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荔枝的花芽分化与调控

 冬虫草318 2010-06-07
  诱导芽内生长点由营养态转化为生殖状态,并使之良好发育,是开花的先决条件。在荔枝生产中,一定数量和比例和花芽形成是取得产量的基本保证。荔枝成花的数量与质量既决定于自身的内在节律,也受到外界环境条件和栽培条件的影响和制约。
       (一)荔枝的成花特点及影响因素
  荔枝是无患子科的多年生常绿果树,其花芽分化是在冬春期间短日照和低温下进行的。它的特点是:花序原基分化后,随即进行花器各原基的分化和发育,并随着气温升高而形成性细胞,即转入开花。整个分化过程连续进行,中间没有明显的滞育期。因此,从花序原基开始分化起到开花,其全过程所需的时间比大多数温带果树短得多,仅需2个月左右。秋冬季适当的低温和干旱有利于荔枝成花。春季气候温暖和适量雨水有利于荔枝授粉受精。大多数荔枝品种的开花很大程度上受制于较为严格的气候条件。, Y! G' M' @7 K0 i8 t- O
  综观近10年的荔枝生产,凡是产量高的年份都是花芽分化好、开花靓的年份。而荔枝要进行正常的花芽分化,应满足3个基本条件:一是适宜的气候条件; 二是平衡的营养条件;三是激素模式的转折性变化。
  1、适宜的气候条件是花芽分化的前提
  据记载,在我国荔枝一年成花只有一次,说明荔枝受光周期的制约,只有日照逐渐变短的光周期变化节律才能启动荔枝花芽分化的基因系统。但不同品种对光周期的敏感性是不同的,中迟熟品种对光周期的要求比早熟品种来得严格。冬季相对的低温和干燥可以使荔枝花芽分化的酶系统得以合成和活化,为花芽分化提供了前提条件。
  2、平衡的营养是花芽分化的物质基础
  荔枝要进行花芽分化,必须建成花芽分化所需要的酶系统,良好的气候条件仅仅提供了酶的活化条件,并不能满足酶对各种成份的需要。酶由蛋白质和氨基酸组成,酶的本质是具有催化活性的蛋白质,显然,要进行花芽分化,树体本身必须储备有一定数量的氨基酸和蛋白质。在花芽分化和器官发育过程中,糖类是代谢活动中不可缺少的成份,在分化和开花的一系列生化反应中,钙、镁、锌、钾也是不可缺少的元素。因此,要保证花芽分化和花器的发育,适当大的C/N(碳/氮)之比、充足的蛋白质和各种氨基酸是树体进行花芽分化的内部物质条件。
   3、激素模式的转折性变化
  荔枝是由枝梢生长转向花芽分化,是一个营养生长转向生殖生长的过程,其间涉及到代谢模式和激素模式的急剧变化。换言之,营养生长的代谢模式、激素模式与生殖生长的模式是截然不同的,在荔枝生产中能导致芽生长点代谢模式和激素模式急剧变化的方法和技术,都可以诱导荔枝开花。实际上,直接改变芽生长点细胞代谢模式比较困难,也不经济。但是改变树体的激素模式则比较容易办得到,在生产上,制水、环割、环剥、断根、喷生长抑制剂等都是诱导花芽分化的方法。后一种方法较易达到促花的目的,且不伤树体,可操作性强,受天气影响较小。
       (二)花芽的生理分化6 M0 X6 y1 `5 _
   1、何谓花芽生理分化: f0 X: R/ D8 f, v; j4 h4 g6 F
  荔枝生长点原分生细胞生殖生长基因群的活化就是花芽生理分化。在一般情况下,生长点原分生细胞中的生殖生长基因群被称为阻遏物的物质紧紧包裹,处于密封状态。当外界条件适宜时,包裹生殖生长基因群的阻遏物被水解,生殖生长基因即可转录产生花芽分化的遗传信息。花原基生长中心的原生细胞团是感受花芽生理分化信息的部位。0 ]4 D  z: Z" u/ C  d
   2、花芽生理分化的生化反应
  荔枝果树花芽分化的生化反应就是现有蛋白质的水解,新蛋白质和核酸的合成,破坏生长点细胞和激素的原有代谢模式,建立起适应花芽形态分化、花器官发育的代谢模式。
   (1)糖的代谢) k2 w5 |6 }! Q# ~
  糖是生长点细胞中的惟一能源和各生命物质的原料。调动进入生长点的主要运输形态是蔗糖,而蔗糖必须水解成葡萄糖和果糖,果糖异构化转变为葡萄糖,才能进入糖代谢途径。荔枝在花芽生理分化时,总呼吸强度下降50%—80%,磷酸戊糖途径比例提高0.5-2倍。由此可见,要促进花芽的生理分化,应通过环境和化学物质降低呼吸强度,加强磷酸戊糖途径的代谢。; \1 i) ]# P0 w
