动作电位

dyn20 2010-10-10

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【学习指南】
本知识点要弄清以下问题：动作电位的概念、特点及其产生的离子机制；动作电位产生的条件；局部兴奋的特点；动作电位传导的机制；阈电位的概念。注意区别阈值（阈强度）和阈电位的概念。
重点：动作电位的概念、特点及其产生的离子机制；动作电位产生的条件；局部兴奋的特点。阈电位的概念。
【主要内容】

（一）细胞的动作电位

1、动作电位（Action potential, AP）概念：是指可兴奋细胞受到刺激时，在静息电位基础上产生快速的可传播的一过性电位波动。

注意：AP是一个连续的膜电位变化过程

，而RP是一个相对静止的膜电位固定值。动作电位中膜内电位由零值净变为正的数值称为超射值。在神经纤维，动作电位的去极相和复极相历时仅0.5～2.0 ms，形成一短促而尖锐的脉冲，称为锋电位。锋电位构成神经动作电位的主要部分，在它完全．恢复到静息电位水平之前，还要经历一些微小而缓慢的波动，称为后电位，又分为负后电位和正后电位。

（二）动作电位的产生机制

1、动作电位产生机制的实验研究

（1）电化学驱动力

电化学驱动力决定离子跨膜流动的方向和速度。当膜受到刺激而发生通透性改变时，带电离子将沿着电化学驱动力的方向发生跨膜运动，并引起膜电位的变化。包括动作电位在内的任何膜电位变化发生的基础。从细胞内外离子分布情况来看，经计算，Na⁺在细胞膜两侧受到很强的内向流动的驱动力（-130mV），比K⁺向外流动的驱动力（+20mV）强大得多，一旦膜对Na⁺通透性增大，则很强的内向电流会引起膜迅速去极化而形成动作电位上升支。

（2）根据Nernst公式计算值来推测

Hodgkin等根据实验数据证明，把膜内外Na⁺浓度差代入Nernst公式，计算所得的Na⁺平衡电位值（E_Na_），相当于动作电位所能达到的超射值。

因此他们认为，动作电位上升支的出现，可能是膜在受到刺激时对Na⁺通透性的突然增大，超过了K⁺的通透性，Na⁺迅速内流，内流的Na⁺使膜内电位去极化，直到最后形成膜外为负、膜内为正（反极化）的正电位，足以阻止Na⁺的净移入而停止。

（3）电压钳技术的证实

电压钳技术实验证实：动作电位的产生先是由于出现迅速增加的Na⁺电导，Na⁺在很强的电化学驱动力作用下形成Na⁺内向电流，使细胞膜迅速去极化，构成锋电位的升支；随后，Na⁺电导减小，形成锋电位的降支，K⁺电导的增大使K⁺外向电流增强，加速了膜的复极，也参与锋电位降支的形成。

（4）膜片钳

实验来证明

利用膜片钳技术可以记录到单个离子通道的电流，说明单个离子通道具有开放与关闭的特性

。在完整细胞膜上，具有许多个离子通，单个离子通道的开放概率或单个离子通道电导增加，或离子通道的数目增加，都会使膜电导增大；反之，会使膜电导减小。在完整细胞上利用电压钳技术记录得的膜电流是许多单通道电流总和的结果，从而说明膜电导变化的实质是膜上离子通道随机开放和关闭的总和效应。

由此可知，动作电位去极化主要是由于大量Na⁺通道开放，引起大量Na⁺内流而产生内向电流而产生的；动作电位复极化主要是由于Na⁺通道关闭，K⁺通道开放增加，引起K⁺向外流增多而产生。

对神经纤维动作电位产生机制解释：动作电位产生机制：当细胞受到刺激时，引起膜少量Na⁺通道开放，Na⁺内流，膜内电位上升，导致膜去极化。当膜内电位上升达到一定水平时（阈电位水平），引起膜电压门控式Na⁺通道大量开放， Na⁺内流明显超过K⁺ 外流，引起膜迅速去极化，甚至产生反极化；这就是锋电位的上升去。当膜电位上升而发生反极化时， Na⁺通道关闭，这时K⁺ 外流增加，使膜电位下降，形成锋电位的下降支；随后因K⁺ 外流推集于膜外侧，影响K⁺ 进一步外流， K⁺ 外流缓慢，形成负后电位。此时因上述离子转运过程中导致细胞内Na⁺浓度增高，细胞外K⁺ 浓度增多，激活钠-钾泵，把细胞内多余的Na⁺泵出细胞外，细胞外K⁺ 浓度泵入细胞内，这过程是生电性的，引起细胞电位出现微小的波动，形成了正后电位。

2、动作电位的产生的主要离子机制

（1）去极化时相：（通过正反馈过程引起）以Na⁺快速内流（为电压依从式Na⁺通道开放所致）为主。

（2）复极化时相： K⁺外流增加。

（3）后电位：膜外大量堆积K⁺，阻止K⁺外流（产生负后电位）；以及在钠泵的作用下，泵出3个Na⁺和泵入2个K⁺ （产生正后电位）。

AP的超射值就是Na⁺平衡电位。

3、产生动作电位的条件

当细胞受到刺激，首先引起少量Na⁺通道开放，使膜静息电位减少；当膜静息电位减少，达到某一电位水平（阈电位）时才引起电压依从式Na⁺通道大量开放，从而产生动作电位。

阈电位（threshold potential)：是指能使膜对Na⁺通道突然大量开放而爆发动作电位的临界膜电位数值。（即能诱发动作电去极化的临界电位值。）

4、动作电位的特点：①有“全或无”现象；这是因为动作电位幅度是由膜电位大小、Na⁺通道开放速率和概率、 Na⁺电流间的正反馈过程决定的，外界刺激只是相当于“点燃”作用。②脉冲式传导，或不衰减性传导（可扩布性传导），因为要么不产生，而动作电位一旦产生就达到最大幅度。③不会发生时间上或空间的总和，因为在传导过程中动作电位幅度始终不变。

（三）局部兴奋及其特性

1、局部兴奋：

刺激引起细胞膜少量Na⁺通道开放，使膜静息电位发生少许去极化，但还没有达到阈电位水平，不能爆发AP，此时在细胞膜局部出现一个较小的去极化电位波动，称为局部兴奋（局部电位）。

2、局部兴奋特点

①没有“全或无”式的现象，局部反应可随刺激强度增强而增大，没有不应期。②电位幅度小，且呈衰减性传导（呈电紧张性扩布）。③具有在时间上和空间上的总和效应。

局部反应与AP的区别

局部反应	动作电位
阈下刺激引起	阈(上)刺激引起
钠通道少量开放	钠通道大量开放
反应随刺激改变	“全或无”
有总和效应	无
衰减性传播	非衰减性传播