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第三章植物矿质与氮素营养
单元自测
(一)填空
1．矿质元素中植物必需的大量元素包括 、 、 、 、 、 。(N，P，K，Ca，Mg，S)
2．植物必需的微量元素有 、 、 、 、 、 、 、 。(Fe，Cl，Cu，Zn，Mn，B，Mo，Ni
3．植物体中，碳和氧元素的含量大致都为干重的 %。（45）
4．除了碳、氢、氧三种元素以外，植物体内含量最高的元素是 。（氮）
5．植物体干重0.01%为铁元素，与铁元素含量大致相等的是 。（氯）
6．必需元素在植物体内的生理作用可以概括为三方面：(1) 物质的组成成分 ，(2) 活动的调节者，(3)起 作用。(细胞结构，植物生命，电化学)
7．氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的 。(16%～18%)。
8．可被植物吸收的氮素形态主要是 和 。（铵态氮，硝态氮）。
9．N、P、K的缺素症从 叶开始，因为这些元素在体内可以 。(老叶，移动)。
10．通常磷以 形式被植物吸收。(H2P04-)
11．K+在植物体内总是以 形式存在。（离子）
12．氮肥施用过多时，抗逆能力 ， 成熟期。（减弱，延迟）
13．植物叶片缺铁黄化和缺氮黄化的区别是，前者症状首先表现在 叶而后者则出现在 叶。（新，老）
14．白菜的“干心病”、西红柿“脐腐病”是由于缺 引起。（钙）
15．缺 时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良，会出现“花而不实”的现象。（B）
16．必需元素中 可以与CaM结合，形成有活性的复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用。（Ca2+）
17．植物老叶出现黄化，而叶脉仍保持绿色是典型的缺 症。 是叶绿素组成成分中的金属元素。（Mg，Mg）
18．植株各器官间硼的含量以 器官中最高。硼与花粉形成、花粉管萌发和 过程有密切关系。(花，受精)
19．以叶片为材料来分析病株的化学成分，并与正常植株化学成分进行比较从而判断植物是否缺素的诊断方法称为 诊断法。（化学）
20．植物体内的离子跨膜运输根据其是否消耗能量可以分为 运输和 运输两种。（主动，被动）
21．简单扩散是离子进出植物细胞的一种方式，其动力为跨膜 差。(电化学势)
22．离子通道是质膜上 构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，负责离子的 跨膜运输，根据其运输方向可分为 、 两种类型。（内在蛋白，单向，内向，外向）
23.载体蛋白有3种类型分别为 、 和 。(单向运输载体、同向运输器，反向运输器)
24．质子泵又称为 酶。（H+-ATP酶）
25．研究植物对矿质元素的吸收，不能只用含一种盐分的营养液培养植物，因为当溶液中只有一种盐类时即使浓度较低，植物也会发生 。(单盐毒害)
26．营养物质可以通过叶片表面的 进入叶内，也可以经过角质层孔道到达表皮细胞，进一步经 到达叶细胞内。(气孔，外连丝)
27．根瘤菌等侵染豆科植物根系形成的根瘤固氮系统称为 固氮系统。（共生）
28．矿质元素主动吸收过程中有载体参与，可以从 现象和 现象两现象得到证实。（离子竞争抑制，饱和）
29．植物吸收(NH4)2SO4后会使根际pH值 ，而吸收NaNO3后却使根际pH值 （降低，升高）
30．植物体内硝酸盐还原速度白天比夜间 。(快)
31．果树“小叶病”是由于缺 的缘故。(锌)
32．植物体内与光合放氧有关的微量元素有 、 和 。（Mn，Cl，Ca）。
33．植物对养分缺乏最敏感的时期称为 。（养分临界期）
34．土壤中含铁较多，一般情况下植物不缺铁。但在 性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。缺铁最明显的症状是 叶缺绿发黄，甚至变为黄白色。(碱，幼)
35．钼是 酶的组成成分，缺钼则硝酸不能还原，呈现出缺 病症。(硝酸还原，氮)
36．在自然固氮中约有 %是通过微生物完成的，某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，称为 。(90，生物固氮)
(二)选择题
1．1840年 建立了矿质营养学说，并确立了土壤供给植物无机营养的观点。A．
A．J.Liebig B.J.Boussingault C．J.Sachs D．W.Knop
2．不同植物体内矿质含量不同，一般 植物矿质含量占干重的5%～10%。B．
A．水生植物 B．中生植物 C．盐生植物
3．植物体中磷的分布不均匀，下列哪种器官中的含磷量相对较少： 。D．
A．茎的生长点 B．果实、种子 C．嫩叶 D．老叶
4．构成细胞渗透势的重要成分的元素是 。C．
A．氮 B．磷 C．钾 D．钙
