第四章植物的光合作用

第四章植物的光合作用

学习指南

一、教学大纲基本要求

了解光合作用的概念、意义、研究历史、光合作用总反应式；了解叶绿体的结构、光合色素的种类；了解光合作用过程以及能量吸收转变的情况；了解光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同化类型植物的特性；理解光呼吸的含义、基本生化途径和可能的生理意义；了解光合作用的测定方法；了解影响光合作用的内部和外部因素；理解光合作用与作物产量的关系；掌握提高光能利用率的途径与措施。

二、本章知识要点

（一）名词解释
　　1．光合作用(photosynthesis) 常指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。
　　2.碳素同化作用(carbon assimilation) 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程。植物的碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物的光合作用和化能合成作用三种类型。
　　3．光合细菌(photobacteria) ：能进行光合作用的一类原核生物。可分为两类：一些仅有光系统Ⅰ，是不释放分子氧的种类，属于无氧光细菌亚纲，包括红螺菌目和绿菌目；另一些有光系统Ⅰ和光系统Ⅱ，是释放分子氧的种类，属于生氧光细菌亚纲，包括蓝细菌目（又称蓝绿藻）和原绿菌目。
　　4．希尔反应(Hill reaction) 离体叶绿体在有适当的电子受体存在时，光下分解水并放出氧气的反应。希尔(Robert.Hill，1939)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气，(同时高铁盐被还原成低铁盐)，这个反应被称为希尔反应。其中的电子受体被称为希尔氧化剂。
　　5．光反应(light reaction) 光合作用中需要光的反应。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与转换、电子传递和光合磷酸化等反应的总称。
　　6．暗反应(dark reaction) 光合作用中的酶促反应，即发生在叶绿体间质中的同化二氧化碳生成碳水化合物等有机物的反应。
　　7．同化力(assimilatory power) 指ATP(腺苷三磷酸)和NADPH(还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,还原型辅酶Ⅱ)。它们是光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有同化CO₂为有机物的能力，所以被称为“同化力”。
　　8．量子效率(quantum efficiency) 又称量子产额(quantum yield)，光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的O₂分子数或能固定的C0₂的分子数。
　　9．量子需要量(quantum requirement) 量子效率的倒数，即释放1个O₂和还原1个CO₂所需吸收的光量子数。一般认为最低量子需要量为8～10，这个数值相当于0.12～0.08的量子效率。
　　10．光合单位(photosynthetic unit) 存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。包括PSⅠ与PSⅡ两个反应中心的约600个叶绿素分子以及连结这两个反应中心的光合电子传递链，是进行捕集光能，释放氧气和还原NADP的功能单位。
　　11．红降现象(red drop) 植物在波长大于680nm的远红光下，光合量子产额明显下降的现象。
　　12．爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)，由Emerson首先发现的，在用长波红光(如680nm)照射时补加一点波长较短的光(如650nm)，则光合作用的量子产额就会立刻提高，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这一现象也称为双光增益效应。这是由于光合作用的两个光反应分别由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ进行协同作用而完成的。
　　13．叶绿体(chloroplast) 含有以叶绿素为主体色素的质体。它由双层被膜、基质和类囊体三部分组成，是植物进行光合作用的细胞器。高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体。
　　14．光合膜(photosynthetic membrane) 即为类囊体膜，这是因为光合作用的光反应是在叶绿体中的类囊体膜上进行的。光合膜由脂类的双分子层组成，其中含有光合色素和多种蛋白质分子。
　　15．类囊体(thylakoid) 叶绿体中由单层膜围起的扁平小囊。类囊体分为二类：一类是基质类囊体，伸展在基质中彼此不重叠；一类是基粒类囊体，可自身或与基质类囊体重叠构成基粒。
　　16．光合色素(photosynthetic pigment) 在光合作用的光反应中吸收、传递光能的色素称为光合色素，主要有三种类型：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类中。
