植物地理

 

本章讨论世界上各种主要植被型（或植被型组）的基本特征及其地理分布。 　　有的植被型分布在一定气候带内的显域生境（plakor），即主要受大气候支配，排水良好、土壤质地适中的相对平坦地段，呈现为连续且有相当宽度（通常数百公里）的带状，称为地带性（显域）植被（zonal vegetation）。另一些植被的分布与某类土壤联系更密切，以致同样的植被见于不同气候带的相似土壤上（例如石质土、沙土、盐渍土、沼泽土、渍水土、贫瘠土等），它们称为非地带性（隐域）植被（azonal vegetation）。本章将把地带性植被作为重点介绍，并在分析各植被类型与气候条件的关系时，采用瓦尔特（H.Walter）的气候图。这种图式比用指数或公式醒目，便于比较，有助于对植被的分析。图中的曲线表示逐月平均温度和降水值。用温度曲线和降水曲线的关系来代替可能的蒸发曲线，表示所出现的干旱季节（温度曲线高于降水曲线）。在某些情况下，还画出第二条降水曲线，它与温度之比为3∶1，即30mm＝10℃。这样，在图中不仅表示出干旱期，并且也表示出相对干旱的季节。然而，气候图上所示干旱季节是在特定气候下与湿润季节相对而言。气候图提供了某一特定地点在全年内平均温度和降水的形象资料，同时也示出相对湿润和相对干旱季节的出现时期、持续时间和强度，以及寒冬的时期和程度、初霜和晚霜情况等。有了这些数据，就可以从生态学的观点来观察气候状况。 　　第一节热带的植被类型 　　一、热带雨林 　　（一）热带雨林的环境特征 　　热带雨林（tropical rain forest）发育的气候条件是赤道气候，其主要特征是全年温度高而温差小，日温差和日湿度差要比月温差和月湿度差大得多，雨量充沛而相当均匀。终年高温多雨的有利配合，乃是热带雨林发育的必需条件。 　　热带平地的年平均温度在20—28℃之间。各地的平均温度变化非常缓和，故温度梯度平缓，等温线范围很大。在赤道附近，最热最冷月平均较差小于5℃。离赤道越远，温度的季节较差逐渐增加，但最大也很少超过13℃。在热带的不同地区，温度的平均日变幅可以从3℃到16℃。最高温度很少超过33—34℃。 　　热带雨林需要整年有充沛的降雨，又无明显的干旱。各地雨林的研究表明，年降水量最少有2000mm，多的可达4000—6000甚至10000mm。但各地在降水总量和季节分配方面差异较大，如在圭亚那的马查罗尼（Mazaruni）和新加坡地区，没有一个月少于100mm，而在尼日利亚南部的阿基拉（Akilla），虽当地的年降水量达2080mm，但连续有3个月少于100mm。在印度的热带雨林地区，也存在着2—4个月的干旱期。雨林所以能在这种干旱气候下存在，是因为当地存在着某些补偿因素，如由于干旱月份中大气湿度相对较高或干旱期和凉爽期相一致等。但总的说来，降水的全年均匀分布，通常要较年总降水量对植被具有更大的意义。雨林地区的相对湿度很高，有的可达90%以上。特别是在夜间，相对温度经常处于或近于饱和。但是，在干旱日子的白昼也记录到50—60%的相对湿度。 　　热带地区的日照量，一般不少于10h，由于云量很高，实际的光量日照经常少于此数，赤道附近实际是一个差不多永远有云的地带。 　　热带雨林的土壤条件，在各地虽则有不少差别，但有许多重要的共同特点，颜色是红色或黄色的，质地为壤质或粘质，土壤内缺乏盐基，也缺乏植物养料，几乎都呈酸性，腐殖质含量因分解迅速往往低下，土层内富有铁铝氧化物。对这类土壤，一般称为砖红壤。 　　（二）热带雨林的基本特征 　　1.种类组成 　　热带雨林是地球上种类成分最丰富的一种植被类型。估计在东南亚和南美它各拥有4万到4.5万种植物，在西非可能达到万种以上。但目前还没有确切的统计数字。据推测生活在热带雨林中的全部生物种类至少占到全球现存物种总数的一半。另一引人注目的特点是单位面积上树木种类的密度特高，东南亚雨林中调查样地每公顷计有树木400种，在非洲也有100种（整个欧洲总共才有250种乔木）。与此有关的是，除少数特殊生境外，雨林内通常没有优势种分化。例如在马来西亚的沙捞越地区，原始雨林1.5ha中生长着261株胸径超过20cm的乔木，分属98种，其中属于同一种的个体不超过12株，即占4.5%。 　　美洲、非洲和亚洲三地雨林共有的科不多，如豆科、大戟科、桑科、楝科和棕榈科等。亚洲的热带雨林以龙脑香科树木最具代表性，共有386种，其中在菲律宾有9属50种，在沙捞越雨林它占胸径40cm以上乔木株数的44%。此外兰科植物也集中分布于此。在东南亚约有500个特有属（马来西亚有40%的属为特有分布），同时在亚马孙河地区也拥有一样多的特有属和至少3000个特有种。 　　2.群落结构 热带雨林的成层现象，要比所有其他植被类型复杂。虽然它基本上也分为乔木、灌木和草本三个层次，但因整个群落种类繁多，所占的空间较大，故显得十分复杂。乔木层的高度一般可在30—40m左右，分三个亚层，但界限不明显，不仔细观察是难于分辨的。 　　雨林下的植物包括灌木和草本以及大量乔木的小树和幼苗，构成了灌木层和草本层（它们可以再分为几个亚层）。所以整个雨林群落一般可分为5—8层。关于雨林下植物生长的密度，并非到处是密不可行的。在未遭干扰的成熟雨林内部，通常容易通过，而那些处在恢复阶段的次生雨林，则生长密闭，很难通行。雨林垂直结构与光照条件关系密切。Cachan等（1963）曾测出西非雨林树冠顶部（45m）光强为10万lx，33m处为2.5万lx，地上lm处为800lx（早晚共5h仪器无反应）。雨林叶面积指数达12—15，对光能利用十分充分。 　　3.生活型特征 　　雨林乔木具有高大而整齐的树干，树木力图伸高，由于树木高度的不一，在树冠顶部往往形成不规则的锯齿形轮廓。树干形状多样，有的是柱状的，有的基部向下膨大，或刻成很深的沟，象蜡烛粘在一起。树冠通常不大，较高大的乔木，树冠较高而扁，常常宽度大于高度，如伞状。树皮发育微弱，非常薄，光滑，有时具光泽，有很多乔木的树皮是浅色的，这都是与雨林的高温湿润条件有关。 　　茎花现象即直接在无叶的木质茎上开花和结果，是雨林乔木的一个特征。原来野生在热带美洲雨林中的下层乔木可可树（Theobroma cocao）就是一个最熟悉的例子。具有茎花现象的植物，在雨林中估计约有1000种，它们的花或花序无柄或只有很短的无叶的柄附着在主干或老枝上。至于小枝，都保持着纯粹的营养状态。关于茎花现象的原因，A.R.华莱士（Wallace）的观点较为合理，他认为这是雨林下层小乔木得不到充分阳光和空间的一种适应。这种适应得以使花朵展开于喜阴蝶类面前，而完成传粉过程。另外还发现茎花现象几乎常是下层蝙蝠媒小乔木所特有的。另一种观点认为茎花现象是一种原始性状，表现为繁殖部分和营养部分在空间上的彼此隔离，也被一些古植物学资料所证实。还有从生理学观点来解释，认为雨林的常绿树开花和结实所需的养分是贮藏在主干和大枝里的，茎花现象是便于养分输送、减少能量消耗的适应。但这种观点的缺陷是难于解释为何在高大乔木上很少见到茎花现象。 　　雨林中高大乔木还有一个特点，就是发育着板状根。板状根由离地面或恰在地面的粗大侧根发育而来，在茎与沿土表走向的侧根之间构成一至数个多少扁平的三角形的板，有时高达3—4m，显得壮观。关于板状根形成的原因，理查斯（P.W.Richards）归纳为四类，其中，适应性理论把板状根看作是一种特殊的适应，以抵抗风或重力所引起的应力。但这一理论不能解释：1）为何板状根在热带以外的树木很不发达，2）板状根最发达的并非是最高大的树木，3）最需要板状根的地方发育并不良好。 　　看来，板状根的形成不能从单一因素去考虑。植物本身的遗传特性不容忽视，板状根总是出现在一定的科属内，并且应该认为，板状根是热带湿热气候下的一种特殊生态现象。板状根的种类、数量、体积和高度是与水热条件紧密联系的。 　　在热带雨林中，叶的性质虽存在差异，但可以明显地看到以叶级为中型的全缘常绿单叶占优势。叶具滴水尖是雨林中的一种常见现象，它是对叶面迅速排水的适应。滴水尖的产生是由于生长速度很快，不能形成支持组织，叶尖迅速分化的结果。在加纳雨林的下木种类中，具滴水尖叶的种类占90%。 　　藤本植物 雨林中的藤本植物是一个感人最深的特征。木质藤本形状多样，长度惊人，一般均达数十米，而省藤（Calamus）可达300m。它们的茎有时如绳索下坠而成巨大的环形，有时粗大如臂。常可见到它们从一棵树攀到另一棵树，穿插在树冠的空隙中，把树冠紧紧地联系在一起，甚至当树干基部砍断后树身仍不倒下。这类藤本植物具有很好的生态适应，它能以茎干物质最经济的手段，攀援到光照充分的上层，迅速生长达到成熟。如兰科的香子兰（Vanilla Planifo-lia），以特殊的气生根贴在树皮表面，常攀援到树的顶部，形成盖幕。还有一类草质的细小藤本植物，都发育在林下荫蔽处，与本质藤本有不同的生态环境。它们在数量和群落作用上均不显著。 　　附生植物 也是森林结构上的一个非常特别的要素。附生植物数量很多，在一定的面积里要超过草本植物。与温带森林有明显的区别，除了附生的藻类、菌类和苔藓植物外，它还包括大量的蕨类和有花植物，如天南星科、凤梨科、兰科、萝藦科等。雨林的附生植物大多附生于树干或树枝上，形成空中花环。还有附生在叶片上的，称叶附生，它们多为藻类、地衣和苔藓。 　　绞杀植物 是热带雨林里突出的一个生态群。属于藤本植物和附生植物之间的过渡类型，称半附生植物。其形成过程已如前述。在非洲和印度-马来亚雨林里，绞杀植物以桑科的榕属（Ficus）植物为最多。南美的绞杀植物是藤黄科的克鲁西藤黄（Clusia），它与榕属不同的是虽有巨大的树冠，但没形成粗大的根网，因此，它虽限制着被附生植物的树冠，但却不能绞杀后者，并且也不成为独立生活的乔木。有时可见到一株绞杀植物生长在另一株绞杀植物上的二级寄生现象。 　　寄生植物 雨林中的有花寄生植物并不常见。根寄生的只见于两个科，即蛇菰科和大花草科。其中的大花草属（Rafflesia）和菌花属（Mycethnthe）在马来亚寄生在葡萄科植物上。分布于苏门答腊的大花草（R.arnoidi），既无根又无茎和叶，花的直径可达1m，具五片肉红色的瓣片，有恶臭。此外，桑寄生科的附生性半寄生植物在雨林中则较常见，并可见到桑寄生植物的二级寄生现象。 　　4.季相 在雨林地区，终年高温多雨，不存在季节的变化，故不会像温带植被那样，表现出明显的季相，也没有休眠期。叶在全年都呈深绿色，在每一个月都有某些种处于开花期，有的种在全年都开花。但如仔细观察，可以看到叶的周期性变化。有的种在12个月内是有规律的，而有的是具有2—4个月的、9个月的和甚至是32个月的换叶周期，叶的平均寿命约为13—14个月，最普遍的情况是老叶的脱落几乎与新叶的放出同时或稍前数日。