5． 元素在禾本科植物中含量很高，特别是集中在茎叶的表皮细胞内，可增强对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。D．
A．硼 B．锌 C．钴 D．硅
6．植物缺锌时，下列 的合成能力下降，进而引起吲哚乙酸合成减少。D．
A．丙氨酸 B．谷氨酸 C．赖氨酸 D．色氨酸
7．植物白天吸水是夜间的2倍，那么白天吸收溶解在水中的矿质离子是夜间的 。D．
A．2倍 B．小于2倍 C．大于2倍 D．不一定
8．植物吸收下列盐分中的 不会引起根际pH值变化。A．
A．NH4N03 B．NaN03 C．Ca(N03)2 D．(NH4)2S04
9．植物溶液培养中的离子颉颃是指 。C．
A．化学性质相似的离子在进入根细胞时存在竞争
B．电化学性质相似的离子在与质膜上载体的结合存在竞争
C．在单一盐溶液中加入另外一种离子可消除单盐毒害的现象
D．根系吸收营养元素的速率不再随元素浓度增加而增加的现象
10．进行生理分析诊断时发现植株内酰胺含量很高，这意味着植物可能 。B．
A．缺少NO3--N的供应 B．氮素供应充足
C．缺少NH4+-N的供应 D．NH4+-N的供应充足而NO3--N的供应不足
11．叶肉细胞内的硝酸还原过程是在 内完成的。C．
A．细胞质、液泡 B．叶绿体、线粒体 C．细胞质、叶绿体 D．细胞质、线粒体
12．生物固氮中的固氮酶是由下列哪两个亚基组成 。A．
A．Mo-Fe蛋白，Fe蛋白 B．Fe-S蛋白，Fd
C．Mo-Fe蛋白，Cytc D．Cytc，Fd
13．下列哪一点不是离子通道运输的特性 。C．
A．有选择性 B．阳离子和阴离子均可运输 C．无选择性 D．不消耗能量
14．当体内有过剩的NH4+时，植物避免铵毒害的方法是 。D．
A．拒绝吸收NH4+-N B．拒绝吸收NO3--N C．氧化其为NO3--N D．合成酰胺
15．植物根系吸收矿质养分最活跃的区域是根部的 。C．
A．根尖分生区 B．伸长区 C．根毛区 D．根冠
16．NO3-被根部吸收后 。C．
A．全部运输到叶片内还原． B．全部在根内还原．
C．在根内和叶片内均可还原． D．在植物的地上部叶片和茎杆中还原。．
17．缺硫时会产生缺绿症，表现为 。A．
A． 叶脉缺绿不坏死 B．叶脉间缺绿以至坏死 C．叶肉缺绿 D．叶脉保持绿色
18．苹果树顶芽迟发，嫩枝长期不长，叶片狭小呈簇生状，严重时新梢由上而下枯死，是缺少下列 元素。D．
A．钙 B．硼 C．钾 D．锌
19．油菜心叶卷曲，下部叶片出现紫红色斑块，渐变为黄褐色而枯萎。生长点死亡，花蕾易脱落，主花序萎缩，开花期延长，花而不实，是缺少下列 元素。B．
A．钙 B．硼 C．钾 D．锌
20．占植物体干重 以上的元素称为大量元素。C．
A．百分之一 B．千分之一 C．万分之一 D．十万分之一
21．钴、硒、钠、硅等元素一般属于： 。C．
A．大量元素 B．微量元素 C．有益元素 D．有害元素
22．植物体中的镁和磷含量大致相等，都为其干重的 %。C．
A．2 B．1 C．0.2 D．0.05
23．锰、硼、铜、钼都是微量元素，其含量都在植物干重的 μｇ/ｇ之间。B．
A．0.1～1 B．1～50 C．0.01～0.1 D．501～100
24．除了碳氢氧三种元素以外，植物体中含量最高的元素是 。A．
A．氮 B．磷 C．钾 D．钙
25．豆科植物共生固氮不可缺少的3 种元素是： 。C．
A．硼铜钼 B．锌硼铁 C．铁钼钴 D．氯锌硅
26．植物根部吸收的无机离子主要是通过 向植物地上部分运输的。C．
A．韧皮部 B．共质体 C．木质部 D．质外体
27．叶片吸收的矿质主要是通过 向下运输。A．
A．韧皮部 B．共质体 C．木质部 D．质外体
28．根据楞斯特(Nernst)方程，当细胞膜内外离子移动平衡时，膜电势差与 成正比。D．
A．膜内外离子 B．膜内外离子活度 C．膜内外离子活度比 D．膜内外离子活度比的对数
29．典型的植物细胞，在细胞膜的内侧具有较高的 电荷，而在细胞膜的外侧具有较高的 电荷。B．
A．负、负 B．负、正 C．正、负 D．正、正
30． 化肥属于生理碱性盐？C．
A．硝酸钾 B．硝酸铵 C．硝酸钠 D．磷酸铵
31．玉米下部叶脉间出现淡黄色条纹，后变成白色条纹，极度缺乏时脉间组织干枯死亡，这是缺少 元素的原故。D．
A．N B．S C．K D．Mg
32．水稻植株瘦小，分蘖少，叶片直立，细窄，叶色暗绿，有赤褐色斑点，生育期延长，这与缺 有关。B．
A．N B．P C．K D．Mg
33．茶树新叶淡黄，老叶叶尖、叶缘焦黄，向下翻卷，这与缺 有关。C．
A．Zn B．P C．K D．Mg
34．番茄裂果时可采取 。C．
A．叶面喷施0.3%尿素溶液 B．叶面喷施0.2%磷酸二氢钾溶液
35．氨在植物体内通过 酶的催化作用形成氨基酸。B．
A．谷氨酸脱氢酶 B．谷氨酰氨合成酶和谷氨酸合酶
C．氨甲酰激酶和氨甲酰磷酸合成酶 D．转氨酶
36．以下措施中有错误的是 。C．
A．秧苗栽后发生肥害，应立即灌“跑马水” B．死秧率达30%以上者，应翻耕重栽
