一、地上部分与地下部分的相关 (一)地上部分与地下部分的关系 植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中,两者之间有维管束的联络,存在着营养物质与信息物质的大量交换。
|
图8-22土壤干旱时根中化学信号的产生以及根冠间的物质与信息交流 圆圈表示土壤的作用;矩形代表植物的生理过程;虚线表示化学物质的传递;实线表示相互间影响。叶发端指叶的分化和初期生长;土壤强度主要指土壤质地对根的压力,土壤中ABA主要来源于微生物的合成与根系的分泌,它能被根系 吸收。(W.J.Davies,张建华.1991) 根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等;而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。图8-22概括了干旱时根冠间的物质与信息交流。其中的ABA被认为是一种逆境信号,在水分亏缺时,根系快速合成并通过木质部蒸腾流将ABA运输到地上部分,调节地上部分的生理活动。如缩小气孔开度,抑制叶的分化与扩展,以减少蒸腾来增强对干旱的适应性。另外,叶片的水分状况信号,如细胞膨压,以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部,影响根的生长与生理功能。通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”就是指地上部分与地下部分的协调关系。一般地说,根系生长良好,其地上部分的枝叶也较茂盛;同样,地上部分生长良好,也会促进根系的生长。利用土壤干旱(局部即可)诱导根系ABA合成并运送到地上部分,使气孔开度减少的原理,张建华、康绍忠等人提出了控制性交替灌溉的节水栽培新思路,即对宽行作物如玉米、棉花根系实施分区供水(隔行间隙灌溉),人为控制根的一部分干燥,另一部分湿润,让干土中的根合成的ABA运送到地上部分,控制气孔开度,而让非干土中的根吸水吸肥,这样既控制了植株的蒸腾量,减少了土壤的蒸发量,又保证了地上部分对水分的需要量,维持正常的生理活动,从而达到节省用水而不大影响植株生长和干物质积累的目的。他们对玉米实施控制性交替灌溉试验,表明交替灌溉能节省用水量34.4%~36.8%。 (二)根冠比及影响因素 1.根冠比的概念 对于地上部分与地下部分的相关性常用根冠比(root-top ratio,R/T)来衡量。所谓根冠比是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值,它能反映植物的生长状况,以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠比,同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。例如,一般植物在开花结实后,同化物多用于繁殖器官,加上根系逐渐衰老,使根冠比降低;而甘薯、甜菜等作物在生育后期,因大量养分向根部运输,贮藏根迅速膨大,根冠比反而增高;多年生植物的根冠比还有明显的季节变化。 2.影响根冠比的因素 (1)土壤水分 土壤中常有一定的可用水,所以根系相对不易缺水。而地上部分则依靠根系供给水分,又因枝叶大量蒸腾,所以地上部水分容易亏缺。因而土壤水分不足对地上部分的影响比对根系的影响更大,使根冠比增大。反之,若土壤水分过多,氧气含量减少,则不利于根系的活动与生长,使根冠比减少。水稻栽培中的落干烤田以及旱田雨后的排水松土,由于能降低地下水位,增加土中含氧量而有利于根系生长,因而能提高根冠比。 (2)光照 在一定范围内,光强提高则光合产物增多,这对根与冠的生长都有利。但在强光下,空气中相对湿度下降,植株地上部蒸腾增加,组织中水势下降,茎叶的生长易受到抑制,因而使根冠比增大;光照不足时,向下输送的光合产物减少,影响根部生长,而对地上部分的生长相对影响较小,所以根冠比降低。 (3)矿质营养 不同营养元素或不同的营养水平,对根冠比的影响有所不同。氮素少时,首先满足根的生长,运到冠部的氮素就少,使根冠比增大;氮素充足时,大部分氮素与光合产物用于枝叶生长,供应根部的数量相对较少,根冠比降低。磷、钾肥有调节碳水化合物转化和运输的作用,可促进光合产物向根和贮藏器官的转移,通常能增加根冠比。 (4)温度 通常根部的活动与生长所需要的温度比地上部分低些,故在气温低的秋末至早春,植物地上部分的生长处于停滞期时,根系仍有生长,根冠比因而加大;但当气温升高,地上部分生长加快时,根冠比就下降。 (5)修剪与整枝 修剪与整枝去除了部分枝叶和芽,当时效应是增加了根冠比。然而其后效应是减少根冠比。这是因为修剪和整枝刺激了侧芽和侧枝的生长,使大部分光合产物或贮藏物用于新梢生长,削弱了对根系的供应。另一方面,因地上部分减少,留下的叶与芽从根系得到的水分和矿质(特别是氮素)的供应相应地增加,因此地上部分生长要优于地下部分的生长。 (6)中耕与移栽 中耕引起部分断根,降低了根冠比,并暂时抑制了地上部分的生长。但由于断根后地上部分对根系的供应相对增加,土壤又疏松通气,这样为根系生长创造了良好的条件,促进了侧根与新根的生长,因此,其后效应是增加根冠比。苗木、蔬菜移栽时也有暂时伤根,以后又促进发根的类似情况。 (7)生长调节剂 三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂对茎的顶端或亚顶端分生组织的细胞分裂和伸长有抑制作用,使节间变短,可增大植物的根冠比。GA、油菜素内酯等生长促进剂,能促进叶菜类如芹菜、菠菜、苋菜等茎叶的生长,降低根冠比而提高产量。 在农业生产上,常通过肥水来调控根冠比,对甘薯、胡萝卜、甜菜(含马铃薯)等这类以收获地下部分为主的作物,在生长前期应注意氮肥和水分的供应,以增加光合面积,多制造光合产物,中后期则要施用磷、钾肥,并适当控制氮素和水分的供应,以促进光合产物向地下部分的运输和积累。 |