所谓叶子连续生长，不表现出周期性的种类是少见的。开花的情况也是如此，在一年内，总有开花最盛的时期。以南半球的新赫布里底热带雨林为例，存在着两个重要的开花季节，一个季节是从9月至次年1月，这是一年中最潮湿的时期，正好又是一年中较冷期结束、温度回升的时期；另一个开花季节则较短而不明显，在5—6月正当降雨少、温度下降的时节。但是人们发现，在大多数的雨林内，开花主要发生在干燥气候下。植物开花存在着两种情况，一种是连续开花，即繁殖是连续性的（如杨桐Adi-nandradumosa），另一种是间歇开花，它可以是一年内开花一次或多次，或不受一年12个月的周期限制，具有明显的等时距花期，如坡垒（Hopea）的两个种，娑罗双树（Shorea）的四个种，每隔六年开花一次。雨林中植物的花朵虽则量多、艳丽，有的大型，但在优势的绿色背景中，并不引人注目。 　　5.生产力 雨林每公顷植物量平均400—500t，以占地面积1700万km2计，总量达7650亿t，即占全球所有植物干有机质重量的41%，或者说有1475亿t的CO2被禁锢在此，而大气圈中CO2总共才7000亿t。热带雨林的净生产量每年每公顷约10—30t，总计可获470亿t干有机质，亦占全球净生产量的1/4，或全部森林的60%。 　　对泰国雨林的研究报导表明，雨林呼吸消耗掉总生产量的78%（叶呼吸占60.1%），净生产量的28.6t/ha，其中用于营养器官生长的有3.13t，具体分配为茎2.9t，根0.2t，叶0.03t，另有25.5t有机质脱落。所以此具体地段的群落已接近相对平衡状态。 　　“成熟”的热带雨林在植物体内储存的营养元素数量庞大，与30cm厚土壤上层相比，每公顷公斤值比数分别为：氮4580∶1830，磷125∶12，钾820∶650，钙2520∶2580，镁345∶370（Nye等，1960）。在此土层内分布着65—80%的根系，它们所利用的营养元素主要来自植物脱落物。每年有10—20%的生物量要死去脱落，归还土壤，并快速分解（前8—10周内可有半数矿质化）。亚马孙河地区每年1公顷可返回106公斤氮，2.2公斤磷，斯塔尔克（Stark，1969）估计南美雨林每天每平方米可矿质化5.4克，约可维持总生产量6.0g/m2·d。另有报导认为，此地2—15cm土层内，吸收根皆发育菌根，借此可以直接从残落物获取养分。 　　树冠部位残落物形成的腐殖质，则为附生植物生存提供条件。 　　（三）类型和分布 　　热带雨林的共同特征虽然十分鲜明，但具体生境的差别仍然在其结构和生活型组成上留有烙痕。但热带雨林的分类尚无统一方案，在此仅介绍比较确定的分布较广的类型。 　　1）热带低地雨林 分布在热带雨林气候条件下，排水良好的低海拔地区（在东南亚低于750—1200m）。它具有典型的雨林群落特征。 　　2）热带山地雨林 在东南亚又分为较低山地（海拔1500m以下）与较高山地（海拔1500—3000m）两类（VanSteenis，1950；Whitmore，1984）。在这种环境中降水较丰而气温偏低，雨林乔木高度不及前一类型，附生植物非常繁茂，下层有较多树蕨和棕榈植物。 　　3）热带沼泽雨林 此类型分布在至少有周期性淹水的地方。它又被分成淡水（富养）沼泽林和泥炭（贫养）沼泽林。前者在亚马孙河宽平谷地占地很广，具板根或支柱根的高大乔木密茂地生长于阶地上，洼地积水处则为巨大王莲（Victoria amazonica）占优势的漂浮群落。非洲和亚洲的热带也有这种类型分布。另一类型发育在下凹地形并有由植物残体聚积形成的厚层泥炭上面，泥炭呈强酸性，pH常低于4，其外貌颇似低地雨林而植物种类贫乏、乔木较稀，这在沼泽中部尤为突出，并有许多呼吸根在地面出露。各大洲热带均可见到泥炭沼泽雨林，在印度尼西亚据估计其面积可达1700万ha。 　　热带雨林局部遭受采伐，火烧或开垦后，可经过演替过程逐渐恢复成林。演替初期多为草本植物盘据，如常受火灾则白茅（Imperata）可占优势，如非洲的非洲白茅（I.cylindricavar.afri-ca）、东南亚的大白茅（I.cylindravar.major）、南美的巴西针茅（I.brasiliensis）等。其后灌木和幼树出现，很快一些喜光速生但材质轻软的小乔木或乔木获得发展，如刚果盆地的刚果桑（Musanda cecropioides）、东南亚的山黄麻（Trema spp.）和血桐（Macaranga tanarius）、热带美洲的轻桑（Cecropia spp.）等十分常见，并形成稠密丛林。最后原始雨林的一些树种逐渐成熟起来。至于雨林恢复程度则受破坏严重情况、破坏频度及当地环境条件影响呈现很大差异。 　　美洲雨林面积最大，约为400万km2，主要分布在亚马孙河流域，此外在南北回归线之间迎风的大西洋沿岸也有狭长雨林带。发育有上述多种类型。 　　亚洲热带雨林覆盖面积为250万km2，但多在岛屿上且比前者分散。整个雨林南北可伸展到两回归线之间，但在外缘仅见于迎风的沿岸山区。 　　非洲雨林位于刚果盆地，向西为沿几内亚湾北岸的狭长雨林带，约介于南北纬10°之间，另外在东岸的马达加斯加岛东岸迎风带有带状雨林分布，南端已达南回归线。非洲雨林所占面积最小，约180万km2。 　　我国热带地区有较明显的干季并受寒流影响，在此环境能否产生典型的热带雨林，引起一些学者怀疑。但大多认为不少地方的植被确实具有热带雨林的基本特征。 　　海南岛的热带雨林，分布在该岛南部诸山海拔500m以下的向风坡的山前丘陵或沟谷。它们的分布面积虽然不大，但发育甚为良好，以热带植物区系为主要组成种类，并有标帜亚洲雨林特征的龙脑香科植物，群落外貌常绿，乔木3—4层，树干挺直，树皮薄而光滑，板根常见。主要树种有蝴蝶树（Tarrietia parvefolia）、青梅（Vatica astrotricha）、油楠（Sindora glabra）、荔枝（Litchi chinensis）、栎子树（Quercus blakei）等。裸子植物罗汉松科的鸡毛松（Podocarpus imbricanthus）和陆均松（Dacrydium pierrei）分别成为低山雨林和中山雨林的标志种。该林下多棕榈科植物，木质藤本和附生植物常见。 　　在台湾南部的高雄、恒春一带，在海拔500m以下的砖红壤上，发育着台湾肉豆蔻（Myristi-cacagayanensis）等构成的雨林。其结构特征与菲律宾的雨林类似，种类丰富，但优势种并非为龙脑香科的种类。 　　在云南南部，河口、金平一带，500m以下的坡地上，发育着云南龙脑香（Dipterocarpus tonkinensis）、毛坡垒（Hopea mollissima）、千果榄仁（Terminalia myriocarpa）、翅子树（Pterospermum lanceaefolium）等、 　　在西藏东南部的低山河谷地区，由于受到西南季风控制，它所带来的印度洋暖湿气流，受到高大山脉的阻挡，造成了炎热气候和大量降水。在北纬27°附近雨林发育在海拔600m以下的山麓地带，其中河谷湿热地段，分布着以羯布罗香（Dipterocarpus turbinatus）、长毛龙脑香（D.pilosus）、翅果龙脑香（D.alatus）、桑科的野树菠萝（Artocarpus chaplasha）和红果葱臭木（Dysoxylum binectariferum）为主的群落。在干旱山坡上，则发育着季雨林，然而在600—1000m，则分布着有山地雨林性质的季雨林。 　　在热带雨林气候地区的某些特殊土壤条件影响下，发育有与热带雨林性状不同却相对稳定的植被。如由SiO2构成的粗砂土贫瘠而且强酸性的土壤下许多树木具较小板根（支柱根较常见），叶小而常绿，形成所谓热带石南林（Heath forest）。又如在石灰岩地区的乔木低矮，并具耐旱、耐瘠特征，这种石灰岩森林在马来亚拥有1210种有花植物，其中约11%仅分布于此。因此它们被认为是与气候顶极（雨林）不同的土壤顶极群落。 　　二、季雨林 　　（一）热带季雨林的环境特征 　　季雨林（Monsoon forest）或称季节林（Seasonal forest）是分布在热带有周期性干湿季节交替地区的森林类型，是热带季风气候区的一种稳定的植被类型。与雨林分布地区相比，它在气候上表现为有明显的旱季、降水量少和温差大（表5-1）。 　　（二）季雨林的主要群落特征表 　　5-1 季雨林和雨林的气候条件比较 　　季雨林的特征是在旱季部分落叶或全部落叶，具有比较明显的季节变化。其种类成分、结构、高度等均不及雨林发达。辛伯尔在描述亚洲东南部的季雨林时曾说过：“季雨林在旱季多少是无叶的，特别是在旱季末期。具季节性变化的特性，高度通常不及雨林，富于木质藤本，草本附生植物很多，但木本附生植物贫乏。” 　　季雨林乔木落叶的习性不同，叶全脱落后才再生长出新叶者，为落叶树种；叶的脱落与新叶萌生十分靠近（约一周内）者，为叶交替型或半落叶型；新叶长出后老叶脱落者，为常绿树种。还有些树木在不同枝条上出现落叶与长叶并存的情况，但即使落叶树种中也存在所谓兼性落叶类型，它们仅在较干旱的年份落光叶片，而在较湿润的年份保持常绿状态。因此它与典型落叶类型尚有所区别。 　　季雨林的生活型以木本高位芽植物为主，约占70—80%，但落叶乔木所占的比重变化很大。在研究文献中常出现类型划分和名称上的分歧甚至混乱，其中对常绿季雨林的看法出入最大。 　　按照埃仑伯格与米勒-唐布依斯（1967）的分类方案，热带（和亚热带）常绿季节林（Evergreen seasonal forest）与热带雨林为同一等级，但属过渡性类型，其特征是由常绿乔木组成，芽多具某种保护组织，干季上层少数植株落叶。热带（和亚热带）半落叶林（另一些学者称之为半常绿季节林）的上层大多数树种在干季落叶，下层乔木多为常绿类型。几乎所有乔木都具芽被物，树皮粗糙，叶具滴水尖。以上两类均属常绿为主的森林。在落叶树为主的森林中他们划出（热带和亚热带的）干旱落叶林。它每年周期性地落叶（大多在干旱的冬季），大多数乔木有较厚而裂缝的树皮。 　　我国广东和海南的季雨林在《广东植被》（1976）一书中被划分为常绿季雨林和落叶季雨林两类。前者为三层乔木结构，具有雨林典型特征，林内乔木约有70%以上的种类和80%以上的植株都是常绿的，这是因为干季气温低，大气和土壤温度较高的原故。落叶季雨林一般仅两层乔木，干季时约有30—60%以上乔木落叶或半落叶，雨季时林冠仍郁闭，树木枝干多弯曲，树冠阔大，缺少茎花现象和附生植物等雨林特征。 　　瓦尔特（1979）主张将热带（常绿）雨林与季雨林之间的过渡类型称为热带半常绿雨林（而非常绿季雨林），它形成这两个地带之间的过渡带（交错区）。季雨林则被分成较湿润的和较干燥的两类地带性落叶林。 　　