水稻根系生长发育特性及其与产量形成的关系

LM0318 2012-03-16

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水稻根系生长发育特性及其与产量形成的关系

刘学欧阳由男王会民朱练峰禹盛苗金千瑜

中国米2009年第4期(中国水稻研究所，浙江杭州311400 )

随着社会经济的飞速发展，我国人均耕地逐年减少，粮食安全问题日益突出。为了确保粮食安全，水稻单产的进一步提高成为了备受关注的重大课题。水稻根系是植株吸收水分和营养物质、感受土壤环境的桥梁，对水稻的生长发育及产量形成具有至关重要的作用。黄耀祥在论述水稻株型时提出：根群旺健、分布深广、活力强、不早衰是营养物质吸收合成运转正常、叶色青翠、谷草比值高的可靠保证，是促进和调动有机体功能保持后劲的条件，是粗生粗长的前提，更是提高肥效的依靠。众多科研人员都将根系改良视为进一步提高水稻单产的突破口。水稻根系的研究难度较大，大批科研工作者通过不懈的努力，对水稻根系的形态分布、营养元素的吸收、物质的合成和分泌特性及相应的遗传基础和分子机理进行了大量的研究，取得了喜人的成果。本文对前人取得的成果进行总结，以期为在生产上培育健壮根系、育种上进行根系改良进而实现超高产提供参考。

摘要：

根系是植物与土壤进行物质交换和信息交流的桥梁，对植物的生长和发育具有至关重要的作用。水稻根系的状况直接影响着地上部分的生长发育以及产量的形成，是制约着高产水稻产量潜力进一步发挥的关键因素。

本文从根系形态建成、活力功能、分子遗传几个角度对水稻根系的形态分布、营养元素吸收、物质合成和分泌等特性及其与产量形成的关系进行了综述，试图为促进根系研究，通过调控根系的生长发育来提高水稻产量提供参考。

关键词：水稻；根系；产量形成；机理

1.水稻根系形态分布特性

水稻根系主要分布在20 cm耕层内，高产水稻品种根总干重和总体积均要比低产品种高，其中表层的根系优势尤为明显。侧根发达的高产水稻，根系总长度和根长密度均很大，在土壤中密集成网。不同穗型品种根系性状差异明显，小穗型品种在每株不定根数、不定根总长上具有优势，大穗型品种在每株根干重、不定根粗上表现优越。周汉钦等【lj(1997)研究发现，大穗型品种具有根宽增加快，单茎根重高，根冠比高等特点。根系总吸收表面积和活跃吸收面积也反映了根系吸收营养物质的能力。李合松等2J(1999)认为，高产水稻的根系总吸收表面积和活力吸收面积在孕穗期均达到最大，并且后期下降缓慢。胡兴明等翻(2004)以典型籼粳交的DH群体为材料，检测到控制根数的4个主效QTLs，4对上位性互作区间。Champoux等 (1995)对根系形态性状进行QTLs定位，结果表明，有18、16和14个QTLs分别与根粗、根茎比和每分蘖根干重有关，且控制该3个根性状的某些QTLs可能成簇地分布在染色体的某些区域。

水稻根系对地上部生长、产量形成的影响不仅取决于根系的形态指标，而且与根系在土壤中的分布特征有密切关系。根系的分布与产量构成因素有密切的关系，根系分布深，则叶角小、叶片挺直，结实率较高，反之，根系分布浅，则叶角大，叶片易披垂，结实率也较低。凌启鸿圈(1989)研究认为，叶角的大小在很大程度上受根系分布的调控，在群体叶面积指数较大的情况下，培育分布深而多纵向的根系，有利于改善群体通风透光，增加群体光合作用和提高产量。深层根系在水稻前期和中前期起主要作用，其根量对水稻在高产水平下进一步实现超高产有着不可替代的作用。吴伟明等婀(2001)认为，许多高产水稻在实际生产中表现出明显的不易早衰、青秆黄熟等特性，可能得益于其根系的深扎特性。蔡昆争等同(20o3)则进一步指出，下层根质量与产量之问呈显著正相关关系，相关系数达0．7258。在对根系分布的遗传分析方面，Kamoshita等嗍(2o02)对不同环境条件下的深根性状QTLs定位结果表明，有18个与深根性状相关的遗传区域被检测到，且有2个在不同环境下一致。

2 水稻根系养分吸收特征

作物可以通过某种机制感知根际养分变化，然后通过启动体内特定基因的表达和相应的生理生态反应，最终通过根系的形态和生理学变化，来增加养分吸收，因此植物对养分的吸收是根系形态特征和生理特性共同影响的结果。