C．分蘖达到穗数时，应立即灌水润田
37．施肥促使增产的原因 作用。D．
A．完全是直接的 B．完全是间接的 C．主要是直接的 D．主要是间接的
38．作物缺素症的诊断，通常分三步进行，第一步为 。B．
A．根据具体症状确定所缺乏的元素 B．察看症状出现的部位
C．察看老叶症状者是否有病斑，新叶症状者是否顶枯
39．叶色浓绿，叶片大，茎高节间疏，生育期延迟，易患病，易倒伏。此作物为 。A．
A．氮过剩 B．磷过剩 C．钾过剩 D．铁过剩
40．作物下部叶片脉间出现小褐斑点，斑点从尖端向基部蔓延，叶色暗绿，严重时，叶色呈紫褐色或褐黄色，根发黑或腐烂。此作物 。D．
A．氮过剩 B．磷过剩 C．钾过剩 D．铁过剩
(三)问答题
1．植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素？用什么方法、根据什么标准来确定？
答：植物进行正常生命活动必需的矿质（含氮）元素有13种，它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯（也有文献将钠和镍归为必需元素）。根据国际植物营养学会的规定，植物必需元素有三条标准：第一，由于缺乏该元素，植物生长受阻，不能完成其生活史；第二，除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；第三，该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
确定植物必需矿质元素的方法通常采用溶液培养法或砂基培养法，可在配制的营养液中除去或加入某一元素，观察该元素对植物的生长发育和生理生化的影响。如果在培养液中，除去某一元素，植物生长发育不良，并出现特有的病症，或当加入该元素后，病状又消失，则说明该元素为植物的必需元素。反之，若减去某一元素对植物生长发育无不良影响，即表示该元素为非植物必需元素。
2．试述氮、磷、钾的生理功能及其缺素病症。
答：(1)氮
生理功能：①氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜等细胞结构物质的重要组成部分。②氮是酶、ATP、多种辅酶和辅基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分，它们在物质和能量代谢中起重要作用。③氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它们对生命活动起调节作用。④氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。
缺氮病症：①植株瘦小。缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻，影响细胞的分裂与生长，植物生长矮小，分枝、分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落。②黄化失绿。缺氮时影响叶绿素的合成，使枝叶变黄，叶片早衰，甚至干枯，从而导致产量降低。③老叶先表现病症。因为植物体内氮的移动性大，老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩的组织中去重复利用，所以缺氮时叶片发黄，并由下部叶片开始逐渐向上。
（2)磷
生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。②磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分，也是ATP和ADP的成分。③磷参与碳水化合物的代谢和运输，如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的。④磷对氮代谢有重要作用，如硝酸还原有NAD和FAD的参与，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化。⑤磷与脂肪转化有关，脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。
缺磷病症：①植株瘦小。缺磷影响细胞分裂，使分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。②叶呈暗绿色或紫红色。缺磷时，蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相对提高，这有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。③老叶先表现病症。磷在体内易移动，能重复利用，缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此，缺磷的症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展。