《中国植被》（1980）则把我国的季雨林分为半常绿季雨林、落叶季雨林和石灰岩季雨林，共计3个亚型。 　　出现上述意见分歧的原因，实际上与季雨林的过渡性有关。它在常绿到落叶这两个极端类型之间变动。同时，群落的雨林特征也逐渐减少或变得不典型。在制约群落类型这些变化的气候条件中，年雨量和干旱期的持续时间具有同样重要的生态意义。年雨量增多时可以对干旱期影响有所补偿。 　　季雨林中植物的开花结果，具有明显的季节性。虽则有些植物是一年多次开花结实，但一年开花结实一次的植物占大多数。大约有2/3的植物集中在2—5月间开花，有两个比较集中的果熟期：8—9月间及11—3月间。植物开花和结实的季节性也是对环境条件的一种适应，干旱季节开花，水分消耗很低，传粉条件较好。 　　季雨林的植物量平均约100t/ha（常绿季雨林成熟群落可达420t/ha），净生产量相差甚大，约6—35t/ha·y，平均17.5吨。全球季雨林的分布面积以750万km2计，每年可获总产量132亿t（Leith，1976）。季节性干旱使它比雨林生产能力减少1/3，但仍高于其它森林类型。 　　（三）季雨林的分布和区域差异 　　东南亚的热带季风盛行，季雨林分布面积最大，类型亦多。从印度德干高原、经过缅甸、泰国、老挝到越南等地的干热河谷和盆地中，以及在加里曼丹、苏拉威西、伊里安、帝汶等岛屿中受干燥季风影响的地方都有热带季雨林分布。缅甸、泰国著名的柚木林便是落叶季雨林的典型类型，它分为1）湿润柚木林，含木荚豆（Xylia xylocarpa），无叶期约3个月，2）干燥柚木林，含麻竹（Dendrocalamus strictus），分布很广，柚木木材是贵重的出口商品。此外本地区还有近似常绿季雨林的常绿龙脑香林，三层乔木中上层高达45—50m，含有一些落叶种类。半常绿林的木荚豆、数种龙脑香和紫薇（Lagerstromia sp.）等占优势。 　　半常绿（或常绿）季雨林在我国热带分布最广，特别是在水热条件组合相对较好地方，发育更为完整。在海南岛尖峰岭的此种类型每公顷乔木种数可超过100。主要的代表树种有龙脑香科的青皮（Vatica astrotricha）、华坡垒（Hopea chinensis），以及荔枝（Litchi chinensis）、尖叶白颜树（Gironniera cuspidata）、鸭脚木（Schefftera octophylla）、胭脂（Arctocarpa stonkinensis）。 　　落叶季雨林主要分布在海南岛西部和云南南部的干热河谷，群落结构简单，树木多具喜阳耐旱的生态适应特征，常见物植有厚皮树（Lanneagrendis）、鸡占（Terminalia hainanensis）、平脉椆（Cyclobalanopsis kerrii）、木棉（Gossampinus malabarica）楹树（Albizzia chinensis）等。 　　石灰岩季雨林是生长在石灰岩地区由热带常绿和落叶树种混合构成的一种森林。主要分布在广西南部、云南南部海拔700m以下的山地上。其特点是组成的种类多数是石灰岩地区所特有的，它们具有耐旱的生态适应，如根系发达，叶呈革质或被茸毛等。包括擎天树（Parashorea chinensis var. kuangsiensis）、蚬木（Burretiodendron hsinenmu）、金丝李（Garcinia pauerinerocs）、肥牛树（Muricococcum sinense）和四数木（Tetrameles nudiflora）等代表种类，擎天树、蚬木均为珍贵树种，材质优良，抗虫耐腐性强，应加以保护和发展。 　　季雨林在非洲分布比较分散，往往在雨林的外围地区，如西非的尼日利亚。在非洲东部和北部常散布在旱生有刺林和热带草原之中，或形成走廊林而残存在局部的低湿河谷中。季雨林在非洲称为混合落叶林或半旱生性热带林。在美洲，它分布在南美巴拉那河上游拉普拉塔草原和卡廷加斯的博尔博雷马台地、西印度群岛（如特立尼达岛）和巴拿马到墨西哥的沿岸等地。 　　三、稀树草原 　　（一）稀树草原的类型与环境特征 　　稀树草原（Savanna）亦称萨王纳群落。按辛伯尔（1903）等的观点，它是在热带夏雨型气候条件下天然同质的成带状分布的、多少含有散生乔木或灌木的热带草原植被。由于各大陆环境的差异，从热带森林到热带荒漠之间广大地区的植被变化多样，树木和草层生长状态差别显著，无树的热带草地（Tropical grassland）也夹杂其间，以致人们对萨王纳的理解有分歧。一些学者主张扩大萨王纳的概念，用来代表分布在该地带的植被总称。照此其总面积应达2300万km2，占全球陆地的20%，在非洲、澳大利亚和南美洲它各占其土地面积的65%、60%及45%，但如何识别它的类型分化有很多意见。M.Cole（1963，1968）提出的萨王纳分类方案中，除萨王纳草地和刺灌丛外，还有萨王纳疏林（Savanna woodland）、萨王纳园林（或译疏树草原及果园型萨王纳Savannaparkland）和矮乔灌木萨王纳（low tree and shrub savanna）。前者或称热带疏林，后二者大体相当于稀树草原的原来范畴，但名称突出了乔木特征。 　　H.瓦尔特在世界植被一书中，另列出气候性稀树草原，大体接近矮乔灌木萨王纳范畴。 　　稀树草原分布地区的年降水量差别悬殊，介于250—2000mm间，而且集中于夏季干季显著。一般把干季持续3—5个月的地方称为湿性萨王纳，萨王纳疏林占有优势。把干季持续5—7.5个月的地方称为干性萨王纳。干季更长，达8—10个月处已与荒漠相邻，如非洲的萨希尔（Sahel）带。 　　在此地带，树木和草类争夺水分随干旱加重而变得突出。影响土壤水分收支的因素都具有重要生态意义，如雨量和集中程度、蒸发力，土壤质地和厚度，铁质风化壳（不透水层）的有无和埋深，潜水面高低、排水条件好坏等。禾草浅根系利用表层土壤水，乔木深根可利用深层水，如土质过粘，排水差又易干裂，或隔水层过浅等都对乔木生长不利。据瓦尔特在西南非的观察，在深厚细沙质土上只有雨量超过300mm时，才有一些水分未被禾草耗尽，而使灌木在旱季生存，400mm以上年雨量，则可形成乔木稀树草原。他称此为气候性稀树草原（约相当于矮乔灌木萨王纳），但在石质土上，禾草少见而以具刺灌木为主。年雨量较多的高原上，一般以乔木占优势形成疏林，而非郁闭的季雨林，一些学者认为此乃第三纪残遗性铁铝土非常贫瘠的影响所致，即属于土壤顶极群落。此外，经常出现的火灾，影响也很大。 　　（二）稀树草原群落特征 　　各类稀树草原都发育有较发达的草本植物层，环境较湿润处草高达1—3m，较干燥处则不足80cm，但均由C4型植物组成，是与其他植被（如温带草原）的重要区别。C4型植物不耐荫蔽与低温，能很好地适应和利用本地区高温度、高蒸发力和强光照的气候条件，生产能力较高。禾草呈丛生状，叶狭窄而直立，干季枝叶枯黄，内藏顶芽，于湿季生长。草丛间常有红色裸地。双子叶植物多为小型叶，坚硬或完全退化。 　　稀树草原的散生乔木形态与具体环境有关。据Cole的意见，萨王纳疏林的树高＞8m时，可达15—20m，多为中型硬叶，落叶或半落叶性；萨王纳园林的落叶树高不及8m（草高亦仅40—80cm），矮乔灌木萨王纳的树木常低于2m，叶小型或退化，下层为较矮小的多年生禾草和大量一年生草类。刺灌丛位于更干旱环境，草被一般很少。 　　这里乔灌木通常根系庞大，树皮很厚，地上部分受火烧或旱害后萌生力很强，树干多分枝，常具刺，有的树冠扁平如伞状，种子有厚皮保护，这些也都与耐旱适应有关，同时也提高耐火能力。 　　稀树草原群落的分布随具体生境条件变化。在高平原的铁铝土上广布疏林，在长浅凹地（排水道），雨季洪水泛滥，则代以草地。此外在冲积低平原的无树草地中，散生许多小丛林，它们借助隆起的白蚁冢（非洲）或切叶蚁冢（南美）或残丘争得适宜的生态位，形成特殊的萨王纳园林景观。 　　（三）稀树草原的区域特征 　　稀树草原在非洲的面积最大，且多种多样，在非洲东部撒哈拉大沙漠的南部最为发达。主要类型是伞状金合欢（Acacia spirocurpa）为主的萨王纳群落。其中生长着著名的植物非洲木棉（猴面包树Adansonia digitata）。它是稀树草原的一种特有的高大乔木，高可达25m，具粗大树干（直径最大的可达9m），内贮大量水分，故能在干燥气候下生存，年龄可达4000—5000y。草本植物主要有禾本科的须芒草属（Andropogon）、黍属（Panicum）和龙胆科的绿草属（Chlora）等。双子叶植物仅处于从属地位。 　　从非洲中部热带林向北依次分布有：1）几内亚带-高大的萨王纳疏林；2）苏丹带-萨王纳园林并伴以矮乔灌木萨王纳（金合欢为主）；3）萨希尔带-矮乔灌木萨王纳，它在东非也占地很广。非洲中南部有大面积萨王纳疏林分布。 　　澳大利亚的稀树草原有多种常绿的桉树为优势种，是与他处不同之处，但金合欢仍很普遍，另有独特的瓶子树（Brachychiton australe），高达20m以上，树干粗大。矮乔灌木萨王纳和萨王纳草地占地最广，疏林则分布于东、北两侧的准平原化高台地上。 　　在南美巴西高原上分布着萨王纳疏林（称坎普群落），乔木高仅4—8m，树干扭曲，可能因干旱使顶芽死去之故，树皮厚而开裂，叶虽较大但质地坚硬，故干季仍能保持很久，只短期无叶。南美北部的委内瑞拉和圭亚那等地的广阔河谷冲积平原上，因砖红壤风化壳（硬盘）埋藏较浅，树木 的根系一般难以穿透，故常以草地为主或杂有少量乔木，称为里雅诺群落。巴西高原东北部，气候显著干旱，多月不雨，降水不规律，此处形成的卡汀珈群落包括热带旱生具刺落叶疏林和刺灌丛等类型。卡汀珈群落的特征之一，是具有体内贮藏大量水分的纺锤树，属木棉科，树干粗大，上下两端较小。此外，还有众多的肉质植物，如仙人掌类、非附生的凤梨科和大戟科植物。 　　在亚洲，稀树草原分布在印度半岛22°N以南、斯里兰卡的北半部、巴基斯坦、中南半岛及东南亚地区。 　　在我国热带和亚热带南部，由于受到季风气候的影响，干湿季明显，稀树草原通常出现在砖红壤或红棕壤以及砖红壤性红壤的地区，其中大多数是由于森林受到人为破坏后产生的，故是一种次生性的植被。但局部也有些是由于季节性干旱影响引起的。 　　稀树草原的植物种类，在广东省和海南省共有481种，隶属于321属108科，其中以禾本科植物最多，共93种。它们的区系成分是属于热带的，但缺乏稀树草原典型的植物种属。在不同地区，种类组成差异又很大，这也反映出稀树草原的次生性质。海南岛西部稀树草原面积较大，群落中常见的草本植物有扭黄茅（Heteropogon contortus）、华三芒（Aristida chinensis）、白茅和香茅（Cymbopogon）等。