    (2)核酸的代谢
  由于低温干旱等因素引起蛋白质的损伤、降解,使用细胞内游离氨基酸增加,反过来促进新的蛋白质合成。蛋白质的合成需要以核糖核酸作为模板,也就需要合成新的核糖核酸。低温干旱阻遏蛋白质的损伤使花芽分化表达基因活化,为花芽形态分化提供了条件,但生长点细胞是否发育为花芽,则决定于细胞内外环境状态。也就是说,完成花芽生理分化的生长点细胞具有多向性,既可发育为花芽,也可随时发育为叶芽,通过人为办法合理调整生长抑制剂和生长促进剂的比例,有助于生长点细胞发育为花芽。# }$ g- ~6 Z) Q  B' b' ~1 u
  在无机营养充足、气温高、雨水足、缺乏有机营养的情况下,有利于营养生长,即使完成花芽生理分化的生长点,也会朝着叶芽的方向发展。气温较低、水分较少、有机营养丰富,有利于花芽分化,活化的花芽分化基因不断表达,转录出合成的核糖核酸,从而合成用于花芽分化的蛋白质,逐渐钝化和关闭营养生长基因,使生长点朝花芽方向发展。
    (3)蛋白质的代谢' ~# d& V# q2 w+ A" M1 |! t" s3 A
  在一般情况下,荔枝的生长点主要是进行生物大分子的合成,实现细胞分生,但是只有芽生长点的蛋白质水解才能促进生长点的花芽生理分化。芽生长点的蛋白质主要是酶蛋白,酶蛋白的合成和活性具有较为严格的最适温度范围,当环境条件变化时,酶的种类和活性也发生相应的变化。一但条件合适,新酶蛋白合成,必然会促进生长点酶蛋白的大量降解,促进荔枝的花芽分化。低温和干旱是导致酶蛋白大量降解的外部因素,而导致生物大分子降解的是生长抑制剂,如乙烯和脱落酸等。话又说回来,低温干旱,生长抑制剂固然会引起芽生长点新酶的合成和另一类酶的降解,诱导花芽生理分化,但生长抑制剂的量必需适度,才符合营养生长向生殖生长转化的进程,达到开花结果的目的。) V* }2 q6 ]* R! m5 h
      (三)花芽的形态建成
  荔枝花芽生理分化之后便进入花芽的形态建成阶段。实际上,这两个时期并不是截然分开的。由于花芽分化基因的表达,新的特异蛋白质的合成诱导了花芽的生理分化,此后,芽生长点建立了新的代谢平衡和序性,生长点在组织结构上也开始发生变化和分化,这一过程一直延续到开花时结束。接着,便出现花序的分生组织,开始花器各部分原基的分化发育。此时,在外形上生殖性顶端已逐渐能与营养性顶端相区别。6 z4 G# F7 i6 F1 s% q- D
       (四)花芽生理分化的调控技术) n0 C: Z$ h6 P4 k; |0 b0 C9 ^
   1、使用植物生长调节剂: J+ H& G! V& ?% g
  烯效唑或多效唑:可促进花芽生理分化。, q: `; H6 m- e  r+ W6 P2 ^# J
  控梢促花素、控梢利花:使用可有效地促进花芽的生理分化,提高荔枝的成花率。
  乙烯利:乙烯利的有效成分是乙烯,乙烯是生长抑制类激素,可以加强低温损伤效果,促进特异蛋白质的合成,促进生理分化。但不同气候条件下,树体对乙烯的敏感浓度并不相同。干旱时,树体对乙烯的敏感性提高。因为高温干旱时,乙烯在树体内的逸散速度提高,生理作用加强。所以,使用乙烯利促进花芽生理分化,必须根据天气、土壤水分状况确定合理的乙烯利使用浓度,否则,在促花的同时会造成落叶或达不到最佳的效果。3 E0 S( T) Q" d6 ^: {5 ?: J. @
   2、制水
  适度干旱有利于芽生长点代谢模式的改变,打破原有的激素平衡,促进花芽生理分化。
   3、调节细胞的酸碱度
  荔枝的芽生长点PH值为5-6,如果改变了PH值,就会导致酶活性的改变,促进特异酶蛋白的合成,使树体内各种代谢产生转折性变化,有利于抑梢促花。但在改变芽生长点的酸碱度的同时,容易造成叶片功能的损害。乙烯利是可以改变生长点酸碱性的激素,当PH值达4以上时,乙烯利分解释放出乙烯,同时产生磷酸和盐酸,使细胞结构受到破坏,叶片功能下降。所以乙烯利与光合营养素、糖类等有机营养结合使用可明显减轻乙烯利的负面作用。注:尽量保护好叶片的功能 。

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