（3)钾
生理功能：①酶的活化剂。钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用以及蛋白质代谢中起重要作用。②钾能促进蛋白质的合成，与糖的合成也有关，并能促进糖类向贮藏器官运输。③钾是构成细胞渗透势的重要成分，如对气孔的开放有着直接的作用。
缺钾病症：①抗性下降。缺钾时植株茎杆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。②叶色变黄叶缘焦枯。缺钾叶片失水，蛋白质、叶绿素被破坏，叶色变黄而逐渐坏死；缺钾有时也会出现叶缘焦枯，生长缓慢的现象，但由于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲，或发生皱缩。③老叶先表现病症。钾也是易移动而可被重复利用的元素，故缺素病症首先出现在下部老叶。
3．下列化合物中含有哪些必需的矿质元素(含氮素)。
叶绿素 碳酸酐酶 细胞色素 硝酸还原酶 多酚氧化酶
ATP 辅酶A 蛋氨酸 NAD NADP
答：叶绿素中含N、Mg；碳酸酐酶中含N、Zn；细胞色素中含N、Fe；硝酸还原酶中含N、Mo；多酚氧化酶中含N、Cu；ATP中含N、P；辅酶A中含N、P、S；蛋氨酸中含N、S；NAD中含N、P；NADP中含N、P。
4．植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上，有的出现在下部老叶上，为什么？举例加以说明。
答：植物体内的矿质元素，根据它在植株内能否移动和再利用可分为二类。一类是非重复利用元素，如钙、硫、铁、铜等；一类是可重复利用的元素，如氮、磷、钾、镁等。在植株旺盛生长时，如果缺少非重复利用元素，缺素病症就首先出现在顶端幼嫩叶上，例如，大白菜缺钙时心叶呈褐色。如果缺少重复利用元素，缺素病症就会出现在下部老叶上，例如，缺氮时叶片由下而上褪绿发黄。
5．植物根系吸收矿质有哪些特点？
答：
（1）根系吸收矿质与吸收水分是既相互关联又相互独立的两个过程。
相互关联表现在：①盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体，随水流分布到植株各部分；②矿质的吸收，降低了根系细胞的渗透势，促进了植物的吸水。相互独立表现在：①矿质的吸收不与水分的吸收成比例；②二者的吸收机理不同，水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主，而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主；③二者的分配方向不同，水分主要分配到叶片用于蒸腾作用，而矿质主要分配到当时的生长中心。
（2）根对离子吸收具有选择性
植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同，从而引起外界溶液pH发生变化。
（3）根系吸收单盐会受毒害
任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称为单盐毒害。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液很稀时植物就会受害。若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就会清除，这被称为离子间的颉颃作用。
6．试述矿质元素如何从膜外转运到膜内的。
答：物质通过生物膜有三种方式，一是被动运转，是顺浓度梯度的运转，包括简单扩散与协助扩散；二是主动运转，是逆浓度梯度的运转；三是膜动运转，包括内吞和外排。
矿质元素从膜外转运到膜内主要通过前二种方式：被动吸收和主动吸收。前者不需要代谢提供能量，后者需要代谢提供能量。二者都可通过载体运转，由载体进行的转运若是顺电化学势梯度，则属于被动吸收过程，若是逆电化学势梯度，则属于主动吸收。
(1)被动吸收 被动吸收有扩散作用和协助扩散两种方式。①扩散作用指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。②协助扩散是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转运。膜转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白两类，它们都是细胞膜中一类内在蛋白。通道蛋白构成了离子通道。载体蛋白通过构象变化转运物质。
(2)主动吸收 矿质元素的主动吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量释放依赖于ATP酶。ATP酶是质膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP释放能量的同时直接转运离子，也可以水解ATP时释放H+建立△μH+后启动载体(传递体)转运离子。通常将质膜ATP酶把细胞质内的H+向膜外泵出的过程称为原初主动运转。而把以△μH+为驱动力的离子运转称为次级共运转。进行次级共运转的传递体有共向传递体、反向传递体和单向传递体等，它们都是具有运转功能的蛋白质。矿质元素可在△μH+的驱动下通过传递体以及离子通道从膜外转运到膜内。