灌木有刺篱木（Flacourtia indica）、基及树（Carmona microphylla）、老人皮（Polyalthia cerasoides）等，常成丛状，高不足1米。乔木彼此相距十余米和数百米不等，大多是耐旱和阳性种类。树高一般3—10m，胸径10—40cm，分枝低矮，树皮较厚（1.5—2.5cm），叶厚而粗糙。主要树种有鹊肾树（Streblus asper）、黄豆树（Albizia procera）等。 　　此外，云南南部元江干热河谷的稀树草原，可以作为分布在生境特别干旱炎热河谷中的代表。群落结构是以扭黄茅占优势构成草本层，高度60—80cm，盖度可达90%。群落中的灌木生长分散，丛生，高度在1m以下，盖度小，不能形成灌木层。其中以虾子花（Woodfordia fruticosa）为常见，牛角瓜（Caletuchis gigatea）也较显著。至于稀疏孤立的乔木树种，一般高3—7m。在不同地段，分别可遇到木棉、厚皮树等。 　　四、红树林 　　（一）红树林的生境特点 　　红树林（mangrove）是分布在热带海滩上的一类（盐生）常绿木本植物群落。这类群落的主要种类是由红树科植物所组成，故称为红树林。 　　红树林与气候因素的关系密切，特别是受气温和水温的影响更大。温度的高低，对红树林的组成种类、结构和生长状况等都有密切的关系。将我国广东的海南岛和粤东地区比较，即可见到明显的差异。在海南岛，由于温度较高，群落的组成种类丰富，重要种类有18种，而在粤东地区，由于温度较低，因而重要的组成种类仅9种。群落的建群种类亦以海南岛为丰富。 　　红树林适宜于风浪平静和淤泥深厚的海滩。因此多见于海湾内或河口地区。背风的地形有利于海泥和冲积物的积累，也有利于红树植物的固定和发展。在砂质土的海岸，则不见红树林的发育。 　　红树林下的土壤为滨海盐土，土壤含盐量较高（3.5%左右）。土壤质地、含盐量的浓度以及潮水淹浸时间的长短，影响着红树林群落在海滩上的成带状分布。在我国广东，通常是由红树、红茄苳等组成的群落分布在海滩前段，它们适应土壤含盐量较高的生境：海莲等组成的群落分布在海滩的较内缘，它们适应土壤含盐量较低的生境；而桐花树、水椰等组成的群落，则分布于咸淡水相交的河口滩地。 　　（二）红树林的群落特征及生态适应 　　红树林是发育在特殊生境的一类群落，故种类组成相对贫乏。根据红树林的种类组成和分布特点，分为两个类型：见于亚洲、大洋洲和非洲东海岸的东方类型，及见于美洲、西印度群岛和非洲西海岸的西方类型。前者种类丰富，后者种类贫乏。在区系组成上，虽多为同属植物，但种类不同。唯有太平洋的斐济和汤加群岛上的红树属，同时具有东方的红茄苳和西方的美洲红树（Rhizophora mangle）。东方类型以爪哇、新几内亚和菲律宾的种类最为丰富，约20余种。西方类型仅4种。红树林在美国的佛罗里达分布很广，生长高大茂密，那里包括西方类型的全部种类。其中60%是美洲红树，30%是亮叶海榄雌（Avicennianitida）以及少量的拉贡木（Laguncularia racemosa）和锥果木（Conocarpus erectus）。 　　又据“国际第二届红树林生物学和管理学及热带浅水群落学术会议”（1980，7，莫尔兹比港）文件报导，全世界的红树林植物为23科，30属，81种，其中东方类型含70种，西方类型含11种。 　　红树林的外貌，在它的分布中心及其边缘地区有明显的差别。在赤道附近地区，成熟的红树林由高大的乔木所组成。马来西亚一带红茄苳可高达35—40m，完全呈壮观的森林外貌。离开赤道，红树林的高度逐渐相应降低。 　　红树林最为引人注目的特征之一是发育着密集的支柱根。支柱根多自树干基部生出，逐渐下伸，最后插入土中形成一个弓状的可抗风浪的稳固支架，它们纵横交错，高度过人，往往使人难以通行。此外，木榄属、角果木和木果楝均有明显的板状根，可高达30—50cm，支柱根和板状根都是抵抗海岸风浪作用的一种生态适应。 　　在土壤通气状况不良的条件下，许多红树植物都发育着各种突出于地面的呼吸根，有指状、蛇状、匍匐状等等，这些呼吸根的外表有粗大的皮孔，便于通气，内有海绵状的通气组织，可贮藏空气。呼吸根具有很强的再生能力。 　　红树植物另一个特殊的现象就是所谓胎生。这在红树科植物中尤为普遍。它们的种子在还没有离开母树的果实中就开始萌发，长出绿色棒状的胚轴，长约13—30cm，下端粗大，顶端渐尖，到一定时候便和果实一起下落或脱离果实坠入淤泥中，数小时内即可扎根生长成为独立的植株。如幼苗下落时被海流带走，则因胚轴组织疏松，含有空气，可长期飘浮海上，而不失其生命力，一旦到达海滩便扎根生长。胎生现象是幼苗对淤泥环境能及时扎根生长的适应，也是使植物体从胚胎时就逐渐增加细胞液浓度，以适应过浓的海水盐分。 　　此外，由于滨海土壤的高含盐量，红树植物均为盐生植物。它们具有各种不同的盐生适应，如具有肉质叶和低渗透势、发育可排盐分的腺体等。 　　红树林在热带海岸最为发达，大致分布在南、北回归线的范围内，但也可越出热带，在北半球的最北点为中国福建省的福汀（27°20＇N），在南半球甚至出现在新西兰东部的查塔姆岛（Chatam Island）（44°S）。因而，恰布曼（Champman，1976）认为，红树林同样也可以分布到冬雨区或暖温带。 　　红树林属于热带地区的一种植被类型，有一定的区域性，可列入热带（亚热带）地区的土壤顶极群落范畴之内。 　　与红树林相毗连的还有一类分布广泛的水椰群落，它往往是由水椰（Nipa fruticans）构成的单优势群落，分布在海水常可到达的河口地带，以咸、淡水相交的河滩地、河口冲积沙洲为宜，在印度、斯里兰卡、马来亚、越南、加里曼丹、澳大利亚和日本均有分布，我国仅见于海南岛东南海岸的港北港、杨梅港和乌石港等地。 　　我国的红树林主要分布于广东、海南、福建的沿海，在广西和台湾亦有分布。但以海南岛的红树林生长最为茂盛，高度可达10—15m。向北，随着热量条件的减弱，多形成密茂的灌丛，高度在2—3m不等。我国红树林植物共有24种，其中85%为中南半岛、菲律宾及印度所共有，显示出彼此的密切关系。 　　红树林在生产上也值得重视。很多植物的根和树皮可提取单宁，有的也可作材用、药用和食用。此外在海岸泥滩还可护岸围堤，防止海浪冲击。它还是许多鱼虾的栖息地。 　　第二节 亚热带的植被类型 　　亚热带是热带和温带之间的过渡带，由于所在位置的差异，在热量、降水量以及水热关系等方面，都有显著不同。据此，可分为大陆东侧的湿润亚热带森林气候、大陆西侧的地中海气候和内陆的亚热带荒漠气候。在这些气候条件下，相应地发育着常绿阔叶林（照叶林）、常绿硬叶林和荒漠。 　　一、常绿阔叶林 　　（一）常绿阔叶林的环境特征 　　常绿阔叶林（evergreen broad-leaf forest）或称照叶林，是分布在亚热带地区的大陆东岸的植被。它在南、北美洲、大洋洲、非洲以及亚洲均有分布，但以我国的常绿阔叶林分布面积最大，发育最为典型。 　　常绿阔叶林分布地区属于亚热带湿润气候，在北半球，特别在东亚，具明显的季风特征。夏季炎热而潮湿，最热月的平均温度达24—27℃（28—30℃），冬季稍为干寒，最冷月的平均温度在3—8℃，年平均温度为16—18℃，春秋温和，四季分明，≥10℃的积温在5000—5500甚至6000℃，无霜期超过230天，在本类型的南部可达260—270天。由于夏季风的关系，夏季降水特别丰富，水热同期，特别有利于植被发育，年雨量在1000mm以上，在典型的常绿阔叶林地区，一般可达1500mm。降水分配不均，冬季降水少，但无明显干旱。由于雨量充沛，空气湿度较大（相对湿度平均在75—80%），蒸发量小于降水量，全年都较湿润。 　　（二）常绿阔叶林的群落特征 　　常绿阔叶林是亚热带温暖湿润地区的常绿双子叶植物构成的阔叶树森林，主要是由壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等树种组成，种类相当丰富。乔木的叶子具有樟科植物叶子所特有的特征，叶片以小型叶为主，中型叶次之，椭圆形，单叶（占80%以上），革质叶占多数，表面光泽，被蜡层，且常与光线照射方向垂直，故亦称照叶林。 　　群落外貌终年常绿，一般呈暗绿色，林相整齐，由于树冠浑圆，林冠呈微波状起伏。群落以高位芽植物占优势（70%以上），在成型的群落内，以中高位芽植物为主。由于季节的更替，群落的外貌发生一定的周期性变化。整个群落全年均呈营养生长，特别是夏季更为旺盛。群落中的少量落叶种类，初春放叶，秋末落叶，但对整个外貌影响不大。群落的花期，大部分集中在春末夏初，而秋季陆续进入果期。然而季相更替并不如夏绿阔叶林那样显著。 　　群落的结构可分为乔木层、灌木层和草本层三个基本层次。发育良好的乔木层往往可分为三个亚层，第一亚层的高度约在16—20m左右，很少超出25m，总盖度在70—90%以上，树冠层多连续，乔木多数是壳斗科和樟科等的常绿种类，胸径常在20—60cm之间。树皮较厚、粗糙，常如鳞片状、条沟状剥裂。乔木第二亚层的树冠多不连续，常见的为樟科、山茶科和木兰科等。第三亚层有时往往与高大的灌木层相交错。 　　灌木层可以分出亚层。草本层亦可按高度分层，有的蕨类植物丰富，有的以禾本科或莎草科植物为主。 　　层间植物有常绿和落叶两类，但以前者在群落中占优势。落叶的藤本一般多处于从属地位。在本类型的南部，层间植物较为发达，生长茂盛，茎干粗大，常可攀援到森林的中上部，在森林结构中的作用较为显著。与雨林相比，常绿阔叶林结构比较简单，它没有板根、茎花以及叶附生等雨林的典型现象。 　　常绿阔叶林平均植物量为240t/ha，每年净生产量为10t/ha，如以分布面积500万km2计，全球范围内每年净生产50亿t有机质，此值已接近海洋全部年产量。 　　（三）常绿阔叶林的地理分布与类型 　　亚洲 亚热带的常绿阔叶林在我国有着最广泛的分布。这一地区由于跨度大，气候条件南北差异明显，故在整个常绿阔叶林的范围里又分为北亚热带、中亚热带和南亚热带常绿阔叶林三个类型。其中，中亚热带常绿阔叶林则是最典型的类型。 　　1.典型常绿阔叶林 分布面积最为广泛，约位于北纬23°40′—32°，东经99°—123°之间的中亚热带。大体上包括长江以南至福建、广东、广西、云南北部之间的广阔山地丘陵及西藏南部的山地。其分布的海拔高度在西部为1500—2800m，至东部渐降至海拔100—200m以下。 　　我国常绿阔叶林的主要树种由壳斗科、樟科、山茶科构成，它们是林木层的基本成分，也是常绿阔叶林区别于其他森林类型的重要标志。此外，蔷薇科、杜鹃花科、豆科、茜草科、冬青科、马鞭草科、忍冬科、大戟科、灰木科、野茉莉科也有较多的种类，它们在林木下层中占据主要地位。