　　17．叶绿素(chlorophyll，Chl) 植物进行光合作用的主要色素，为镁卟啉化合物，是一类使植物呈现绿色的色素。包括叶绿素a、b、c、d及细菌叶绿素等。在光能的吸收、传递以及转化方面起着重要作用。
　　18．去镁叶绿素(pheophytin，Pheo) 叶绿素的卟啉环中的镁被H⁺置换后形成褐色的去镁叶绿素。若去镁叶绿素中的H⁺再被Cu²⁺取代，就形成鲜绿色的铜代叶绿素。
　　19．类胡萝卜素(carotenoid) 植物进行光合作用的重要色素，为8个异戊二烯形成的四萜化合物，是一类使植物呈现黄色的色素。包括胡萝卜素和叶黄素两类，在光能的吸收传递和保护叶绿素方面起着重要作用。
　　20．原初反应(primary reaction) 指光合作用中最初的反应，从光合色素分子受光激发起到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应的结果使反应中心发生电荷分离。
　　21．荧光现象(fluorescence phenomenon) 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素的荧光现象。激发态的叶绿素分子回到基态时，可以以发光的形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。由于能量的损耗，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素荧光的波长要比吸收的波长长些。故为暗红色。
　　22．磷光现象(phosphorescence phenomenon) 处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。
　　23．激子传递(exciton transfer) 激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。
　　24．共振传递(resonance transfer) 指在光合色素分子间依赖电子的振动(共振)传递能量的方式。
　　25．反应中心(reaction center) 发生原初反应的最小单位。它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与次级电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分组成的。
　　26．反应中心色素分子(reaction center pigment) 是处于反应中心中的一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的反应中心色素分子分别是P700和P680，这里P代表色素(pigment)，P后的数值代表色素分子在受光激发被氧化时，该色素分子吸收光谱中变化最大的波长位置，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为色素分子的标志。P700和P680表示它们受光激发被氧化时，吸收光谱中变化最大的波长位置分别是近700nm和680nm处。
　　27．聚(集)光色素(light harvesting pigment) 又称天线色素(antenna pigment)，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们本身没有光化学活性。
　　28．电子供体(electron donor) 在氧化还原反应中供给电子的反应物，即一种还原剂，如NADH、NADPH等。
　　29．原初电子供体(primary electron donor) 直接向原初电子受体提供电子的电子传递体。由于反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体。
　　30．电子受体(electron acceptor) 在氧化还原反应中接受电子的反应物，即一种氧化剂，如NAD⁺、NADP⁺等。
　　31．原初电子受体(primary electron acceptor) 直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A₀)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)。
　　32．光合链(photosynthetic chain) 即光合电子传递链，定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。其作用是将水在光氧化时产生的电子，最终送至NADP⁺。
　　33．“Z”方案(“Z” scheme) 指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案。当按氧化还原电位高低排列由两个光系统串联起来的各电子传递体位置时，光合电子传递途径呈侧写的“Z”字形，故称此方案为“Z”方案。
　　34．光系统Ⅰ（photosystem Ⅰ，PSⅠ）类囊体膜上的色素蛋白复合体，高等植物的PSⅠ由反应中心、反应中心色素分子P700、聚光色素复合体Ⅰ、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP⁺，实现PC到NADP⁺的电子传递。
　　35．光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ，PSⅡ），类囊体膜上的色素蛋白复合体，由反应中心、反应中心色素分子P680、聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。
