果树芽变选种原理及方法

优良的品种是果树产生高效益的基础和前提，应用优良品种，即使在相同的投资和管理水平下，其经济效益也比普通品种高，选育品质更好的优良品种是育种工作者永远的追求。芽变选种是果树重要的育种途径之一，与杂交育种等其他育种方法相比，具有很多独特的优点，因此，在果树育种过程中应加强芽变选种的应用。

一、芽变与芽变选种

1 、概念

植物的组织和器官在经常进行的细胞分裂过程中，由于外界条件（气候、土壤、砧木及栽培技术措施等）的影响，产生了体细胞突变（只有在芽的生长点分生组织细胞内发生的突变才能形成芽变），当产生突变的芽萌发长成枝条，形成了在树体形态、结构、生理、生化等方面与同一母株上其他枝条或芽不同的枝或芽，或其上所结的果实发生了相应的变异，表现出与原品种不同的性状，并且这种性状能通过无性繁殖遗传给后代的现象称为芽变。

这些变异的性状经过相应的观察和鉴定程序，最后确认选出某些性状比原品种更为优异的品系作为新品种加以推广应用，这就是芽变选种。

这种变异的枝芽有时在被人们发现前，已被无意识地用于无性繁殖，当长成新的植株时才被首次发现的这种变异植株称之为株变。在果树上，除由遗传物质变异而发生芽变外，还普遍存在着由环境因素造成的不能遗传的表现型变异称为饰变，这些饰变是非遗传物质的变异，是不可能遗传给下一代的。芽变选种的一个重要问题就是正确区分这两类变异，选出真正的优良芽变。

2 、芽变表现的多样性

芽变的表现是多种多样的，不仅有形态特征上的变异，也有生物学特性的变异；不仅有营养器官的变异，也有生殖器官的变异等。

形态特征变异包括叶形态变异（如叶片大小、宽窄、有无缺刻、叶柄长短等）；果实形态变异（如果实大小、形状、果皮厚薄、果皮颜色等）；花的形态变异（如大小、花瓣形状、单瓣与重瓣、颜色等）；枝条形态变异（如枝梢长短、粗细、节间长度等）；植株的形态变异（如植株长势、冠高、冠幅等）。

生物学特性变异包括生长与结果习性的变异（如长短枝比例、分枝角度、坐果能力等）；物候期的变异（如开花期、果实成熟期等）；果实品质的变异（如果肉颜色、硬度、肉质疏松或密致、糖酸含量、风味以及香味等）；抗性的变异（如抗寒、抗旱、抗病虫、抗盐碱等）等。

二、芽变选种的应用

人们很早就认识到果树芽变现象，如早在公元1059年我国宋朝的《荔枝谱》中就对荔枝的芽变有所描述。虽然在生产上早已有所利用，但是将其作为育种手段是20世纪初期以后才开始的。

芽变是果树新品种的重要来源。苹果和柑橘是最易产生芽变的果树，也是通过芽变选种获得新品种最多的两类果树。据统计，全世界现有苹果品种的10%左右源于芽变；甜橙、温州蜜柑与葡萄柚等主要柑橘类的大多数品种也是由芽变选种育成的。

元帅系苹果的芽变选种是苹果中最具代表性的。元帅于1880年育成，20世纪20年代选出色泽更好的芽变新品种红星与红冠；60年代选出短枝型新红星；70年代选出适应低纬度海拔的新红冠、魁红、超红等芽变新品种；80年代选出了矮鲜、矮南红等芽变新品种。据文献报道，目前，已经发现的元帅系芽变多达160余种；其中，在美国栽培较多的达32种。芽变选种主导了元帅系栽培品种的演化进程。

富士苹果的芽变选种也是比较有代表性的。富士于1962年由日本育成并开始推广，虽然具有果个大、风味佳、极耐贮藏等优点，但由于存在果实大小不整齐，着色不良等缺点，发展缓慢。为此，日本开展了着色系富士的芽变选种工作，并在20世纪70年代选出了一批着色好的芽变品系，此后，着色系富士在日本开始迅速发展，至1984年其面积和产量都已跃居日本苹果栽培的第一位，使日本的苹果栽培品种组成发生了很大变化。至今富士已相继选出了浓红型、短枝型、早熟型芽变品系一百多个，其中，浓红型芽变系有长富2、长富6、岩富10等，短枝型芽变系有福岛短枝、宫崎短枝等，早熟型芽变系有红王将等。这些芽变的果实色泽，均优于原始母本。

