观赏植物芽变育种研究进展

来源：北京农业信息网-科技要闻-国内 网页  发布日期：2009-09-23 11:00:33   

芽变是植物体细胞突变的一种，即突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在性状表现上与原来不同。与常规杂交育种相比，芽变育种周期短，方法简单易于掌握，一些性状优良的栽培品种，一 旦发生可利用的性状变异，马上可以推广应用。由于观赏植物的特殊用途，无论是花色、叶色芽变，还是植株形态、物候期的变化，都会对环境绿化美化产生直接的推动作用，不必考虑变异性状的安全性，因此芽变育种在观赏植物育种领域有更加直接的利用价值和发展前景。 目前菊花、月季、山茶等观赏植物已获得了众多的芽变品种(见表1，略)，并在园林绿化中大量栽培应用。 芽变类型颜色变异  颜色变异是观赏植物发生最普遍、最有价值的芽变类型之一，其中包括花色、叶色、枝干色等的变异。发生在花器官的芽变主要以花色变异为主，除雄蕊瓣化等引起重瓣性改变外，很少发生花型的变异。 菊花基因具有复杂的遗传背景，是极易发生花色芽变的草本花卉种类之一。据统计，现有菊花品种中约有400多个是由芽变选育而来，其中主要以大菊(品种菊)为主，其次为切花菊，如今切花市场仍占据主要生产地位的'黄秀芳’即是'白秀芳’的芽变。 除菊花外，月季也是易发生花色芽变的花卉种类之一，如切花月季'云玫’、'雅苏娜’、'雅美’等。 芽变也是牡丹、荷花、玉兰、山茶花等植物产生新花色品种的重要途径。如从牡丹'洛阳红’芽变中选育出'关公红’、'鹤顶红’，山东菏泽选育出牡丹'玫瑰红’芽变品种等。 近年来从紫玉兰芽变中选育出红润玉兰，从荷花'青莲姑娘’中选育出'红叶三百重’花色芽变品种，从山茶花'粉丹’中选育出白底红晕的'玉丹’芽变品种。 通过花色芽变，可以获得常规杂交育种很难获得的变异类型，如黄色仙客来品种即是芽变选育而来。 颜色芽变的另一大类是叶色和枝干色的芽变，涉及变异的植物种类极其丰富，从草本到木本，从地被、灌木到高大乔木。叶色芽变品种的出现及时解决了园林绿化中对彩叶植物尤其是乔木、灌木树种的需求，在彩叶植物选育中甚至起到了常规杂交育种难以替代的作用。 在叶色变异中，兰花类由于花叶皆可观赏的特殊性，其叶片发生各种艺向的芽变频率极高。仅'达摩’品系自1973年首次发现叶艺芽变以来，至今已形成中斑艺、爪艺、鹤艺等30多种叶艺芽变。 形态变异园林地被植物中最常见的铺地柏即是普通桧柏的蔓性芽变。藤本月季'藤墨红’是灌丛型'墨红’的芽变产生。另外也有枝条形态和表皮刺有无的变异。生物学变异生物学变异是芽变创造新种质的另外一个途径。观赏植物由于多年无性繁殖，在引入新的栽培环境后，易发生开花提前或延迟、育性降低、抗逆性改变等芽变，利用芽变途径选育雄性不育系或抗逆型的新种质资源，并进一步在常规育种中有效利用的可能性极大。 芽变品种的生理生化特性  叶片色素含量的分析显示，金叶植物叶片中叶绿素总量和类胡萝卜素含量普遍比绿叶植物低。同一枝条随叶位的降低，叶片内叶绿素含量上升，叶包加深，因而嫩枝叶金黄色明显。根据植物叶片中色素含量的变化对光照强度的敏感程度，可将金叶植物分为3种类型，即光强不敏感型，包括金叶薯和金叶绿萝；光强敏感型，包括金叶国槐、金叶女贞、金叶小檗、金叶红瑞木等；光强高度敏感型，包括金叶莸、金叶连翘、金叶接骨木等。红檵木、黄檵木与檵木在叶绿素a、叶绿素b、 类胡萝卜素及花色素苷含量方面存在明显差异。