群落的优势种集中在少数的属中，如壳斗科的栲属（Castanopsis）、石栎属（Lithocarpus）和青冈属、樟科的楠木属、樟属、山胡椒属（Lindera）、木姜子属（Litsea），山茶科的木荷属（Schima）、茶属、柃木属（Eurya），杜鹃花科的杜鹃属，蔷薇科的石楠属（Photinia）和樱桃属（Prunus）等。 　　从浙江省的研究表明，常绿阔叶林内种类的地理成分，表现出中国亚热带特有分布的种类占很大的比例（40%），其次为中国-日本分布的种类（22%），这就从区系成分上表明了常绿阔叶林是东亚，特别是我国亚热带地区的一种特有类型。 　　种类成分丰富是我国常绿阔叶林的又一特征。如在四川重庆北碚缙云山（海拔940米）的常绿阔叶林内，计有维管束植物1145种，分属于181科。它在二郎山、小凉山至贵州西部一线以东为偏湿性常绿阔叶林，常见树种有青冈栎、甜槠（Castanopsis eyrei）、苦槠（C. sclerophylla）、红楠（Machilus thnnbergii）、木荷（Schima superba）等，在此线以西地区，受西南季风影响，干湿季明显，分布偏干性（半湿润）常绿阔叶林。树种亦更替为滇青冈（Cyclobalanspsis glaucoides），滇石栎（Lithocarpus dealbatus）、滇玉兰（Magnolia delavayi）、滇润楠（Machilus yunnanensis var. duclouxii）等。 　　我国常绿阔叶林生活型谱（表5-2）的共同特点是高位芽植物占优势，高位芽植物中以常绿阔叶高位芽植物为主。它既决定了常绿阔叶林的外貌，又突出地反映了季风亚热带的气候条件。但各地也有差异。我国常绿阔叶林生活型谱变化的总趋势是，高位芽植物的比例从南向北逐渐 　　表5-2 我国常绿阔叶林植物的生活型谱 　　*是该两省区部分地点的统计资料 　　减少，其中落叶种类逐渐增加。从东向西，地面芽、地下芽植物比例逐渐增加，反映出植物对不利环境的适应。 　　该植被型在群落结构上表现出多层的结构。在发育良好的森林里，乔木、灌木和草本层均可分出几个亚层。层间植物亦很丰富。在乔木层的种类结构方面，在一些发育成熟的林内，存在着数种乔木共占优势的趋向。 　　典型常绿阔叶林被人们反复采伐破坏后，常形成以乌饭树（Vaccinium bracteatum）、木（Loropetalum chinensis）、映山红（Rhododendron simsii）等为主的常绿阔叶灌丛，破坏更甚者变成油芒（Miscanthus sinensis）、白茅等组成的草坡。 　　2）季风常绿阔叶林 是我国南亚热带的地带性植被类型。主要分布于台湾玉山山脉北半部，福建戴云山以南，两广南岭山地南侧等海拔800m以下的丘陵、台地以及云南中南部，贵州南部，东喜马拉雅南侧等海拔1000—1500m的盆地、河谷地区。这一类型向南延伸，成为热带山地垂直带上的重要类型。 　　本类型上层树种均以喜暖的种类为主，如在偏东部地区的栲（Castanopsis chinensis）、刺栲（C. hystrix）、厚壳桂（Cryptocarya chinensis）、橄榄（Canarium album）、红车（Syzygium rehderianum），在偏西部地区（云南境内）的栲（Castanopsis fargesii）、刺栲、木莲（Manglietia fordiana）、红木荷（Schima wallichii）等。中下层则有较多的热带成分，如茜草科的茜草树（Randia spp.）、九节（Psychotria spp.），山龙眼科的山龙眼（Helicia spp.），野牡丹科的谷木（Memecylon spp.）和柏拉木（Blastus spp.）等。位于沟谷中的群落具有雨林的一些结构特征，表现为乔木具板状根，大型木质藤本较为发达以及林下具有雨林下层的大型草本植物等。 　　季风常绿阔叶林采伐后恢复起来的次生常绿阔叶灌丛，多以桃金娘（Rhodomystus tomentosa）、岗松（Baeckea frutescens）、野壮丹（Melastoma candidum）、山芝麻（Helictere sangustifolia）等为主。 　　常绿阔叶林在日本西南部也有分布，其优势种属与我国的近似。 　　美洲 在北美，常绿阔叶林不能明显地成带分布，这与冷气团从北至南抵墨西哥湾的移动以及东南低地上沼泽和砂地的广泛分布有关。在美国的路易斯安那、佛罗里达、佐治亚州以及北面的卡罗来纳州均可见到常绿的树种。 　　在美国佛罗里达，森林逐渐由夏绿阔叶林过渡到常绿阔叶林，常绿树的比例可上升到75%。在成熟林内，占优势的是弗吉尼亚栎（Quercus virginiana）和亮叶栎（Q.laurifolia），以及为数较多的樟树（Cinnamomum）。这三者中亮叶栎为落叶的。大花木兰（Magnolia grandiflora）仅分布于区系成分丰富的低地森林，并可见到棕榈科的Sabalpalmetto，苏合香（Liquidamber styraciflua），鳄梨（Persea borbonia）等。当常绿阔叶林遭到火灾后，则有利于沼松（Pinus palustris）的发育。 　　在南美智利的瓦尔迪维亚（约40°S）以南，年降水量增加到2000—3000mm，出现了所谓瓦尔迪维亚暖温带常绿雨林，这里植物的繁茂程度几乎与热带雨林没有多大差异，木材的生产量很高。部分木本植物属于新热带起源，常绿的假山毛榉（Nothofagus dombeyia）即为一例。还可见到大量针叶树类型，如Fitzroya patagonica（松柏类），以及卤室木属（Drimys winteri，木兰科）。藤本植物较多，附生植物更为丰富，甚至还可遇到木本蕨类。 　　非洲 在南非的德拉肯斯堡山脉前沿地及其北部高地的陡坡，特别是在大陆的最南端，气候较为湿润，发育着典型的亚热带森林。 　　在非洲西北的加那利群岛，其气候基本上属地中海性质。平缓地区的年降水量仅200mm。以往报导加那利群岛的照叶林，是指分布在山区降水为600—800甚至1000mm的部位。那里，特别是迎风坡，频繁的雾层是特殊的有利条件。因此，所谓加那利照叶林，仅是在山区的一定高度，在特殊气候下发育而成的常绿阔叶林，以加那列月桂（Laurus canariensis）等占优势。 　　加那利照叶林，不少植物学家称之为温带雨林（temperate rainforest），辛伯尔曾用此术语。以后，唐泽里（Dansereau，1957，1968）支持了这一观点。他们认为，加那利森林与热带和亚热带雨林的联系要多于温带落叶林或是地中海硬叶林。其典型特征表现为：1）常绿阔叶树种占优势，在营养体外貌上彼此相似，叶革质，具光泽。2）乔木的更新芽为裸芽或略有保护，3）存在一定的藤本植物，加强了森林的繁茂景色，4）在树干或枝条上常见到附生的高等植物，最多见的是加那利骨碎补（Davallia canariensis），其他如景天科的Aichryson dichotomum，多种水龙骨（Polypodium）等。在马德拉群岛也有类似的森林。 　　大洋洲 在澳大利亚大陆东岸分布的亚热带森林，与热带森林相连，仅维多利亚南部才是澳大利亚成分占优势。这里最显著的是各种桉树、假山毛榉（Nothofagus cunninghamii）和树蕨（Dicksonia antarctica）。有人称这类森林为亚热带雨林。 　　新西兰的亚热带森林拥有5种假山毛榉，此外在北岛北部生长着松柏类的澳大利亚贝壳杉（Agathis australis）和棕榈的森林；在南岛，罗汉松（Podocarpus）和陆均松（Dacrydium）极为常见。 　　此外在常绿阔叶林分布范围内，还有两类不同性质的植被。 　　1.常绿阔叶-落叶阔叶混交林 　　除常绿阔叶林受人为干扰破坏形成的天然次生林外，在我国亚热带石灰岩低山地区还分布有以榆科落叶树种为典型代表的混交林。这里地表干燥，昼夜温差大，土壤微碱性，落叶阔叶树繁生，除榆科的朴（Celtis）、青檀（Pteroceltis）、榉（Zelkova）、糙叶树（Aphananthe）与榆各属一些种类外，还有栓皮栎、麻栎、黄连木（Pistacia chinensis）、乌桕（Sapium spp.）、化香（Platycarya strobilacea）等。常绿阔叶树则有青冈栎、苦槠、石楠（Photinia serrulata）等。 　　在我国中亚热带中山（800—1000m以上），年平均气温10—14℃，但雨量颇丰，树种甚多而落叶成分大增，包括许多温带科属，如水青冈、栎、栗、槭、椴、桦、鹅耳枥、白蜡等，更有丰富的中国特有属植物分布，如珙桐（Davidia）、银鹊树（Tapsicia）、伯乐树（Bretschneidera）、金钱槭（Dipteronia）等，以及连香树（Cercidiphyllum）、水青树（Tetracentron）、七叶树（Ae-scnlus）、枫香和木兰等起源久远的种属。常绿树木则为较耐寒的多脉青冈（Cyclobalanopsis multinevis）、甜槠、包石栎（Lithocarpus cleistocarpus）等。 　　我国北亚热带，原有天然植被几无保存，目前局地残留的混交林上层，乔木以落叶种类最常见，如麻栎、栓皮栎等。常绿树种有青冈栎、石楠、紫楠（Phoebe sheareri）、女贞（Ligustrum lucidum）等但多居下层，故外貌已接近夏绿阔叶林。 　　2.暖性针叶林 　　在与亚热带常绿阔叶林相似的范围内，广泛分布着各种裸子植物构成的针叶林。它们在性质上不同于寒温带的针叶林，在生态上与常绿阔叶林相似。根据它们的形态，可分为三类：一类是具有光泽的扁平针叶，它在枝上的排列方式似双子叶植物的羽状复叶，枝与光线垂直。紫杉属和粗榧属均属此类，分布在美国加利福尼亚州的红杉（Sequoia sempervirens）亦属此类。红杉是世界上最高的树木之一，高度通常超过90m，年龄可达4000—5000y。 　　另一类是具有紧密着生的鳞状针叶，整个枝似一个长的叶，并且多少与光线垂直，如美洲的金钟柏属。这类乔木所构成的群落，在北美太平洋沿岸特别典型。还有一类是对湿润养分条件要求比常绿阔叶林低的针叶林，叶呈长针状，它在我国的亚热带常绿阔叶林区分布广泛，如马尾松林、云南松林等。其中有的是属于次生性的。 　　马尾松（Pinus massoniana）林分布很广，在亚热带东部海拔1000m以下地区的酸性土壤上最适生长，并可忍耐贫瘠，裸地上亦可成林，林冠较稀疏。云南松（P. yunnanensis）林分布在亚热带西部，环境一般偏干燥，群落结构简单，郁闭度多在0.5左右。 　　