　　36．水氧化钟(water oxidizing clock) 亦称Kok钟(Kok clock)，Kok等（1970）根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放O₂的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S₀、S₁、S₂、S₃、S₄）在每次闪光后积累1个正电荷，积累到4个正电荷时（S₄）能裂解2个H₂O释放1个O₂，获取4个e^－，并回到初始状态S₀。此模型中，每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。
　　37．放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC) 一种含锰的蛋白，在光系统Ⅱ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。
　　38．质醌(plastoquinon，PQ) 也叫质体醌，一种苯醌的衍生物，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b₆/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，在膜中含量很高，能在类囊体膜中自由移动，是双e^-和双H⁺传递体，在光合膜上转运电子与质子，对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。另外，PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b₆/f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。
　　39．质醌穿梭(plastoquinone shuttle) 氧化态的质醌在类囊体膜的外侧接收由PSⅡ传来的电子，与质子结合；还原的质醌将电子传给 Cytb₆/f 复合体，并释放2个质子到膜腔内，质醌的这种反复进行的氧化还原反应和跨膜转移质子称为PQ穿梭或PQ循环。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。
　　40．细胞色素b₆/f复合体 (cytochrome b₆/f complex，Cyt b₆/f) 连接PSⅠ与PSⅡ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b₆(2个，为电子传递循环剂)和(Fe-S)_R，主要催化PQH₂的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b₆/f复合体又称PQH₂·PC氧还酶。
　　41．铁氧还蛋白(ferrdoxin，Fd) 存在于类囊体膜表面的蛋白质。通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原来传递电子，是光合电子传递链的分岔点。
　　42．Rieske铁硫蛋白(Fe-S)R 由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质，它是Cyt b₆/f复合体中的电子传递体。
　　43．铁氧还蛋白-NADP⁺还原酶(ferrdoxin-NADP⁺reductase，FNR) 存在于类囊体膜表面的蛋白质，也是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H⁺，还原NADP⁺为NADPH。
　　44．聚光色素复合体(light harvesting pigment complex，LHC)，为色素与蛋白质结合的复合体，它接受光能，并把光能传给反应中心。
　　45．质蓝素(plastocyanin，PC) 位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色，是介于Cyt b₆/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
　　46．非环式电子传递(noncyclic electron transport) 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP⁺的电子传递途径。
　　47．环式电子传递(cyclic electron transport) 一般指PSⅠ中电子经Fd、PQ、Cytb₆/f等电子递体返回到PSⅠ的循环电子传递途经。
　　48．假环式电子传递(pseudocyclic electron transport) 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ传给Fd后再传给O₂的电子传递途径。
　　49．光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation) 光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。
　　50．非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。在反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。
　　51．环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。