电镜透射下观察，发现芽变体和对照之间存在叶绿体超微态的差别。红檵木叶绿体的基粒片层排列不规则，基质片层与基粒片层被破坏，叶绿体被分解，质体内积累类胡萝卜素，叶绿体中存在空泡现象。檵木中叶绿体数量多，基粒片层排列规则、紧密，未见空泡现象。黄叶檵木叶 绿体较完整，基粒排列整齐、较疏松，结构介于红檵木和檵木之间。 芽变植物的栽培繁殖   彩叶芽变植物的出现，弥补了少花季节园林景观中色彩单调的缺憾，但也为栽培者和种植者提出了新的要求。为保持芽变特性，一般以无性繁殖方式为主，具体方法上各有侧重，见表2（略）。乔木，灌木类芽变一般以嫁接繁殖为主，嫁接时间因植物种类而异。极其珍稀的植物种类可以考虑组培结合容器育苗。但需注意的是长期组培也可能诱发新的变异。另外生产应用中，应注意综合考虑植物和光照条件，对于光照强的阳生环境，适宜生产或种植光强敏感型植物，而对于光照较阴蔽的林下及室内环境，则尽可能选择金叶薯、金叶绿萝等光强不敏感型植物，以使植物的彩色性状能够充分发挥。 芽变品种的鉴定技术  由于芽变品种大量涌现，同时育种者的品种保护意识不断提高，芽变新品种的保护问题日益受到重视。观赏植物芽变品种最常见的鉴定方法是形态学鉴定。其操作简单，结果直观明了，但不能揭示芽变品种与原始品种的本质差异，有时易受环境因素的影响而产生偏差。细胞学鉴定借助光学显微镜及染色体分带技术，能够揭示芽变品种与原始品种的染色体水平的差别，因而适合鉴定因染色体加倍而获得的芽变品种。生化标记中最常用的是同工酶鉴定技术，如对红、黄檵木的同工酶谱分析表明，芽变品种除具有檵木共有的谱带外，还各自具有一条特征谱带，由此证明发生的变异性状非环境饰变， 而是由遗传物质变异后引发的可遗传变异，并且可以作为芽变品种的生化鉴定标记。近年来发展起来的AFLP、RAPD、ISSR等分子标记技术，能够从分子水平成功鉴别芽变类型。花色是观赏植物的重要观赏性状，利用RAPD技术对山茶花、月季花色芽变品种进行分析，分别筛选出芽变品种与原始品种明显不同的DNA片段。秦贺兰等利用RAPD分析技术，未能检测到切花菊'黄秀芳’花色突变体与野生型'白秀芳’的特异性片段。而利用SRAP技术成功检测出小菊粉色花突变体与其野生型特异性分子片段。主要原因一是切花菊染色体组大(M≈3×109)，所筛选的引物数量有限，未能覆盖基因突变位点；二是不同植物发生的芽变种类和变异程度不同，不同的分子标记技术有其适宜的鉴定范围，应选择适宜的标记手段以保证分子检测的有效性。 芽变在植物中发生的频率很高，尤其发生在一些乔木上的具有观赏价值的芽变(彩叶、枝条形态、抗逆性的变异等)，通过高接换头等适宜的繁殖手段可保留芽变性状，对迅速改变城市园林景观，不失为一种简捷而有效的育种手段。 另外，因不涉及安全性等敏感问题，对芽变性状形成机理、相关基因的开发及转基因定向育种的研究在观赏园艺领域有着更加广泛的应用前景和诱人的市场空间。目前为止，国内外对观赏植物芽变的分子水平研究多数还只是停留在利用各种分子标记技术进行DNA特异片段的筛选上，远远落后于果树等经济作物在芽变机理上的研究进程，从而限制了基因工程在观赏园艺育种领域的有效利用。及时发现芽变，并妥善保留、繁育，使芽变性状稳定遗传而形成适合本土化的新品种，在此基础上加大对芽变性状形成机理的分子生物学研究，掌握突变基因开发和利用技术，这是当前国际园林行业发展的关键之一。文章采编：caisy

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