芽变选种也是柑橘选种的一个重要途径。许多著名柑橘优良品种都是从芽变选种产生的，如主栽品种华盛顿脐橙，蕉柑中的早熟变异和晚熟变异，以及温州蜜柑的早熟型变异和适于加工制罐的变异等。

在其他果树中也有许多优良品种和品系是选自芽变，如山东泰安的红栗子，新疆的大果型香梨，河北的大果型鸭梨和山东平度大粒玫瑰香葡萄等。

三、芽变选种的方法

1、 芽变选种目标

芽变选种的目标与杂交育种不同。芽变选种主要是从原优良品种中进一步选出更优良的变异类型，要求在保持原品种优良性状的基础上，针对其存在的主要缺点进行改善。例如苹果选种，对元帅要着重选浓红、耐贮型和短枝型；对金冠要着重选抗早期落叶、抗果锈的果实高桩型和短枝型。对玫瑰香葡萄要着重选果穗紧凑、果粒匀称的类型；对沙芭珍珠、玫瑰露都要着重选果粒大而均匀的类型。柑橘要选抗寒、早熟、无籽的类型。菠萝要着重选叶缘无刺、植株倾向直立、果实圆筒形、果眼浅、果心小的黄肉类型。

2 、芽变选种时期

芽变选种工作原则上应该在整个生长发育过程的各个时期进行观察和选择。但是，为了提高芽变选种效率，除经常性观察选择外，还必须根据选种目标抓住最易发现芽变的有利时机，集中进行选择。

1） 开花期 开花期是最容易引起人们注意的时期，这时应留心观察，一旦发现变异，及时与就近的同品种进行比较分析，作好选种准备。

2 ）果实采收期 此时最易发现果实经济性状变异，如果实颜色、成熟期、果形、品质等。一般在果实采收前1～2周开始筛选，以便发现早熟变异。当发现晚熟变异时，要把表现晚熟变异的果实有计划地留在树上延期采收。

3）灾害期在发生了霜冻、严寒、大风、旱涝等较剧烈的自然灾害之后，要抓住时机，选择抗灾害能力强的变异类型。此期还要注意从不定芽和萌蘖长成的枝条上进行选择，以便发现优良芽变。

3 、变异分析

发现一个变异后，首先要区别它是芽变还是饰变。根据分析研究，筛除大部分显而易见的饰变，然后保留一部分可能的芽变进行高接鉴定。一般可以从以下几个方面进行分析：

1 ）确定变异性状的性质和范围 质量性状一般不会因环境条件的变化而变化，所以只要是典型的质量性状发生改变，如果皮无色与有色、有毛与无毛等，一般可断定这些变异为芽变。果树生长变异，可以分为枝变、单株变、多株变3种情况。如果是多株变异，如立地条件不同，可排除环境的影响；砧木相同，可排除砧木的影响。如果是单株变异，则可能为芽变、饰变、或实生变异。对于枝变，要观察它是否为嵌合体，如果变异是扇形嵌合体，即可肯定为芽变。

2） 判断变异方向 饰变往往与环境条件的变化相一致，随着环境条件的变化，应当出现程度不同的连续变异。而芽变则常常看不出与环境条件有明显的相关。例如，光照条件好，果实着色就好。因此如果在树冠下部和内膛荫蔽处发现浓红色变异类型，则很可能是芽变。短枝型芽变无论在何种立地条件下，都表现其独特的特征，与普通型界限分明，不存在明显连续不断的中间变异。

3 ）检验变异稳定性 饰变是环境因素在表现型上的反映，因而只有当这一环境条件存在时，才能表现这种变异；条件不存在时，变异就会消失。所以通过了解变异性状在历年的表现，结合环境因素进行分析，就能对变异做出正确的判断。

4） 把握变异程度 环境条件造成的饰变，应当在某一基因型的表现范围之内，如果超过范围，就不可能是饰变。如金冠的果实一般表现为无红晕，然而有时也会表现轻微鲜红色。但是，如果金冠中出现与新红星相似的浓红色变异，就可断定这些变异不是饰变而是芽变。当然这不能理解成饰变的变异程度总是小于芽变，而是既要从变异程度上进行比较，又要结合环境条件及其他性状全面分析，综合判断得出正确的结论。

