到琼脂
块的生长 素。具有生物学活性。束缚生长素 :与其他化合物 (糖,氨基酸) 结合, 通过 酶解等方式才能够将其提出来的那部分生
长素 。 没有生 物学活性。17生长素的生物合成主要部位: 叶原基 、 嫩叶 、 发育中的种子 ;途径: 色氨酸依赖和色氨酸非
依赖途径 ;18色氨酸依赖途径前体：色氨酸四条途径：吲哚丙酮酸途径；色胺途径；吲哚乙酰胺途径；吲哚乙腈途径19Tryptophan
-independent pathways of IAA biosynthesis in plants20IAA降解 酶促降解
光氧化21生长素的极性运输生长素只能从植物的形态学上端向下端运输, 而不能向相反的方向运输,这称为生长素的极性运输。生长素极性
运输模型:化学渗透极性扩散假说23生长素的极性运输与细胞质膜上生长素流入载体(auxin influx carriers)
和生长素流出载体 (auxin efflux carries) 的不对称分布有关。生长素流入载体AUX1蛋白 定位 于细胞
的上端质膜上 , 生 长素流出载体包括PIN蛋 白和PGP蛋白, PIN蛋白定位于细胞的基端质膜上, PGP 蛋白是非极性的
,均匀分布在细胞质膜上。24? From the Chemiosmotic Model:? IAA can go into
cells by diffusion, but simple diffusion may be inadequate.? I
AA going out of cells must depend on carriers.? Auxin transport
events:? auxin efflux:? The loss of auxin from cells? auxin
influx (or uptake)? the entry of auxin into cellsThere are sev
eral genesencoding proteins like AUX1; these are the LAX prot
eins(Like AUX1).AUX1, the auxin influx carrierArabidopsis has 6 A
UX1/LAX proteinsAuxin uptake is disrupted in aux1mutants.Carrier-
mediated auxin uptakePINs, the auxin efflux carriersArabidops
is has 8 PIN proteinsThe PIN proteins are named for the pin-forme
d mutantGalweiler, L., Guan, C., Muller, A., Wisman, E., Mendgen,
K., Yephremov, A., and Palme, K. (1998). Regulation of polar aux
in transport by AtPIN1 in Arabidopsisvascular tissue. Science 282
: 2226 – 2230Phenotypes of pin1 mutant ,PIN1 localizes tothe low
er surface of root cortex cellsPIN proteins orient asymmetr
ically in plant cellsReprinted by permission from Macmillan Publi
shers, Ltd. Dhonukshe, P., et al. (2008). Generation of cell pola
rity in plants links endocytosis, auxin distribution and cell fat
e decisions. Nature 456: 962-966. Reproduced with permssion fro
m Dolan, L., et al. (1993). Cellular organisation of the Arabidop
sis thaliana root. Development 119: 71-84.Root ApexRoot BaseDiff
erent PINs express in different cells/tissues/organsK?e?ek , P.,
Sk?pa , P., Libus, J., Naramoto, S., Tejos, R., Friml J., and Za?
ímalová, E. (2009) The PIN- FORMED (PIN) protein family of auxi
n transporters. Genome Biology 10: 249.The distribution of PIN pr
oteins contributes to the auxin gradientsK?e?ek , P., Sk?pa , P.,
Libus, J., Naramoto, S., Tejos, R., Friml J., and Za?ímalová, E.
