Barber(1984)用生物有效性(Bioavailability)的概念将养分区分为“潜在有效”和“
实际有效”。他认为根际范围的有效养分(一般至根表2毫米圆柱范围内),为实际有效 养分,因为它能立即为根系吸收,而在根际以外的有效养分只是潜在有效,因为它一时 还没有被根吸收。这说明养分的有效性,与离根表的距离有关。由于这个缘故,在磷肥 施用上很早就提倡靠近根集中施用,以立根的吸收。近年来在干旱和邦暗含地区更强调 肥料深施,以促进根系深扎,提高作物对底土层中水分和养分的吸收。 气候也是影响养分有效性的重要因素,气温不仅影响植物生长,从而影响其对养分的吸 收,而且也直接影响土壤中养分的有效性。例如早春气温低,常常影响植物对P、Mn、Z n等的吸收。但随着气温升高,这些元素的供应得到改善。 不同作物对养分的吸收和利用也有很大差别。例如,在大田中常常发现玉米严重缺锌、
植株含锌量只有几个ppm。而在这块田中生长的杂草(狗尾草)却生长正常,含锌量高达 几百ppm。可见不同种类的植物对土壤中养分的吸收能力相差很大。由此可知,土壤中养 分的有效性是相对的,因许多因素而异。因此用化学方法提取的土壤有效养分量与作物 生长的相关性不是很高,大可以理解的,但这并不意味着化学提取方法无用。 Barber(1962)在研究土壤有效养分时,对粘结在根表的土壤、距根表2毫米内的土壤以 及2毫米外的土壤,分别进行分析,提出土壤和根系界面的新概念,阐明植物吸收这些有 效养分的机理。即截获、扩散和质流。 一、截获 植物吸收养分方面的一个重要问题是养分向根表移动呢?还是跟向养分接近?这后一过 程称为根系截获(图2-2略)。Jenny1938年提出的“接触交换”,一直支持着根系截获 的理论。根系与土壤紧密接触,使得根释放的H+或HCO-与土壤胶体上的阳离子或阴离子 直接交换被吸收。无疑这个过程是存在的,问题是它起多大作用。 接触交换决定于根系所占土壤的体积。很多人的研究证明,植物根系所占土壤体积只有 1~3%,根系截获的N、P和K只占总吸收量的一小部分,大部分养分是通过土壤溶液向根 表移动而被吸收的。由此可知,土壤介质中养分的迁移,是养分有效性的重要因素。 Barber等人(1963)根据土壤中有效养分含量和作物吸收的养分量,并假定根占土壤体 积为3%,计算根截获养分占总吸收量的百分数(表2-1) 表2-1玉米根截获的养分占总吸收量的百分数 (Barber等人,1963) ______________________________________________________ 营 土壤有效 截获的 125bu*玉米 截获养分 养 养分 养分 吸收的养分 占总吸收量 元 (磅/英亩) (磅/英亩)(磅/英亩) (%) 素 ——————————————————————————— N 3000 9 150 6 P 100 3 30 10 K 300 9 100 9 Ca 4000 120 40 300 Mg 1000 30 30 100 ____________________________________________________ *1bu=35.238升 **1磅=0.454公斤;1英亩=6.070市亩。 从上表可以看出,125bu产量的玉米由根直接截获的N、P、K的量只占总需要量的6~10% ,而能直接与根接触的Ca则大大超过它的需要。因为土壤中Ca和Mg比较丰富。 二、质流 植物蒸腾作用需要从土壤吸收大量的水分,养分随着水分流动而传至根表。因此有质流 运至根表的养分,决定于植物的蒸腾率和土壤的养分浓度。 蒸腾率,即单位干物质生成所蒸腾的水分量。不同植物的蒸腾率不同,蒸腾率也受气候 因素的影响。 土壤溶液养分浓度,可以用饱和土浆提出液进行测定,即土壤饱和和以水,放置过夜使 达成平衡后,移至平瓷漏斗上抽气过滤,测定滤液中养分的浓度。 不同土壤各种离子的浓度差异很大,一般磷的浓度最低,钙的浓度最高。钾和镁的含量 介于二者之间。Mengel测定中欧表层土壤几种离子的浓度:P为1.015~0.030mM,K为0. 1~1.0mM,Mg为0.5~1.0mM,Ca为1.0~10.0mM。 Fricd和Sharpiro测定美国土壤几种营养元素的浓度列于表2-2。(略) 从表2-2可以知道,土壤溶液中离子的浓度,不同离子差异很大。即同一种离子因不同土 壤,变动范围也很大。盐碱土中Na+、Cl-、So2-等离子的浓度有时可以很高。 根据植物的蒸腾率(平均为500)和土壤溶液离子的浓度,可计算有质流运送至根表的养