杉木林大多为由人工栽植的纯林，适生于湿润肥沃的土壤上。柏木（Cupressus funebris）林分布在石灰岩低山丘陵，当土层很薄时多成疏林。 　　上述针叶树亦可与阔叶树种混交成林，森林结构较复杂，主要组成成分多为常绿阔叶林的代表植物。 　　二、竹 林 　　竹林（Bamboo forest）是由竹类值物组成的单优势种群落。它由某些乔木状的竹类组成，或由某些矮小灌丛状的竹类组成矮竹林。有天然的，也有人工的。野生的竹子常常与阔叶树种混生，形成混交林，或散生于林下，构成森林的下木。 　　竹类植物具有独特的生活型。它有地下茎和地上茎之分。地下茎有越冬芽，相当于一般树木的树干。地上茎（即竹杆）相当于一般树木的分枝。一片竹林的许多竹杆并不都是独立的植株，其中不少是同一植株的“分枝”，共同着生在相互联系的地下茎上。因此它和一般的森林和灌丛不同，而划为独立的一个植被型。 　　全世界竹类植物共有约62属， 1000种以上。亚洲竹类有37属，700余种，其中特有属27属。美洲约260种，非洲和大洋洲合计不及百种，欧洲仅引种少数栽培竹类。亚洲的竹类不但种类丰富，而且特有属之多，比率之大，反映了亚洲可能是竹类植物发生和分布的中心。 　　我国竹类植物的种类丰富，约有27属，200多种，为亚洲之冠。如刚竹属（Phyllostachys）、箬竹属（Bambusa）、箬竹属（Sasa）、苦竹属（Pleioblastus）、单竹属（Lingnania）等均是包括多种的属。 　　竹类在我国的地理分布范围很广，南自海南岛、北至黄河流域，东起台湾岛，西至西藏的错那地区。在栽培条件下，可向南北扩展。如在西沙群岛栽培有甲竹（Lingnania fimbriligulala）、幼叶甜竹（Bambusa suavis）、辽宁省东部的辽东苦竹（Pleioblastus chino）、山东沂蒙山区南坡也有局部野生的寮竹（Indocalamus longiauritus）。但在长江以南中亚热带海拔100—800m的低山河谷及丘陵，竹类分布最广，生长旺盛。毛竹（Phyllostachys pubescens）林是最重要的一类。它广布于中亚热带，其中长江流域各省分布面积较大，多数是人工栽培的。毛竹适生于气候温暖湿润、土壤深厚、肥沃和排水良好的环境，在气候变幅小，降雨分配均匀的丘陵、低山地区生长最好。它多分布于海拔800m以下，在南方可达千米左右。 　　毛竹高达10—20m，杆径粗8—16cm。栽培的竹林覆盖度为75—95%。林下灌木稀少、矮小。常见的有檵木、柃木、杜茎山（Maesa japonica）、山矾（Symplocos spp.）、冻绿（Rhamnus utilis）等。草本植物层一般高度在50cm以下，覆盖度约20%，常见的有五节芒、狗脊、卷柏等。在半野生状态下的竹林，或管理不良情况下的人工林内，也可混生一些阔叶树或杉木，灌木层和草本层的种类也多，盖度也较大。 　　毛竹杆粗大端直，质地坚韧，是有用的建筑材料、编竹筏、编织器物和制成工艺美术品，并可作造纸原料。 　　三、常绿硬叶林 　　（一）常绿硬叶林的环境 　　常绿硬叶林（Evergreen sclerophyllous forest）是在地中海气候下发育的一种植被类型。所谓地中海气候，概括地说是冬季温和湿润和夏季炎热干燥的亚热带气候。这种气候出现的地区，除地中海沿岸外，主要在各大陆的西部，即加利福尼亚沿岸及其一部分内陆地区、智利中部、非洲的西南角以及澳大利亚大陆的东南和西南海岸。 　　这一干旱的亚热带气候，在地中海区域内，以法国南部的蒙彼利埃观察点为例，其四季平均温度为：冬季6.7℃，春季13.4℃，夏季22.6℃，秋季15.2℃。年温差在15℃左右。八月份的最高气温可超过30℃，而土表温度甚至可达40℃。白昼的大气湿度降低至20%，而在夜间可达90%。蒸发量大，在晴天中午1m高处通常超过1ml/h有时达1.5—1.6ml/h。可见，这里的蒸发量要比欧洲中部炎热夏天还要高。 　　这里的降水，由于处于气旋雨带的边缘，故并不十分稳定，一般在500—750mm范围内。在蒙彼利埃，年平均降水量可变动在1150—1451mm间。但3—8月间的降水仅100mm左右，表现出连续干旱。日照多，夏季尤甚，冬季虽雨量充沛，但晴天也很多。该地区的土壤条件是，土壤一般浅薄，含水量季节性变化强烈。在美国加利福尼亚州一试验站所作的观测表明，一年之内土壤含水量冬春季的20%（或更多），降到夏季的10%以下。因此土壤总蓄水量在旱季强光高温条件下远不能满足植物需求。 　　（二）植物群落的特征 　　常绿硬叶林或常绿硬叶灌丛的群落结构比较简单，树种相对贫乏。却具有近似的适应方式，木本植物以长达5—10m的深根系吸取潜藏的地下水，是减缓水分平衡矛盾的重要途径。但夏季长期的干旱高温常迫使叶气孔在中午关闭。故加强表皮和外侧角质层等保护装置、减小叶面积（避免过热）及最终以发展小而厚的常绿叶成为该植被型的最佳适应选择。硬叶指数（即单位叶面积的干重，单位取g/dm3）通常为1.5—2.5。叶片无光泽呈深灰绿色，排列形式与光线来向成锐角。常绿硬叶则是充分利用全年有利的温度和光能，减少对光合产物消费的适应特征。 　　常绿硬叶乔灌木大多是旱生阳生植物，它们叶组织的水势约为-30—-50bar，因此形成的群落乔（灌）木层一般不分亚层，树高不超过20m。 　　硬叶林下草本层生长稀疏，由旱生类型、旱季休眠的类短生植物和短生植物、以及软叶旱生植物等组成，最干旱季节，林下一片枯黄与上层绿叶相映。 　　此外，对整个常绿硬叶林来说，植物体具刺，特别是叶变成刺是典型的特征。在大多数情况下，开花鲜艳，以黄色为主。很多植物能分泌挥发油，后者连同芬香的花朵，使群落具有特殊的香味。由于冬温多雨，芽很少被芽鳞，或完全无芽鳞，如油橄榄（Olea europaea）。 　　硬叶林的植物量和净生产量都是森林类型中较低的。前者不足100t/ha，后者平均8t/ha。以150万km分布面积计，每年提供净生产量12亿吨干有机质，占森林植被年净产量的1/80。 　　（三）常绿硬叶林的分布和地区性特征 　　地中海地区 硬叶植被在地中海地区占有很大的面积，并且研究得也最充分。除了利比亚和埃及沿岸外，这一植被在整个地中海都有分布。但是，地中海地区也是人类开发较早的地区，因此它的植被也遭到了强烈的破坏，开垦、放牧使得森林消失，土壤遭到侵蚀，使原来肥沃覆被森林的地区逐渐变成植被稀疏的石质荒漠。因此，经常能看到的不是天然的原生性植被，而是其退化的各个阶段，在某些地方则让位于灌丛。但无疑的是，这里原生的植被是由刺叶栎构成的常绿硬叶林。该区群落如遭退化，则成为灌丛状的马基群落（Maquis）。在希腊和克里特岛，广布着称为佛里干那（Phrygana）的灌丛，是由灌木栎（Q.coccifera）以及象刺叶染料木（Genesta acanthoc-lade）那种有棘刺的植物构成的群落。在西班牙，天然的常绿栎林大部分遭到破坏，其退化的灌丛称托米里亚群落（Tomillares），它是由一些芳香植物占优势所组成的矮生灌丛，植物常被有茸毛。主要代表是百里香，以及迷迭香属（Rosmarinus）及薰衣草属（如Lavandula latifolia）。在地中海山区的阴坡和平原，因水分条件改善，常绿硬叶种类被常绿阔叶或落叶阔叶乔木代替，前者如月桂、后者如柔毛栎（Quercus pubescens）、悬铃木（Platanus oreintalis）等，已经不属硬叶型植物。 　　加利福尼亚区 北美西部的冬雨区由于山脉绵亘（喀斯喀特山和内华达山）仅限于太平洋沿岸的狭窄地带。这条狭带在西岸从不列颠哥伦比亚向下延伸到下加利福尼亚。 　　气候条件决定于硬叶植被的发育。因此，该植被和地中海的马基群落在很多方面相似。这里称为沙巴拉群落（Chaparral）。所有的优势种（总共44种）均为常绿的。这里不存在乔木，并非是退化的表现，而是降水不多（年降水500mm）所致。这一群落有很大的稳定性，在分布区内到处可见，没有资料可以证明它不是原始的类型。植物的形态和解剖特征，都表现出对冬季降雨夏季干旱特殊气候的良好适应。 　　这里的灌木通常高达1.5—2.0m，分布最广泛的灌木是蔷薇科的Adenostomafasciculatum，高度常为0.3—0.4m，其外形似欧石南，花朵似绣线菊，它的分布区和沙巴拉群落的分布区相吻合，常形成纯植丛。此外，还有多种灌木栎（例如Q.dumosa），多种蔷薇科、杜鹃花科和鼠李科的植物。 　　其他地区 智利的硬叶林可划分为Lithraea caustica（属漆树科）、Quillaja saponaria（属蔷薇科）和博路都树（Peumus boldus）构成的旱生林和由厚壳桂（Cryptecarya rubra）、琼楠（Beilschmidia miersii）构成的较湿润的森林。这些森林的外貌，高达10—15m，与地中海的刺叶栋林相似。 　　尽管硬叶植被在非洲南部所占面积极小，但其种类成分十分丰富，由于区系成分的特殊性，故划出了一个独立的植物区——好望角植物区。在开普半岛（长50Km，宽不到10km），可见到2000种植物。好望角省的地带性植被与马基群落相似，称为丰博斯（Fynbos）的硬叶植被，高约1—4m，这里唯一的乔木是银树（Leucadendron argenteum），高达15m，分布局限于桌山（Table mountain）500m以下的湿润山坡，在硬叶植物中，还应指出的有Protea grandifolia（5—8m高的灌木）、P.arborea、P.mellifera、Leucospermum conocarpum以及Mimetes的一些种，它们均属山龙眼科。 　　澳大利亚的硬叶植被，与世界上其他冬雨区植被不同，是以树木（桉树Eucalyptus spp.）占优势，叶子革质，坚硬。另外，还有澳大利亚特有的“草本乔木”（黄万年青Xanthorrhoea，Ringia均属百合科）、苏铁科的Macrozamia、木麻黄属的种类以及特有的科Epacridaceae。与南非相似的是具有共同的科——山龙眼科和帚灯草科（Restionaceae），但山龙眼科中的属两地是不同的。它们构成了灌木的下层或是在砂质灌丛上占优势。 　　中国西南亚热带山地广泛分布着由多种栎类组成的硬叶常绿阔叶林（或呈灌丛状），如高山栎（Quercus semicarpifolia）、黄背栎（Q.pannosa）、川西栎（Q.gilliana）等。皆具革质叶，背面密被绒毛，树皮粗厚，有很强的适应季节性干旱和耐寒能力。它被认为是原在古地中海沿岸分布的植被，经后来山地抬升变性而成。 　　