现代高产水稻品种的氮素利用效率较高，其根系在营养吸收的形态特征和生理活性方面存在显著优势，表现出较高的单株氮素吸收效率。张岳芳等【9】(2006)研究表明，根系生长与氮素积累密切相关，单株根干重、根冠比、单株不定根数和单株不定根总长是影响籼稻品种氮素累积量的主要根系性状。杨肖娥等 0t(2002)指出，吸氮能力强的水稻在形态上表现为根系长度、体积、分布密度和有效吸收面积较大；在生理生化特性上表现为根系氧化能力强，脱氢酶活力、细胞色素氧化酶活力强及ATP含量高，伤流液中氨基酸含量高，种类多；在吸氮的动力学方面表现为吸氮米氏常数较小，即对NI-I4~的亲和力较大。程建峰等【ll~(2007)试验表明，高氮素吸收效率水稻具有较高的氮积累能力，根系氧化还原能力强，能将吸收的氮迅速同化，维持较低的根系氮水平，促进根系对氮的高效吸收。魏海燕等【·21(2008)研究指出，在水稻的各个生育时期根干重、根体积、根 —NA氧化量、总吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比与氮素利用效率呈显著或极显著正相关。林瑞余等【 3](2o07)采用不同产量水平品种试验表明，氮积累量高，分配到籽粒中的比例亦高，有较高的氮素生产效率与高产特性相吻合。张亚丽等㈣(20o8)研究发现，氮高效基因型水稻在不同供氮水平下都有较高的产量，同时意味着氮高效品种能吸收大量的氮或有较高的氮生理利用效率。

根系吸收离子是一个主动的需能过程，高氮素吸收效率水稻的根系耗能多，为高效氮素吸收和同化提供了能量来源。近年来，随着离子跨膜研究技术的发展，采用电流生理学技术(electro—physiology tech—niques)测定时发现，NHg的跨膜运输可能受H+=共同运输的调节，NO3-的跨膜转移也与细胞膜上的H+-ATP酶活性、质外体pH、膜电位、NO 1砖移蛋白的数量及效率等因素密切相关。因此，无论是铵态氮还是硝态氮的吸收都与细胞膜上H~-ATPase密切相关。一些分子生物学研究发现，负责编码NO3-转运子的基因家族NRT1和NRT2可以分别在根的不同部位表达，NRT1在根尖表达较强，NRT2在根成熟区的表皮、皮层和中柱中表达较强[151。有许多NH +转运子基因家族(A )，其功能已被酵母突变体异源基因表达所证实。．

水稻耐低磷基因型耐性机理主要体现在高效的磷素吸收、磷素活化等方面。根系形态、根系磷素吸收动力学特性和根系分泌物是影响作物吸收土壤磷素养分的三个重要因素。多数研究结果表明，作物的吸磷量与根长、根表面积、侧根长度和侧根数量以及根毛长度均呈显著的正相关。磷高效基因型作物一般具有较大的lmax以及较小的Km和Cmin的特点，低磷胁迫显著增加lmax，降低Km。土壤中的绝大部分磷素以难溶性磷酸盐和有机磷形式存在，因此很难被植物吸收利用。

低磷胁迫下水稻可以通过分泌有机酸阴离子和酸性磷酸酶来增加土壤磷素的生物有效性，从而促进对磷素的吸收和利用。李永夫等 (2006)研究表明，水稻磷高效基因型具有较庞大的根系以及在低磷胁迫条件下较高的根系酸性磷酸酶分泌活性，极大地促进了对磷的吸收及利用，有利于形成高产。章永松等【l71(2000)研究发现，水稻根系泌氧可明显降低土壤对磷的吸附作用，增加根际土壤的磷解吸和离子交换树脂对磷的吸收量，根系氧化力越强，富集磷的能力就越强，促进了植株对磷素的吸收。

据报道，由于根系高亲和力磷酸盐转运蛋白大量表达，使某些耐低磷品种具有较高的吸磷速度，最大限度地吸收可利用的磷素。迄今，克隆到的植物磷转运蛋白基因基本上归属于Phtl和￡2两大家族，同时也有少数几个属于家族及其它类型的磷酸盐转运蛋白基因【181。根据基因序列相似性和转录分析，推断水稻整个基因组可能含有11个家族的成员，目前已发现水稻的高亲合力磷酸盐转运蛋白13个it91。明凤等i20j(2006)从水稻中分离到一个磷酸盐转运蛋白编码基因DsP 6，并发现OsPTI：6对提高磷的吸收和利用，提高土壤中根际磷的有效性和根系磷吸收转运系统效率具有重要作用。郭强等[21~(2008)对水稻中的OsPT6基因研究表明它属于水稻Phil家族运输蛋白基因，所编码的蛋白对磷酸盐(Pi)的吸收K 值为96／~mol／L，属于高亲和的磷转运蛋白，其吸收磷素的最佳pH为6．0，定位于细胞膜上。植物磷效率差异主要与其对磷的吸收效率、利用效率和运输效率不同有关，高磷效率水稻也有高的磷素生产效率。