(2009) The PIN- FORMED (PIN) protein family of auxin transport
ers. Genome Biology 10: 249.efflux inhibitor萘基邻氨甲酰苯甲酸
三碘苯甲酸α-萘氧基乙酸Auxin Transport Inhibitors (ATIs)inf
lux inhibitorAuxin transport inhibitors block secretion of the au
xin efflux carrier PIN1 to the plasma membrane生长素的生理功能(1)促进茎节细胞的伸
长生长;33生长素诱导细胞伸长的作用机理 : 酸生长模型在细胞壁中存在 一种扩张蛋白 (expansin) , 它起着疏松
细胞壁的作用 。 生长素 诱导增加了质膜上的H+--ATpase及其稳定性 , 促进H+分泌 , 导致细胞壁酸化 , 扩
张蛋白在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分的氢键 , 因而疏松细胞壁。34(2) 促进维管束分化, 低浓度IAA促进韧皮部分 化,
高浓度IAA还促进木质部分化;35(3) 促进侧根和不定根的发生;扦插
36(4) 维持顶端优势;37顶端优势的机理已经争论了100多年，但具体的
机制还不清楚。假说：生长素直接抑制假说生长素间接抑制假说营养学说38(5) 增加库的竞争能力, 促进果实或种子的发育。促进单性结实
39生长素信号转导Canonical Signal TransductionhormonereceptorTFs activati
on and geneexpression cGMP, cAMP...cprotein kinasesRESMAPKK
MAP kinaseSignal cascadesActivationPIP2泛素量ubiquitin母是一种存在于大多
数真核细胞中的小蛋白。它的 主要功能是标记需要分解掉的蛋白质 , 使其被水解。当附有泛素 的蛋白质移动到桶状的蛋白酶的时候
, 蛋白酶就会将该蛋白质水解。 泛素也可以标记跨膜蛋白 , 如受体, 将其从细胞膜上除去。泛素76 个氨基酸组成,
分子量大约85自自道尔顿。它在真核生物中具有高度 保留性, 人类和酵母的泛素有96光的相似性。需要被蛋白酶体降解 的
蛋白质会先被连接上泛素作为标记, 即蛋白质上的一个赖氨酸与 泛素之间形成共价连接。这一过程是一个三酶级联反应, 即需要有
3个酶参与。三个组分：泛素活化酶E1 、泛素偶联酶E2和泛素连接酶E3 。E1在ATP存在时与泛素形成高能硫酯键将其活化，
活化的泛素分子可被 转移到泛素偶联酶E2 ，在E3 的协助下特异地选择底物蛋白，将泛 素结合到底物蛋白上。已经结合到底物的泛素分
子在上述途径的 作用下继续结合更多新的泛素分子，经过多泛素化标记的底物蛋 白质最终被送到26S蛋白体内进行降解。泛素连接酶E3
由于携带了 底物特异性信息，所以种类繁多，如在拟南芥中有COP1 ，SCF等。 其中SCF复合体在植物激素信号转导中的功能最为重
要，研究也最 为深入。42E1: Ub-activating enzyme E3: U
bi-protein ligaseE2: Ub-conjugating enzyme泛素介导的蛋白降解途径受体1) 和激素配体特异
性结合 ;2) 和激素配体的结合具有饱和性 ;3) 和激素的结合具有高亲和性和可逆性 ;4) 结合后诱导特定的生理效应。44TI
R1 ：transport inhibitor response protein 1u auxin-receptor TIR1u
a component of the SCF ubiquitin ligase complex SCFTIR1SCF ubiqu
itin ligase complex(Named for SKP1, CUL1 and F-box proteins)F-box
TIR1 proteinSKP1F-box TIR1 auxinauxin receptorSCF complexCUL1
45Au酯/分AA和A泌程 ARF存在于细胞核内,可以和生长素特异基因 的启动子上的生长素响应元件AuxRE (auxin
response element)结合,来促进或者抑制生 长素特异基因的表达。 Aux则IAA蛋白则通过和ARF
相结合,来抑制ARF 的活性,从而间接地调控生长素特异基因的表 达。46TIR1 requires auxin to bind
its targetsAuxin has been said to act like glue tohold together T
IR1Auxin Target47Aux/IAA proteins, short-lived, nucle
ar proteins that are repressors ofauxin-responses.Aux/IAA proteins are targets of TIR1What are the targets of SCFTIR1-mediatedproteolysis?I II III IVAuxin Target4849TIR1参与的生长素调控基因表达的过程：当生长素缺乏时 , Aux/IAA蛋白与基因启动子上的ARF相结合 , 使之处于非活性状态 , 基因表达受到抑制; 当生长素与TIR1结合后 , SCFTIR1复合体被激活 , 促使Aux/IAA蛋白泛素化 , 进而被26S 蛋白体降解 。Aux/IAA蛋白的降解解除了ARF的抑制状态 , ARF作 为转录促进因子激活相应的基因转录。50 |
|