7．用实验证明植物根系吸收矿质元素存在着主动吸收和被动吸收。
答：将植物的根系放入含有矿质元素的溶液中，首先有一个矿质迅速进入根的阶段，称为第一阶段，然后矿质吸收速度变慢且较平稳，称为第二阶段。在第一阶段，矿质通过扩散作用进入质外体，而在第二阶段矿质又进入原生质和液泡。如果将植物根系从溶液中取出转入水中，进入组织的矿质会有很少一部分很快地泄漏出来，这就是原来进入质外体的部分。如果将植物的根系处于无O2、低温中，或用抑制剂来抑制根系呼吸作用时，会发现：矿质进入质外体的第一阶段基本不受影响，而矿质进入原生质和液泡的第二阶段会被抑制。这一实验表明，矿质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制是不同的。前者是由于扩散作用而进行的吸收，这是不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度被动吸收矿质的过程；后者是利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度主动吸收矿质的过程。
8．白天和夜晚硝酸还原速度是否相同？为什么？
答：通常白天硝酸还原速度显著较夜间为快，这是因为：
(1)光合作用可直接为硝酸、亚硝酸还原和氨的同化提供还原力NAD(P)H、Fdred和ATP。
(2)光合作用制造同化物，促进呼吸作用，间接为硝酸盐的还原提供能量，也为氮代谢提供碳骨架。
(3)硝酸还原酶与亚硝酸还原酶是诱导酶，其活性不但被硝酸诱导，而且光能促进NO3-对NR、NiR活性的激活作用。
9．试述硝态氮进入植物体被还原，以及合成氨基酸的过程。
答：硝酸还原以及合成氨基酸的过程大致可用图3.1示意：
硝酸盐被植物吸收后，可在根或叶中被还原。在绿叶中硝酸还原在细胞质中进行，细胞质中的硝酸还原酶利用NADH将NO3-还原成NO2-，NO2-被运送到叶绿体，由亚硝酸还原酶利用光反应中生成的还原型Fd将NO2-还原成NH4+。在根中硝酸还原也在细胞质中进行，但是NADH来自于糖酵解，形成的NO2-再在前质体中被亚硝酸还原酶还原成NH4+。
由硝酸盐还原形成的NH4+须立即被同化为氨基酸。氨(铵)的同化在根、根瘤和叶部进行，是通过谷氨酸合成酶循环进行的。此循环中GS和GOGAT参与催化作用。GS普遍存在于各种植物的所有组织中。它对氨有很高的亲和力，能有效防止氨累积而造成的毒害。GOGAT有两种形式，一是以NAD（P）H为电子供体的NAD（P）H-GOGAT，另一是以还原态Fd为电子供体的Fd-GOGAT（图示中所列出的形式）。两种形式的GOGAT均可催化上述反应。
此外，还有谷氨酸脱氢酶（GDH）也能参与氨的同化过程，但其在植物同化氨的过程中并不很重要，因为GDH与NH3的亲和力很低。
10．试述矿质元素在光合作用中的生理作用。
答：矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下方面：
（1）叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体结构中构成叶绿素、蛋白质以及片层膜不可缺少的元素。
（2）电子传递体的重要成分 如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺Fe会影响光合电子传递速率。
（3）磷酸基团在光、暗反应中具有突出地位 如构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，合成蔗糖的前体UDPG等，这些化合物中都含有磷酸基团。
（4）光合作用所必需的辅酶或调节因子 如Rubisco，FBPase的活化需要Mg2+；放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-；而K+和Ca2+调节气孔开闭；另外，Fe3+影响叶绿素的合成；K+促进光合产物的转化与运输等。
11．试分析植物失绿的可能原因。
答：植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体，而叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而凡是影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。可能的原因有：
（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素反而会受光氧化而破坏。
（2）温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为2℃，最适温度约30℃，最高温度约40℃。高温和低温都会使叶片失绿。高温下叶绿素分解加速，褪色更快。
