1、磷饥饿对通气组织形成的影响与运用
磷是植物所必须的一种重要矿质元素,构成植物体的核酸、蛋白质、膜系统及各种代谢参予物都得有磷元素。而磷元素又是扩散吸收及效率最低的元素,它在植物进化的过程中已形成了对磷元素特有的适应机制。当植物根域环境磷素缺乏或有效磷降低时,植物会在形态、生理、生化及分子机制发生新的适应性变化。如根冠比变大,提高比根重与根表面积以扩大根与介质接触表面积,或者一些植物形成大量密生的根毛排根。
这种形态的变化皆是为了提高对根域环境磷的最有效吸收,最大的表面积,最短的移动距离。另外,缺磷还会激活磷酸酶以分解一些衰老的细胞,提高体内磷的重复利用率,也会激发根系产生更多的有机酸及磷酸酶、核糖核酸酶以优化根域环境,提高磷的有效性。在磷的胁迫下,植株对磷的吸收效率及体内磷的利用率大大加强,更重要的是还会促进通气组织的形成,这对于水生诱导来说具有生理促进作用。当磷胁迫时,许多植物既使在不缺氧的情况下,也会在根内形成通气空腔,这种空腔的形成,在磷代谢上具有重要的生理意义,对于提高体内磷的重复利用有一定的贡献。
在磷饥饿胁迫下,植物会进行自组织地生理调整,如直接激发乙烯的形成,促进根茎部不定根的大量发育;又因诱导磷锌互作,缺磷下促进植物对锌的吸收,合成大量的生长激素,激发根系的快速生长伸长。
此时根系已成为代谢库,通过大量光合产物的下运来构建扩大根组织,作为减缓磷胁迫维持体内磷素平衡生理机制,在外界磷胁迫不断加剧的情况下,植物只有从根基部相对较老的壁薄细胞中调运磷素,在磷酸酶作用下,把体内有机磷再次分解成可重复利用的无机磷,运输至根尖更为幼嫩的器官与细胞参予新的磷代谢,以提高体内磷的利用率。这样就导致了根系从基部至根尖的通气空腔组织的不断形成。此时空腔的形成从生理上是为了解决磷素的代谢需要,而使老细胞自溶置换出可利用的磷,而不是为厌氧的适应性反应,但在水生诱导中,这种因磷胁迫而产生的通气组织照常有纵向输氧之功效,从而起到了双重之作用。
在水生植物的诱导中一般把磷素调至1umol/L以下的浓度为佳,在配制营养液时可以用部份KCI2以代替KH2PO4,并把磷元素控制在1umol/L以下,但也不能太低,如低于0.16umol/L将会对其它的生理代谢带来严重之障碍,也会影响通气组织的正常发育。
这对通气组织形成的促进机理上,可能还与钙信号有关,在缺磷胁迫信号刺激后, 会引发细胞内游离钙离子浓度变化,而细胞内游离钙离子浓度变化被AtPsiCaM 基因这种特殊的钙调素类似蛋白感受, 从而激活钙调素游靶蛋白,进而诱发植株的应激相关反应。
2、乙烯利在诱导中的运用
植物为了适应水淹等缺氧环境,植物根皮层细胞往往发生降解而形成通气组织.那么外源乙烯是否也可以有效地促进通气组织的形成呢?通过研究表明,外源乙烯利的运用也可有效地促进植物皮层细胞发生程序性死亡,以促发形成皮层空腔,这在水生诱导过程中具有广泛而实用的意义。特别是一些细胞组织特别致密的木本植物,可以在诱导前进行乙烯的通气处理,可以大大促进通气组织的形成。
通过机理性的研究,发现在外源乙烯作用下根皮层细胞中发现DNA断裂片断的出现,且随着乙烯利浓度的升高.发生细胞核DNA断裂的细胞数目增加,这个结果为有效诱导的通气组织形成有PCD的参与的假说提供了直接证据.另外,在乙烯利处理根系中,SOD和CAT活性的明显降低。众所周知,SOD和CAT是机体活性氧化代谢的关键酶类,如果抑制就会引起尖性氧的累积,活性氧可作为机体内的种重要的信息分子,从而诱导PCD的发生,促进了细胞自溶,在这里活性氧起到了重要的介导作用与信号传递启动细胞自杀死亡的相关基因。
3、水杨酸在诱导中的运用
水杨酸在植物的水生诱导中除了常规的生理作用,如提高植物抗逆性或获得性抗性的诱导外。它还具有生长促进与抑制的双重作用,当浓度低于100umoL/L时对植物枝叶及根系的生长有促进作用,当浓度大于100umoL/L时可诱导植株形成大量的乙烯,可起到胁迫加强的作用,促进气孔关闭、胞膜透性加强,呼吸及蒸腾作用降低,从而为通气组织的形成起到了信号介导之作用。