四、荒 漠 　　（一）荒漠的环境特点 　　荒漠（Desert）植被在地球上占有相当广大的面积，总面积约为4900万km2。 　　梅格斯（Meigs）将世界荒漠划分为五个大区并根据气候指数值，细分为半干旱一干旱区和极端干旱区两类。瓦尔特（Walter，H.）在他的世界植被类型图中，将荒漠按地理纬度划分为两类：以南北纬度30°—35°为界线，在0—30°范围内的荒漠，被称为热带和亚热带荒漠和半荒漠；在30°以外的则称为冬季寒冷的荒漠和半荒漠（本书把荒漠列入了亚热带植被类型，实际上是涉及全球的荒漠）。瓦尔特根据降水的季节和数量，划分6个类型，它们是： 　　1）有两个雨季的荒漠（索诺兰、卡鲁） 　　2）有一个冬雨季的荒漠（北部撒哈拉、莫哈伏中东荒漠） 　　3）有一个夏雨季的荒漠（南部撒哈拉、纳米布中部、塔尔、信德） 　　4）全年雨量稀少的荒漠（澳大利亚中部） 　　5）多雾的海岸荒漠（智利和秘鲁荒漠、纳米布的外围） 　　6）无雨的无植被荒漠（中部撒哈拉） 　　热带和亚热带荒漠，在气候上的特点是高温及总降水量、降水分配和强度的变异巨大。蒸发率一般很高，常较降水大15—20倍，这是由于高温，风速大和云量低所致。这里的晴天日数占70%，而在夏季更甚。大气湿度低，大部分的内陆荒漠为15—30%。温带荒漠具有冬季寒冷的特征，这是与热带、亚热带荒漠的区别之处，它在我国约占土地面积的1/5。 　　总之，荒漠分布地区的气候是极端干燥的大陆性气候，降水稀少，年降水一般不超过250—300mm。日照强，蒸发量大大超过降水量，年温差和日温差都比较显著。 　　荒漠的地表物质组成特征对水分条件的影响很大，据此可区分出沙质荒漠、砾质荒漠（戈壁）、石质荒漠、壤土荒漠、粘质黄土荒漠、龟裂土荒漠、盐土荒漠等类型（彼得罗夫，1966）。这些类型在不同气候中生态意义不同，其分布与一定地貌类型有关，常呈镶嵌状组合。 　　（二）荒漠植被特征 　　荒漠植被的生活型组成十分多样，不似其他类型以某一种优势生活型为特征。阿噶汉扬茨（Агаханячу，1986）从这个角度给出的荒漠定义是：在不同温度条件下，由可以忍受长期干旱的强旱生植物，以及能躲避干旱的短生一类短生植物组成的植物群落。陈昌笃（1987）则从气候-植被-土壤系统角度划分中国荒漠为三类；极旱荒漠，年降水量低于50毫米，植被覆盖度不到10%，常出现裸露地段，强旱生植物也极稀少；普通荒漠，年降水量50—100mm，植被覆盖度20—0%，强旱生荒漠木质化或半木质化种类占优势，没有或很少有草原种类出现；半荒漠，年降水量3100—200mm，植被覆盖度50—40%，生物对环境的改造作用显著，除强旱生荒漠植物外，尚有大量旱生草原草本植物参加，亦称为草原化荒漠。 　　影响荒漠植被特征的生态条件首推土壤水分状况——有效水数量和季节分配。深根植物在此相当普遍，它们的地下器官所占重量比值很大，草本植物地下部分占总重量的80—95%，木本植物地下部分也占到65%（叶重只占1—5%），有的根在沙地深入到8—14m。同时植物蒸腾耗水很节省，据在中亚喀拉库姆观测，强旱生植物蒸腾耗水仅为土地蒸发量的1/13—1/18，此外它们能忍耐脱水40—50%。短生植物则与之相反，但完成发育只需60—100d。 　　荒漠中植物生长稀疏的现象十分普遍。瓦尔特（Walter，1929，1979）曾指出降水量和植物蒸腾面积间为线性关系，进而推断在干旱区和湿润区，每单位蒸腾面积的水分供给大致相同。降雨供水量越少，植物生长越稀疏，使每个植株分享的吸水面积越大，这样才得以维持蒸腾所需水分。 　　在年雨量不足100mm的极端干旱区，荒漠群落的结构再次发生变化，植物全部集中到侵蚀干沟或低地生长，正地形表面完全裸露。事实上如果仅占汇水面积2%的沟道，集中来自占汇水面积40%的降水，就能把总获水量增加20倍。所以即使年仅25mm雨量的开罗附近谷地中，植物仍然生长茂盛（年蒸腾耗水达400mm）。植物的这种集中分布现象，被称为紧缩型植被。 　　荒漠群落的植物量差异很大。在中亚沙漠中，琐琐（小乔木）荒漠的地上部分植物量为每公顷6.4t，地下部分为19.4t，而盐生肉质半灌木荒漠，地上与地下器官分别为0.72t与1.04t。两类荒漠的年净生产量前者达到3.28t，后者则仅0.5—0.7t。里思（1975）估算的荒漠灌丛植物量为1—40t/ha，平均净生产量为7t/ha（似乎偏大）。 　　（三）荒漠类型的区域特征 　　荒漠遍布各大陆，气候和土壤条件并不一致，加上区系成分差异，类型甚为多样。因受局部环境变化迅速的影响，各类群落常呈复合体状分布。 　　1.撒哈拉-阿拉伯区热带亚热带荒漠 　　包括北非撒哈拉、西南亚和印度的西北隅，总面积超过1000万km2，南北明显地分为三大类型。 　　1）北部撒哈拉荒漠为冬雨区，年降水量不到150mm，生长有软叶旱生植物百脉枣（Zizi-phuslotus）、半日花等小灌木、骆驼蓬等，硬叶垫状灌木短生植物较常见。此地植物大都有一定的抗寒能力，种类组成属于全北植物区成分，以藜科、柽柳科、蒺藜科等为主。绿洲中普遍栽培枣椰。 　　2）撒哈拉和阿拉伯半岛中部为极端干旱区，浩瀚的沙漠和石漠中几乎没有任何植物，个别石漠生有地衣和零星分布的藜科垫状植物。 　　3）撒哈拉南部为夏雨型气候，没有低温出现，植被紧缩在干涸的河床，其他土地裸露。优势种类中可分为强烈蒸腾型：如软叶乔木和大灌木金合欢、山扁豆（Cassia）等、弱蒸腾型硬叶常绿乔木等。它们已属于古热带植物区成员，其净光合作用比撒哈拉北部植物高2.5倍。 　　2.亚洲温带荒漠 　　地处亚洲内陆，包括中亚（土兰低地）荒漠，藏北高寒荒漠，新疆、河西走廊和内蒙古西部荒漠，以及蒙古境内荒漠，其中以塔里木盆地为干旱核心。它的东半部属于极端干旱类型，向外围雨量逐渐增加最后向草原带过渡。中亚受西来气旋影响，冬春有雨，春季短生植物较多。新疆准噶尔盆地也稍具此特点。其他地区冬春苦旱，降水集中于夏季，短生植物较少。荒漠植物均属全北区成分，以古地中海成分为主。本区荒漠植被可划分出以下几种类型。 　　1）半乔木荒漠 由近乎无叶的强旱生小乔木琐琐（梭梭）属植物（如琐琐柴Haloxylon ammodendron，白琐琐H.persicum）构成，间有银沙槐（Ammodendron argenteum）生长。因琐琐柴生态幅度宽，地理分布广，可见于大沙漠边缘的沙丘上，山麓洪积扇和平原低地，乃至砾质戈壁上。环境较好的地方，此类型树高可至4—5m，总盖度30—40%，植物种类也是本区荒漠中最丰富的。但在戈壁中，树高不到1m，全部植物仅5种。白琐琐群落只分布在沙地，但当沙丘固定后，白琐琐被其他植物排挤，盖度反而下降。 　　2）灌木荒漠 由强旱生灌木和小灌木为建群种构成。因生境条件严酷，群落结构极简单，种类组成极贫乏，常不到10种。但是被认为属于显域性植被。常见的类型有三种。a）典型灌木荒漠，在我国以膜果麻黄（Ephedra przewalskii）群落的分布面积最大，适生于砾质石膏荒漠上，条件好的生境中高达4.5m，盖度10%。此外尚有木霸王（Zygophyllum xantoxylon）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）等占优势的群落。b）沙生灌木荒漠主要由数种沙拐枣（如Calligonum mongolicum）分别构成，盖度最高处可达10%，伴生种类较贫乏。c）草原化灌木荒漠以分布在靠近草原带的内蒙古西部的沙冬青（Ammopiptanthus mongolicum）群落为代表。这种常绿灌木高一般不足1m，为强旱生型，却不能忍受过于干旱的典型荒漠环境。据调查此群系植物比较丰富，共有种子植物70种，但荒漠草原成分较多，如小针茅（Stipa glareosa）、沙生针茅、戈壁针茅等。 　　3）半灌木、小半灌木荒漠 分布很广，类型多样。如a）盐柴类荒漠，发育在地下水位深，土层富含盐类和石膏的生境，以琵琶柴（红砂Reaumuria soongorica）、无叶假木贼（Anabasis aphylla）、合头草（Sympegma regelii）、珍珠柴（Solsala passerina）等为主的各种群落都很常见，因适生环境幅度大,群落的具体性质差别显著。b）多汁盐柴类荒漠，发育在地下水位较浅的盐土上，当地下水位低于4米时，土壤变干，群落稀疏。盐节木（Halocnemum strobilaceum）、盐穗木（Halostachys belangeriana）、盐爪爪（Kalidium spp.）碱蓬（Suaeda spp.）、柽柳（Tamarix spp.）等是主要建群植物，为不同盐生类群。c）蒿类荒漠由强旱生小半灌木蒿属植物为建群种组成，如地白蒿（Artemisia terrae-albae）、沙蒿（A.arenaria）、灌木亚菊（Ajania fruticulosa）等，大多发育在无盐渍化的沙质或偏壤质土壤上。d）（高寒）垫状小半灌木荒漠分布在藏北高原和一些山地。垫状驼绒藜（Ceratoides compacta）形成高10cm的小圆帽状座垫，但需要生长上百年。垫状刺矶松（Acantholimondia pensiodes）和西藏亚菊（Ajania tibetica）等亦为常见成分。 　　4）短生植物荒漠 在春雨稳定的中亚南部地区较典型，常发育在无盐黄土状母质上，由地下芽植物和一年生植物组成，如鳞茎早熟禾（Poa bulbosa）、卷尾芥（Malcolmia turkestanica）等，有的地方种类多达40—50种，短暂的雨后它们迅速长成1—2m高草层，1—2个月后地表又转为荒芜状态。这一类型严格说应属于草甸而非荒漠，因短生植物属于中生类群。 　　5）叶状体荒漠 广义包括没有维管植物生长的大量荒漠裸地，如石漠上的地衣，沙漠表面的藻结皮等。中亚龟裂土上，当洪水泛滥时，潴有浅层水，据查生活其中的藻类达186种（蓝藻95种，绿藻54种），积水蒸发后，龟裂土不见生命活动，故它与短生植物颇为相似。 　　3.南非荒漠 　　滨海的纳米布荒漠为极端干旱区，虽然每年有200个雾日，总降雾量40—50mm。在地下水位较高处常生有一种孑遗的裸子植物百岁兰（Welwitschia mirabilis），这种植物的树干可达4m，但露出地表仅20cm，树干上部分裂成两唇片，唇的外缘长出两片3m长的革质叶，它的寿命可达100y。 　　卡鲁荒漠有季节性降水，发育着肉质旱生植物构成的荒漠群落。在石质丘陵上，生长着大量芦荟，高者达2—3m。番杏科的松叶菊属（Mesembryanthemum）植物种类繁多，个体从小如豆粒到数m，常成团状分布，有的犹如石块，花期时彩色粉呈。景天科青锁龙（Crassura）、大戟科大戟（Euphorbia）也有很多种类。 　　