（3）营养元素 氮和镁都是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因此叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。
（4）氧 缺氧能引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。
（5）水 缺水不但影响叶绿素的生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解。
此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起花叶病。
12．为什么在叶菜类植物的栽培中常多施用氮肥，而栽培马铃薯和甘薯则较多地施用钾肥？
答：叶菜类植物的经济产量主要是叶片部分，受氮素的影响较大。氮不仅是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而且是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。因此，氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长，影响叶面积的扩大和叶鲜重的增加。且氮素在土壤中易缺乏，因此在叶菜类植物的栽培中要多施氮肥。氮肥充足时，叶片肥大，产量高，汁多叶嫩，品质好。
钾与糖类的合成有关。钾肥充足时，蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高，葡萄糖积累则较少。钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官（马铃薯块茎和甘薯块根）中钾含量较多，种植时钾肥需要量也较多。
13．为什么水稻秧苗在栽插后有一个叶色先落黄后返青的过程？
答：植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。水稻秧苗根系在栽插过程中受伤，影响植株对构成叶绿素的重要矿质元素N和Mg的吸收，使叶绿素的更新受到影响，而分解过程仍然进行。另一方面，N和Mg等矿质元素是可重复利用元素，根系受伤后，新叶生长所需的N和Mg等矿质元素依赖于老叶中叶绿素分解后的转运，即新叶向老叶争夺N和Mg等矿质元素，这就加速了老叶的落黄，因此水稻秧苗在栽插后有一个叶色落黄过程。当根系恢复生长后，新根能从土壤中吸收N、Mg等矿质元素，使叶绿素合成恢复正常。随着新叶的生长，植株的绿色部分增加，秧苗返青。
14．根外施肥主要的优点和不足之处各有哪些？
答：根外施肥主要的优点：
（1）用肥省 所用肥料不会被土壤吸附固定，一般大量元素浓度1%(0.5%～2%)，微量元素浓度仅需0.001%～0.1%。
（2）肥效快 叶面喷施比根施见效快，KCl喷后30分钟K+进入细胞；尿素喷后24小时内吸收50%～75%，肥效可至7～10天。
（3）补充养料的不足 如在作物群体高大封行，不便根部施肥；生长后期根系吸肥能力衰退、土壤缺少有效水，根部施肥难以发挥效益；或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低，钼在酸性土壤中强烈被固定等情况下，采用根外追肥可以收到明显效果。谷类作物生长后期喷施氮肥，可有效地增加种子蛋白质含量。
（4）可作为诊断缺素症的一种方法 若叶面喷施某种元素后症状消失，可以基本断定是缺乏该种元素引起的。
根外施肥的不足之处是：
（1）不能代替根部施肥，它用肥少肥效短只能作根肥的补充。
（2）对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。
（3）喷施浓度稍高，易造成叶片伤害，出现“烧苗”现象。
(四)计算题
1．将5cm3的植物组织放入100ml 0.2007mol·L-1的SO42-溶液中，经过一段时间后，达到扩散平衡，测得溶液浓度为0.2000 mol·L-1。
（1）植物组织含有多少摩尔从溶液中扩散来的SO42-?
（2）表观自由空间的体积是多少？
答：（1）70μmol （2）0.35 cm3 （3）7%
（1）(0.2007mol·L-1－0.2000 mol·L-1)×100ml＝0.0007mol·L-1×100ml＝70μmol
（3）0.35 cm3 ÷ 5cm3＝7%
2．硫酸铵含氮21%，碳酸氢铵含氮17%，尿素含氮45%，原计划在一块地里施85kg硫酸铵，但现在只能购到碳酸氢铵或尿素，如要施用相同氮素水平的肥料，需用多少碳酸氢铵或尿素各多少？
答：85kg×21%÷17%＝105kg
85kg×21%÷45%＝40kg
需碳酸氢铵105kg，或尿素40kg。
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