缺钾对水稻根系生长有一定的抑制作用，但不同耐低钾能力的材料有很大的差异。耐性强的水稻基因型表现为根量大、根数多。耐低钾品种与不耐低钾品种的吸钾能力相差较大，钾吸收速率以不耐低钾的品种较高，耐低钾品种吸收钾的最低浓度(Cmin)比不耐低钾品种低，耐性品种根细胞质中含钾量较低，而液泡中含钾量较高。有资料表明，根系吸收钾的能力和耐贫瘠能力与根系分泌质子能力大小有关。林葵等 (1998)研究表明K+刺激的根质膜ATPase活性、H 分泌和K+吸收之间存在着紧密的联系。水稻钾高效基因型在缺钾条件下能较多地吸收钾，维持高的钾积累，促进植株的生长发育和产量形成。

现有研究认为，钾离子的吸收通过根细胞质膜的高亲和系统和低亲和系统完成。根系高亲和l(+的吸收是逆电化学梯度通过载体吸收的，一般为K+_H+或K+_Na+协同转运。低亲和系统主要由K 通道调节，是植物吸收钾的重要途径之一。目前研究表明，可能参与I(+吸收的基因主要有高亲和载体基因HKT1、HvHAK、KEA 和AtKUP1—4及低亲和的内流型钾通道基因AKT1、LCT1等[231。严蔚东等 (2002)通过基因枪导人法，证实了钾通道基因在水稻基因组中的整合与表达，发现表达外源钾通道基因的转基因水稻在生物量差异不显著的条件下，具有较高的钾累积量。

3 水稻根系合成物质与植株生长发育的关系

水稻的根系合成作用对水稻的生长发育是非常重要的，直接表达是其伤流强度大小、内含物种类和含量的多少。根系向地上部提供氨基酸、激素等物质，对水稻植株生长发育及产量形成有着极其重要的作用。已有研究表明，根系活力强与玉米素及细胞分裂素总量下降缓慢有关，而且伤流液中的氨基酸含量代表根系合成氨基酸的能力，根系合成物质的能力不但与伤流强度有关，与其内含物的多少关系更大。沈波等阎(2002)研究发现，水稻根系中的玉米素浓度在始穗期最高，明显高于其余各生育期，其后玉米素浓度开始大幅度下降，至黄熟期在伤流液中已检测不到玉米素的含量。玉米素的这种变化趋势是与根系生长、衰老的进程基本一致的，说明玉米素是维持根系生理活性的主要细胞分裂素。强的根系活力，对后期延缓衰老，促进光合产物的形成及运输，进一步提高产量有重要作用。

根系吸收的氮素必须同化为其它有机物质(如蛋白质，氨基酸和激素等)才能被植物所利用，同化能力的大小受控于氮代谢酶活性。高产水稻根中的氮代谢酶活性较高，不同水稻基因型的硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶和谷氨酸脱氢酶均表现较高的活性。可将根系吸收进根内的大量无机氮迅速同化为有机氮，并向地上部运输，使得根系伤流强度和伤流中游离氨基酸含量升高，地上部氮含量和氮积累量极显著增加。碳代谢，尤其是糖代谢，为氮素的同化提供能量、还原力和碳骨架。因此，氮素同化的效率与碳代谢有着密不可分的关系。周忠新等t~(2005)研究表明，在水稻根系组织细胞内具有一种维持碳一氮代谢平衡的机制，在合适的范围内，增加糖或其代谢物能增加氨同化酶以及相关酶活性和氨同化的速率，并促进植物根系内蛋白质及其它含氮物质的合成。

4 水稻根系分泌物与植株生长及根际微生态系统的关系

根系分泌物在水稻营养中有重要的调节作用。在铁胁迫条件下，水稻能通过根际特定分泌物—— 麦根酸类物质来自动调节体内的铁营养状况；在磷胁迫条件下，根系分泌低分子有机酸在根际富集能明显促进土壤中磷的释放，提高水稻对磷的吸收；在锌胁迫条件下，水稻的根系分泌物可以活化石灰性土壤中难溶性锌。根表钾的富集现象也与根系分泌物的作用密切相关。常二华等[zo(2007)研究发现，根系分泌有机酸及其组分与根系激素的产生有一定关系，通过影响根系激素的合成或根系分泌有机酸与激素的协同作用，对地上部分的生长及产量和品质的形成有较大的影响。