分量(表2-3美国的土壤分析略了。) 从表2-3可以看出,由于土壤溶液中钙和镁的浓度较高,而植物对钙和镁的需要哟相对地 较少,因此有质流供应的该与镁,超过了植物对它们的需要。磷和钾的情况不同。土壤 溶液中磷的浓度很低,钾的浓度也不高,而植物对钾的需要却很高,因此有质流供应的 钾和磷,只能满足玉米生长需要的6~10%。 由于植物对土壤中水分和养分的吸收,引起土壤中水分和养分的移动,产生养分的富集 和亏缺。例如有质流带至根表的钙和镁大大超过植物的需要,因此在根表附近积累起来 ,产生所谓养分富集区。而另一方面,磷和钾移至根表的速率常常小于植物吸收的速率 ,在根表周围产生养分亏缺区。这种情况在盐碱土上更为明显。根据土壤盐分浓度和植 物蒸腾量,可以计算盐分在根表区富集的情况(表2-4)。 表2-4大豆与土壤界面盐分富集的情况 (Barber,1970) __________________________________________________ 低盐浓度 低盐浓度 高盐浓度 低蒸腾率 高蒸腾率 高蒸腾率 ————————————————————————— 水溶性盐(me/100克) 土体 0.3 0.3 1.0 根际 0.7 1.0 1.7 根表 4.4 5.5 6.5 __________________________________________________ 表2-4结果指出,根表盐浓度可以高于土体十多倍,尤其当植物蒸腾率高时更为严重。因 为盐分高,土壤水分有效性降低。因此,在盐土上生长的植物吸收水分,主要决定与根 际范围盐分的浓度。 另外,根据植物的蒸腾量和植物对养分的吸收,可以计算养分在根表富集还是亏缺。表 2-5列出的十四种不同植物根表钙离子的变化情况。 表2-5植物蒸腾量、移至根表的钙和植物吸收 改良引起根际钙浓度变化的情况 (Barber等,1970) __________________________________________________ 蒸腾量 移至根表 作物吸 计算值 作物 的钙量 收的钙 实测值 (ml/2株)(mg/2株)(mg/2株) (mg/2株) ————————————————————————— 黑麦草 28 2.8 0.6 +2.2 +1.4 三叶草 58 5.6 4.1 +1.5 +0.8 三叶草 6 0.6 0.4 +0.2 +0.2 羽扇豆 80 8.0 9.0 -1.0 -0.6 ____________________________________________________ 从表2-5可以看出,钙在根表的变化,计算值和实测值是一致的。另外还可以看出,不同 作物对钙的吸收量相差很大。例如羽扇豆对钙的需要很大,也可以造成根表钙的亏缺, 计算值和实测值都说明这一点。 一般来讲,钙离子场在根表富集。钙的富集会影响其它养分的溶解度,尤其是磷酸盐的 溶解度。因此用化学方法提取的有效磷,也受这个生物积聚过程的影响。 蒸腾率因植物种类而不同,也随着植物年龄而增加。幼小植株,蒸腾率低,质流的作用 小,养分运输的距离短。随着作物长大,蒸腾量增加,质流的作用也增大,养分运输的 距离也增大。 三、扩散 仅仅有根截获和质流供应的养分仍不能满足植物对磷和钾的需要,大部分磷和钾必然 通过扩散而传至根表。植物从土壤溶液吸收磷和钾,靠近根表的土壤溶液中磷和钾的浓 度降低,与上体比较就产生浓度差,有浓度差就有扩散作用。扩散作用遵循Ficks定律。 即 F=-D*dc/dx 式中F——扩散流量; C——浓度; x——扩散距离; dc/dx———浓度梯度; D——扩散系数,受土壤水分含量和物理性的影响。 扩散作用受浓度梯度的控制。浓度梯度愈大则养分向根表扩散的速率愈快,扩散的距离 较宽,扩散速率与扩散距离是密切相关的。扩散作用主要受土壤溶液的浓度,土壤水分 含量和根系活力的影响。 1、土壤溶液的离子浓度 土壤溶液的离子浓度越大,则根表与土体之间离子的浓度 梯度越陡,则扩散速度快,扩散距离宽。 2、土壤水分含量 离子的扩散系数受土壤水分含量的影响很大,土壤水分含量高 ,有利于离子的扩散(表2-6)。 