　　52．假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。
　　53．腺苷三磷酸酶(adenosine triphosphatase，ATPase) 一类催化腺苷三磷酸（ATP）水解生成腺苷二磷酸(ADP)与无机磷酸(Pi)的酶，简称ATP酶。在一定的生理条件下，ATPase可催化ADP和Pi合成ATP，因此ATP酶又可以称ATP合酶（ATP synthase）。叶绿体、线粒体、微粒体与细胞膜都有ATP酶，它们是参与能量代谢的关键酶。不同来源的ATPase基本上有相同的结构，均由两个蛋白复合体组成，一个是突出在膜表面的亲水性的F₁，这是合成或水解ATP的部位；另一个是嵌于膜内的疏水性的F₀，这是质子转移的通道。在叶绿体内称为CF₁-CF₀，在线粒体内为MF₁-F₀，分别位于叶绿体中的类囊体膜或线粒体的内膜上。其中的CF₁和F₁部分被称为偶联因子(coupling factor)。
　　54．质子动力势(proton motive force，pmf) 是电化学势差与法拉第常数的比值(pmf＝△μ_H⁺/F ＝ 0.0238RT△p_H⁺△E)，其单位为电势（V）。质子动力势是磷酸化反应、以及其它离子、分子跨膜转移的推动力。
　　55．解偶联剂(uncoupler) 能消除类囊体膜或线粒体内膜内外质子梯度，解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。如二硝基酚、NH₄⁺等，这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H⁺电化学势，电子传递仍可进行，甚至速度更快，但磷酸化作用不再进行。
　　56．二氯苯基二甲基脲(dichlorophenyl dimethylures ，DCMU) 一种除草剂，商品名为敌草隆(diuron)，光合电子传递抑制剂，抑制PSⅡ的Q_B到PQ的电子传递，因而也是非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化的抑制剂。
　　57．光能转化效率 (efficiency of light energy conversion) 光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。
　　58．C0₂碳同化(C0₂ assimilation) 植物利用光反应中形成的同化力(NADPH和ATP)将C0₂转化成稳定的碳水化合物的过程，称为C0₂同化、光合碳同化或碳同化。
　　59．卡尔文循环(Calvin cycle) 美国生物化学家、植物生理学家卡尔文和本森等从1946年起利用14C同位素示踪技术和纸层析技术，研究了小球藻、栅列藻等植物光合作用中二氧化碳同化过程。发现碳同化的初级产物是 3-磷酸甘油酸(PGA)，并确定二氧化碳的受体是核酮糖-1，5-二磷酸。经10年的研究，弄清了光合作用中二氧化碳同化的循环式途径，即光合碳循环（还原戊糖磷酸循环），这是植物光合碳代谢的基本途径，亦被称为卡尔文循环或卡尔文-本森(Calvin-Benson)循环。为此，卡尔文被授予1961年度的诺贝尔化学奖。
　　60．C₃途径(C₃ pathway)和C₃植物(C₃ plant) C₃途径亦即卡尔文循环。由于这条光合碳同化途径中C0₂固定后形成的最初产物3-磷酸甘油酸为三碳化合物，所以这条途径称C₃途径，也叫做C₃光合碳还原循环，并把只具有C₃途径的植物称为C₃植物。C₃植物大多为温带和寒带植物。水稻、小麦、棉花、大豆、油菜等多数作物为C₃植物。
　　61．C₄途径(C₄ pathway)和C₄植物(C₄ plant) C₄途径亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，由于这条光合碳同化途径中C0₂固定后形成的最初产物草酰乙酸为四碳二羧酸化合物，所以叫做四碳双羧酸途径，简称C₄途径，并把具有C₄途径的植物称为C₄植物。C₄植物大多为热带和亚热带植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、苋菜等。
　　62．景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）和CAM 植物(CAM plant) 景天科、仙人掌科等植物，夜间气孔张开，固定C0₂产生有机酸，白天气孔关闭，有机酸脱羧释放C0₂，经卡尔文循环还原成有机物，这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。把具有CAM 途径的植物称为CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟等。
　　63．景天科(Crassulaceae) 双子叶植物纲蔷薇亚纲的1科。草本或小灌木，茎及叶肉质。主要分布于北温带和热带的干燥地区，肉质叶的组织多为薄壁组织，含多量细胞液、草酸钙和游离的有机酸，蒸腾作用靠表皮分泌的蜡被和下陷气孔调节。景天科植物体肥厚肉质，多培育供观赏。如伽蓝菜属、落地生根属、青锁龙属、紫景天属、景天属等。某些种可供药用。
　　64．C₃-C₄中间植物(C₃-C₄ intermediate plant) 指形态解剖结构和生理生化特性介于C₃植物和C₄植物之间的植物。C₃-C₄中间型可能是由C₃植物演化到C₄植物的过渡类型。