4.美洲荒漠 　　美国西南部的索诺兰（Sonoran）荒漠向南延伸到墨西哥北部，成为以肉质植物为主的荒漠，因由仙人掌科的许多种属组成，又可称为仙人掌荒漠（Cactusdesert）。仙人掌种类繁多，且具多棱形、球形、垫状形、圆柱形及扁平形等多种形态。在数米高的巨大树状仙人掌之间散生着一些只具绿色同化枝条的灌木。该区南部尚有高大的丝兰（百合科）和龙舌兰（石蒜科）分布。此外也可见到灌木荒漠蒿类荒漠和短生植物荒漠。 　　南美洲广泛分布的是沙漠和盐生荒漠。植被中占优势的是具旱生结构的多刺灌木，以及发育在盐土上的灌丛和草丛。在阿根廷也有相当面积的荒漠分布，即所谓的巴塔哥尼亚荒漠。 　　5.澳大利亚 荒漠在大陆中央部分占据着很大的面积，从北到南分布着大沙沙漠、吉布森沙漠和维多利亚大沙漠。其中分布最广泛的是盐土荒漠。沙地以禾本科三齿稃草（Triodiabase-dowii）占优势，乔木有木麻黄、桉树等。 　　第三节温带的植被类型 　　一、夏绿阔叶林 　　夏绿阔叶林（summer green broad-leaf forest）或称温性落叶阔叶林，是温带湿润半湿润气候下的地带性植被类型之一。它在世界范围内主要分布在三个区域：北美大西洋沿岸；西欧和中欧海洋性气候的温暖区域；亚洲东部，包括中国、朝鲜和日本。在南半球，由于没有适宜的条件，夏绿阔叶林分布极少。 　　夏绿阔叶林的分布区，有4—6个月的温暖生长季节和适宜的降水，以及延续3—4月的冬季。最热月的平均温度为13—23℃，最冷月的平均温度在0℃以下，在大陆性强的地区可达-12℃，年降水量大约为500—700mm，但有的地区可达1000mm或更多，大部分在温暖季节降雨。我国的夏绿阔叶林分布区，由于受到季风的明显影响，气候夏热冬寒比较显著，且雨水多半集中在夏季。 　　（一）夏绿阔叶林的群落特征 　　在夏绿阔叶林的生长季节里、水热条件有利，因而中生植物能茂盛生长。林内的乔木一般具有宽阔的叶片，夏季盛叶，冬季无叶。因此，这类森林也称为落叶阔叶林。 　　构成群落的乔木，都是冬季落叶的阔叶树，林下的灌木也为落叶种类，草本植物在冬季或是地上部分枯死，或是以种子越冬。当春季气温开始回暖，乔木随即萌叶抽枝，加之大多数的树木为风媒植物，藉春风授粉，进入花期。夏季是群落茂盛的生长季节，枝叶密茂，树冠郁闭。秋季气温下降，叶色转黄、脱落。乔木的树干和枝都有厚的皮层保护，芽有坚实的芽鳞，也常受树脂保护，以御冬寒。因此，群落外貌上的季相更替，是夏绿阔叶林的显著特征。乔木从放叶、密茂到枯黄、脱落的有规律的更替，影响林下的光照和湿度条件，从而也影响到整个群落的结构和季相更替。春季，草本层中的多年生短生植物，非常迅速地抽叶开花，花朵艳丽，数量众多，构成显著而华丽的草本层。夏季，树木茂盛发育，形成郁闭林冠，这些春季多年生短生植物则已结束自己的生活周期，地上部分逐渐枯死，出现了耐荫的草本植物。这时，开花植物减少、季相显得单调。至秋季，一些禾本科植物已花后陆续结籽，并日趋干枯，而最终完成了整个生活周期。 　　夏绿阔叶林的生活型谱，表现为地面芽植物和地下芽植物占优势；高位芽植物占一定比例。森林的结构是乔木可分二个层，一个灌木层，草本可分二到三个层和一个地被层。乔木往往分枝强烈，故树冠发育良好，上层乔木往往仅由单个或少数优势种构成，形成顶部较为平整的林冠。 　　层间植物在群落中不起显著作用，藤本植物以草质或半木质为主，攀援能力不强，主要有葎草属（Humulus）、常春藤属（Hedera）、铁线莲属、菝葜属等。附生植物有苔藓、地衣，由于地面覆盖大量落叶而多数生长在树干上。 　　夏绿阔叶林的生产量，可以欧洲中部山毛榉林为例，其总生产量虽不高，但由于消耗较小，因而净生产量与热带雨林相当（表5-3）。 　　表5-3 40-60龄的山毛榉林（丹麦）与热带雨林（象牙海岸） 　　的生产量（t/ha·y的干重），（Muller,Nielsen） 　　（二）世界各地的夏绿阔叶林概况 　　欧洲 欧洲的夏绿阔叶林向北推进得较远，在其分布区的西部，由于墨西哥暖流的有利影响可以达到58°N。与北美和东亚的气温相比，西欧的最冷月和最热月的温差最小，为温带海洋性气候，全年温和多雨。因而整个植被带，均向北推移得较远。 　　欧洲的夏绿阔叶林沿大西洋海岸延伸，从伊比利亚半岛北部向北，直至斯堪的纳维亚半岛的南部。在东欧，由于西风影响减弱，大陆性增强，夏绿阔叶林明显地在第聂伯区附近尖灭，从第聂伯向东，以狭窄的森林草原带延伸着。 　　欧洲夏绿阔叶林的一个显著特点是种类组成，尤其是乔木层的种类组成极端贫乏。最主要的种类是欧山毛榉（Fagus sylvatica）、桦叶鹅耳枥（Carpinus betulus）、无梗栎（Quercus petraea）和英国栎（Q.robur），每一个种都可以形成优势群落。 　　在大西洋沿岸，由于森林遭受破坏，发育着欧石南灌丛，中欧才为真正的夏绿阔叶林，在东部又过渡为混交林。在海洋影响小的地区，欧山毛榉在肥沃的土壤上具有最大的竞争能力。有时在欧山毛榉林中混杂其他阔叶树种。山毛榉林的树冠浓密郁蔽，因此夏季林下往往植物稀少，但在春季放叶之前有发育良好的短生植物。欧山毛榉分布界线以东，出现了以桦叶鹅耳枥占优势的地区，有时英国栎占优势。栎林是比山毛榉林分布更广的一类森林，在西欧和中欧均有分布。无梗栎、英国栎和绵栎（Q.pubescens）是栎林的建造者。它们往往都可形成纯林。英国栎林多分布于湿润的重质土上，而无梗栎则多分布于干燥的轻质土上。栎林不似山毛榉林那样耐阴，林内明亮，林下植物发育良好，层次结构显得复杂，发育最好的栎林可以分为七层。 　　北美洲 北美洲的夏绿阔叶林分布在五大湖以南，密西西比河流域以及向东的大西洋沿岸的低地（可达45°N左右），也分布于纵贯的阿巴拉契亚山脉的下部。这一森林地域的特征是具有较长（5—8个月）和温暖的生长期以及相当丰富的降水量（760—1300mm）。特别在北纬25°—35°的大西洋沿岸，更为显著。由于有利的水热条件，该区域的森林发育良好，种类十分丰富。分布在北美东南部的夏绿阔叶林，包括两个省，一个是糖槭省（Acer saccharum Prov.）另一个为镰刀栎省（Quercus falcata Prov.）它们在外貌上很相似。大多数植物属于冬季落叶的双子叶植物。在糖槭省中，优势乔木的平均高度约30m，下层的不连续林木是由一个或多个广布的种，如卡罗林鹅耳枥（Carpinus caroliniana）、佛罗里达梾木（Cornus florida）和弗吉尼亚铁木（Ostrya virginiana）所组成。灌木成分相当丰富，如卫矛属（Eyonymus）、弗吉尼亚金缕梅（Hamamelis virginiana）、山胡椒（Lindera benyoin）、五叶爬山虎（Parthenocissus quinquefolia）、毒漆树（Rhus toxicodendron）、加拿大紫杉（Taxus canadcnsis）及荚蒾属（Viburnum）。常见的藤本植物为葡萄属（Vitis）和南蛇藤（Celastrus scandens）。 　　亚洲夏绿阔叶林在亚洲分布于东部沿海的区域，它包括我国的东北、华北，以及朝鲜和日本的北部。在俄罗斯的远东仅在萨哈林岛的南部有小片分布。 　　我国的夏绿阔叶林地区位于北纬32°30′—42°30′之间，东经103°30′—124°10′的范围内。包括辽宁省的南部、河北省、山西省恒山至兴县一线以南、山东省、陕西省黄土高原南部、渭河平原以及秦岭北坡、河南省伏牛山、淮河以北、安徽省和江苏省的淮北平原。 　　这里的气候特点是夏季酷热而多雨，冬季严寒而晴燥。年平均温度一般为8—14℃，由北向南递增，1月平均温度在0℃以下，7月平均温度为24—28℃，极端低温为-30.5℃（沈阳，1966.1.20），极端高温为44.2℃（洛阳，1966.6.20）。年平均降水在500—1000mm之间，由东南向西北递减，分配不均，夏季雨量极为充沛，可占60—70%，而冬季仅占年降水量的3—7%。 　　中国夏绿林与其他地区不同，即没有山毛榉林出现（该属3个种只见于亚热带山地，而且不构成纯林）。栎林是最常见类型，树种地区变化较大。在南部，栎林主要的建群种为麻栎（Quercus acutissima）、栓皮栎（Q.variabilis），或为纯林或者混交，树高10—15m，乔木层伴生少量其他落叶阔叶树，灌木层以荆条、胡枝子、溲疏（Deutzia）、绣线菊（Spiraea）、蔷薇、栒子（Cotoneast-er）等最常见。当上层林木被砍伐时，群落转为由它们组成的夏绿灌丛。辽东栎林从渤海沿岸向西延伸，但很快限于中山范围，一般形成纯林。秦岭至太行山南部，尚有槲树（Q.dentata）和锐齿槲栎（Q.aliena var. acuteserrata）为主的落叶林分布。蒙古栎（Q. mongolica）主要在东北地区中部、南部广泛分布，是栎类中最耐寒的一种，伴生树种因地而异，但多为桦、榆、椴、槭各属植物。 　　由多种槭、椴、榆、白蜡（Fraxinus）等共同组成的落叶阔叶杂木林，分布在比较湿润的山地或谷地，优势种不明显，种类多样，乔木高达20—30m，是我国夏绿阔叶林中发育最好的类型。林中水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）和胡桃楸（Juglans mand-shurica）材质极佳，被称为三大军用木材。 　　夏绿阔叶林中较特殊的一类是被称为小叶林的山杨林和桦木林。在我国北方它们或混交或为纯林、分布甚广，多属于次生类型。桦木种类较多，如白桦（Betula platyphylla）、黑桦（B.dahurica）、红桦（B.albo-sinensis）等。长白山区的岳桦（B.ermandii）林在分布上限附近已呈树干扭曲状的矮曲林。 　　荒漠中甚至在极端干旱区，大河沿岸常有走廊状分布的荒漠沿岸林（杜加依林），以胡杨（Populus enphratica）为代表的高大乔木一般形成疏林，局部郁闭度可达0.5以上，这些喜湿耐盐（为泌盐型）树种高约10—20m，以潜水位1—3m时生长最好，水位再低便受抑制，低于9m时大多枯死。伴生种类亦随潜水位变化有所更动，常见的有多种柽柳、沙枣（Elaeagnusspp.）苏枸杞（Lycium ruthenicum）和其他一些荒漠中盐生或旱生植物。 　　我国夏绿阔叶林区广泛生长着温性针叶树种。油松（Pinus tabulaeformis）适应幅度较宽，生长较快，为荒山绿化的主要树种。赤松（P. densiflora）只适生于滨海地区。松林一般较稀疏，林下灌木草类与夏绿阔叶林内相同，松栎混交林也较常见?/span>