表2-6土壤水分含量与交换性钾扩散的关系 (Mengel等,1966) _____________________________________________ 交换性钾 不同土壤含水量下的钾扩散 (me/100克) mgK+/cm2*48小时) 4% 10% 20% 30% —————————————————————— 0.41 2 4 8 10 4.10 40 55 78 95 ____________________________________________ 由上表可知,当土壤交换性钾为4.10me/100g时,土壤水分含量从4%提高到30%,则土 壤钾离子的扩散速率从40%提高到95%。由此可知,即是土壤交换性钾含量相同,但由 于土壤水分不同,钾的有效性是不同的。据多年棉花的钾肥试验结果表明,干旱年份, 棉花往往容易早衰,出现红叶茎枯病。因为干旱年份土壤钾的有效性降低。 土壤水分含量对扩散作用和质流均有影响,但其影响的机制,不同元素是不一样的(表 2-7) 表2-7土壤水分含量对油菜生长和组成的影响 ______________________________________________________ 土壤水分含量 每钚干物质 营养元素组成 (占干重%) (占田间持水量%) (克) K Na Ca Mg ——————————————————————————— 90 39.4 2.13 0.80 2.92 0.33 70 35.0 1.03 1.27 4.97 0.63 ______________________________________________________ 从两种土壤含水量对油菜生长和阳离子含量的情况来看,不同土壤含水量,干物质重量 差异不大,但阳离子含量相差却很大。在土壤含水量高的情况下,植物体内钾的含量较 高,而在土壤含水量低的情况下,钠、钙和镁的含量增加。这是由于不同离子的吸收机 理不同,钾主要通过扩散作用运送至根表,而钙、镁和钠主要是通过质馏作用传至根表 而被吸收的,土壤水分含量高,钾的扩散系数大,因而被吸收多,土壤含水量低时,则 土壤溶液中钙、镁和钠的浓度增加,因而由质流带至根表面的量也增加。 3、根的活力 扩散作用决定与养分的浓度梯度,而dc/dx=C土体-C根表,根的活 力愈大,吸收养分的能力愈强,则养分浓度梯度愈大,离子的扩散作用愈大。根的活力 愈根细胞代谢密切相关,它与环境条件,如温度、通气、光照等有关。温度和氧气的影 响是很显然的,受光照的影响也很大。光照充足,光合作用强,碳水化合物供应多,根 的活力增强。 影响离子扩散速度的因素很多,除上述三种因素外,土壤的物理特性也与扩散系数
有关。因此直接测定扩散作用,是比较困难的,一般由总的吸收量减去截获和质流所占 的份额,用差减法计算扩散作用所吸收的粒子数量。表2-8是截获、质流和扩散供给小麦 养分的相对比例。 表2-8截获、质流和扩散供给小麦养分的相对比例 (mengel,1969) ________________________________________________ 养分需要量 截获 质流 扩散 (公斤/公顷) ———%——— ———————————————————————— N 110 7 82 11 P2O5 60 24 20 56 K2O 200 7 30 63 MgO 48 33 100 — CaO 42 340 1070 — ________________________________________________ 表2-8中所列数值系指运送至根表可以为根吸收的粒子数量,而不是吸收进入的数量。由 该表可以看出,氮(主要是硝态氮,指干作而言)主要通过质流为植物吸收;二磷和钾 则主要通过多扩散为植物吸收;钙和镁也以质流的方式移至根表。一般而言,凡浓度较 高,在土壤中移动性较大的离子,如NO-、Ca2+、Mg2+等,主要通过质流移至根表;而浓 度很低,移动很慢的离子,如H2PO-、K+以及Cu、Zn等微量元素,则以扩散移动为主。 由于个人所用的参数不同,如根所占土壤的体积,植物的蒸腾率,土壤溶液养分浓
度等,美国的B阿让巴尔,德国Mengel等人计算的结果,不完全相同,但总的趋势是一致 的。 |
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