根分泌物是保持根际微生态系统活力的关键因素，它为微生物提供能源，使根际微生物的数量远远超过非根际微生物的数量。这些根际微生物对植物的生长发育、养分活化和摄取能力有很大影响。水稻根分泌物对反硝化细菌更强的选择性吸引作用使得水稻根际中反硝化细菌的数量远高于非根际土壤；且在水稻不同生育阶段其数量也会发生明显变化。除此，水稻根分泌物还对土壤中固氮菌的分布产生明显影响，根际中好氧固氮菌、厌氧固氮菌的数量明显高于非根际。植物根分泌物作为寄主自身抗病性的第一阶段(侵染前阶段)起着不可忽视的作用，根分泌物或其某些组分对病原微生物直接表现出促进或抑制的作用或通过改变根际微生物区系组成等间接影响病原微生物。林文雄等[28J(2005)研究表明，化感水稻明显影响了土壤根际微生物群落多样性及相关酶活性。

在各种根分泌物中，有一部分或其进一步的分解产物具有化感作用(allelopathy)，成为土壤中有化感潜力的化学物质。20世纪80年代，Dilday等首先在田间观察到部分水稻品种对杂草具有明显的抑制作用，之后，研究人员加强了对化感作用研究的国际间合作，使人们逐渐对水稻化感作用的遗传、化感物质分离与鉴定、作用方式及其机制等方面有了较为深入的了解，并取得了重要研究进展。Jensen等[29~(2001)运用强化感作用品种与弱化感作用品种构建的重组自交群体(RILs)进行QTL定位，发现与水稻化感作用相关的主效应QTLs位点分别位于2、3和8染色体上，能解释6．9％～12．0％的所有表型变异。

5 水稻根系相关研究热点的展望

5．1 根系生理功能的研究

随着科学技术和理论水平的不断进步，对水稻根系研究的内容也有了较深入的发展，从对根系形态的研究发展到更加注重根系生理功能的研究。近年来的研究主要集中在根系对营养元素的吸收利用效率和相关机理、根系合成和分泌物质的特性及其与植株生长发育和根际微生态环境的关系等方面。尤其注重对根系分泌的有机酸、酶、生物碱等活性物质的研究，这些活性物质可以大大增加土壤中矿物质、肥料的有效性；对污染土壤中的重金属离子的吸收与固定产生影响㈣。目前，对根际微生态环境、化感作用、修复受污染土壤等领域的研究已经越来越受到重视并取得了较快的发展阎。但对这些热点的研究受到研究方法、材料选择等因素的限制，因此尚需在研究方法和材料创新等方面有较大的突破。

5．2 根系研究方法的创新

由于自然状态的根系生长在土壤中，受土壤不可观测性的限制，根系研究方法进展缓慢，传统的研究方法如挖掘法、剖面法、雾培法、水培法、放射性示踪法和植株注射法等仍在使用，但已无法满足当前对根系深层次研究的需要。近年来随着光学和电子学的发展，特别是微根窗法(Minirhizotron)的应用以及根系生态监测系统的出现，使根系生态学的研究得到了较快的发展，根系扫描系统的应用给对根系形态结构的分析研究提供了准确、快速、便捷的方法p叫。现存的每一种方法都有其相应的不足与局限性，因此，各种水稻根系研究法都应随着现代科技的迅猛发展而不断相互取长补短、推陈出新，使水稻根系研究的水平不断提高。

5．3 特异根系材料的发掘及利用

随着生物技术的不断发展和对种质资源的日益重视，许多具有特殊性状和功能的根系材料不断的被发掘并应用。筛选肥料高效利用基因型水稻，培育经济用肥的新品种，是取得更高产量同时减少肥料用量、减轻对环境污染的关键因素㈣。根系生长优势材料的应用

为促进优良根系形态建成、优化群体结构、增强后期功能、实现高产提供了可靠保证。抗旱水稻、耐盐水稻、化感水稻、气生根水稻等材料的研究与应用，都为深入根系研究、提高水稻单产、促进水稻生产的发展提供了强有力的支持。

5．4 根系育种的开拓

加强水稻根系的遗传研究，开展水稻的根系育种，已经成为遗传和育种学家面临的重要研究课题。从根系形态人手，确立以塑造“理想根型”为目标的水稻根系形态育种，有可能首先取得突破，并带动根系生理性状的改良和塑造。从根系角度选育肥料利用率高，具有良好抗倒伏能力，对稻米品质有良好促进作用，后期衰老慢、功能强，抗旱、耐盐的品种，将对我国水稻生产的全面、持续、均衡、快速发展起到推动作用[31l。借助前人研究的成果，努力在水稻根系遗传和根系育种方面取得较大突破，可极大地促进水稻育种的发展，也可为其它作物的根系遗传和根系育种改良提供良好的借鉴。

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