四、 芽变选种的程序

一般是2级选种程序：第1级，初选优系（枝变、单株变异）；第2级，初选优系无性繁殖后代的比较筛选（复选、决选）。

1 、初选

1 ）发掘优良变异 在植物生长发育的各个时期进行细致观察和选择，重点抓住花期前后、果实成熟期、自然灾害期等芽变最易发生的时机进行集中选择。

2 ）对变异进行分析，剔除饰变

可通过检查染色体数目、结构、DNA遗传物质变化等进行直接鉴定，也可将变异类型与对照通过无性繁殖移植到相同的环境下进行比较鉴定。

变异分析的依据：判断变异性状是质量性状还是数量性状；判断是枝变、单株变还是多株变；判断变异是否由环境条件引起（与日照、坡度、水肥等环境条件的变化是否一致）；判断变异程度是否在基因型的表现范围内。

芽变常常以嵌合体的形式出现，使变异不够稳定，选种时，要设法分离出同质突变体，以稳定优良性状。分离方法：短截修剪；诱发不定芽、不定根；实生繁殖；组织培养。

2、 复选

1） 鉴定圃 对变异性状虽十分优良，但不能肯定其为芽变的个体，要在鉴定圃内与原品种类型进行比较。果树一般采用高接鉴定，可提早开花结果，在短时期内为鉴定提供一定数量的材料。用于高接的基砧及中间砧必须一致，可将初选变异系及其原品种（对照）同时高接于同一砧木上。

2 ）复选圃（选种圃） 一些虽已肯定是优良芽变，但还有某些性状尚未充分了解者，均需进复选圃作全面鉴定。复选圃除进行芽变系与原品种间的比较鉴定外，同时也进行芽变系之间的比较鉴定，为繁殖推广提供可靠依据。

复选圃地的土壤地势地力要求一致；每系不少于10株，在圃内采用单行小区，每行5株，重复2次；异花授粉的种类，授粉品种可作为保护行配置；砧木宜用当地惯用类型，并注意砧木的一致性。

3 、决选

选种单位对复选合格品系提出复选报告后，由主管部门组织有关人员进行决选评审。经过评审，确认在生产上有前途的品系，可由选种单位予以命名，由组织决选的主管部门作为新品种予以推荐公布。决选时，选种单位应提供完整的资料，包括不少于3年的连续观察数据，不同区域的生产试验结果，选种历史、实物等。

五、芽变选种的优点和不足

1 、优点

（1）与其他育种途径相比，芽变选种是在对主栽品种某一性状修缮的基础上进行的，因而易达到获得优良品种（系）的目的，可有效地改良现有品种，做到品种的优中选优，芽变选种所需的周期短、育种进程快，这对于育种周期长的果树来说，尤具重要意义。

（2）芽变大多在逆境条件下发生，选出的品种能更好的适应当地的生态条件，是果树品种改良最快捷有效的方法。由于芽变多为部分甚至个别性状的变异，因此工作量小，可节省人力、物力、财力。选种技术比较简单，果农也易掌握。

（3）芽变经常发生以及变异的多样性，既可直接从中选育出新的优良品种，又可不断丰富原有的种质库，给杂交育种提供新的资源。

（4）芽变存在同源平行性，即在相近植物种和属中存在遗传变异的平行规律。如在桃上出现的黏核、早熟等芽变，就可能在李亚科的其他属、种如杏、梅、樱桃中出现平行的芽变类型，这对芽变选种具有重要的指导意义。

2 、不足

（1）芽变范围有限。果树上只有少数树种的少数品种易发生芽变。芽变由于没有发生基因重组，仅仅是遗传物质的突变，这种突变引起的变异性状是有限的，因此，芽变一般仅少数性状发生变异，若要选出与母本性状有很大不同或有根本性改变的后代，很难或不可能。并且不是所有突变都可以通过繁殖保持其变异性状。

（2）芽变的重演性。同一品种相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株上重复发生，这就是芽变的重演性。例如桃的果实由有毛变成无毛，由白肉变成黄肉。这些芽变，历史上有过，现在也有，将来还会有。因此，不能把调查中发现的芽变一律当成全新的芽变类型，应该经过分析、比较、鉴定，才能确定其是否为新的芽变类型。

（3）芽变的稳定性。有些芽变很稳定，性状一经改变，在其生命周期内始终保持，且无论采用何种繁殖方法，都能把变异性状遗传下去。而有些芽变只能在无性繁殖下保持稳定性，当采用有性繁殖时，或发生分离，或全部后代又恢复原有类型。还有些芽变，虽是无性繁殖，但在其生长发育过程中，也可能失去芽变性状，恢复原有类型，即所谓回归突变。