　　65．核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco) 具有双重功能，既能使RuBP与C0₂起羧化反应，推动C₃碳循环，又能使RuBP与O₂起加氧反应而引起C₂氧化循环即光呼吸。在植物光合过程中的C0₂同化及光呼吸中起着重要作用。Rubisco约占叶绿体可溶性蛋白的50%，因此也是自然界中最丰富的蛋白质。
　　66．磷酸丙糖转运器(triose phosphate translocator) 叶绿体被膜上的一种转运磷化合物的载体蛋白。它将光合作用初产物磷酸丙糖从叶绿体运出，又将无机磷从细胞质运进叶绿体，通过这种穿梭运转方式能把光合产物输出叶绿体。
　　67．磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC) 在C₄植物中主要存在于叶肉细胞的细胞质中，催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与HCO₃^-形成草酰乙酸的反应。
　　68．维管束鞘细胞(bundle sheath cell，BSC) 在维管束的周围，通常包围着由一层或数层具有支持作用的厚壁组织细胞组成的维管束鞘细胞。C₄植物的维管束鞘细胞中含有叶绿体，并有高浓度的C0₂，能有效地进行光合碳循环，维管束鞘细胞与相邻细胞之间胞间连丝丰富，有利于物质交换以及光合产物向维管束的就近转运。
　　69．果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate，F6P) 光合碳代谢和呼吸代谢中的重要中间产物，在叶绿体中是淀粉合成的起始物，在细胞质中F6P是蔗糖合成的前体。
　　70．果糖-1，6-二磷酸(fructose-1，6-bisphosphate，FBP) 光合碳代谢和呼吸的重要中间产物，参于淀粉和蔗糖的合成。
　　71．苹果酸(malatemalic acid，malate，Mal) 羟基丁二酸，COOHCH₂CHOHCOOH，一种无色晶状化合物，自然存在于许多未成熟的水果中，包括苹果、樱桃和蕃茄，是C₄途径中重要的中间产物，由草酰乙酸还原而成。
　　72．草酰乙酸(oxaloacetic acid，OAA) 丁酮二酸，COOHCH₂COCOOH，一种无色的晶体二羧酸，C₄途径中光合碳同化形成的最初产物。
　　73．光呼吸(photorespiration) 植物的绿色组织以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧气、释放二氧化碳的过程，由于此过程只在光照下发生，故称作为光呼吸。由于光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C₂化合物，因此光呼吸途径又称为C₂光呼吸碳氧循环(C₂ photorespiration carbon oxidation cycle，PCO循环)，简称C₂循环。
　　74．二氧化碳猝发(carbon dioxide outburst) 对正在光合作用的叶片突然停止光照，短时间内有一个快速C0₂释放过程。这种在断光后快速释放C0₂的过程称C0₂猝发。C0₂猝发实际上是光呼吸的延续，即在光照下所形成的光呼吸底物在断光后的继续氧化。因此用C0₂猝发量可衡量光呼吸的大小。
　　75．光合速率(photosynthetic rate) 亦称光合强度。通常是指单位时间、单位叶面积的C0₂吸收量或O₂的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。
　　76．净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)或称表观光合速率(apparent photosynthetic rate)，指实际所测到的光合速率，它等于总光合速率或真光合速率减去光、暗呼吸速率。
　　77．净同化率(net assimilation rate，NAR) 一定时间内在单位叶面积上所积累的干物质量。常用g．m^-2.d^-1表示。实际上是单位叶面积上白天的净光合生产量与夜间呼吸消耗量的差值。亦称为光合生产率。
　　78．光合有效辐射(photosynthetic active radiation PAR) 指400～700nm波长范围内的可见光。由于这部分光可被光合色素吸收利用，因此称为光合有效辐射。
　　79．光合光子通量（photosynthetic photon flux，PPF） 光合作用中表示光强的单位，指在光合有效辐射(400～700nm波长)范围内，单位时间内辐射到单位面积上的量子数，以mol?m-2?s-1表示。
　　80．光补偿点(light compensation point，LCP) 光合作用吸收的C0₂与呼吸作用释放的C0₂相等时，即表观光合速率为零时的光照强度称为光补偿点。
　　81．光饱和现象(light saturation) 在弱光下随着光照强度的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增高而提高，这种现象称为光饱和现象。
　　82．光饱和点(light saturation point，LSP) 开始出现光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。
　　83．光抑制(photoinhibition) 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。
　　84．C0₂补偿点(C0₂ compensation point) 空气中C0₂浓度较低时，光合速率随C0₂浓度增加而提高，当光合作用所吸收的C0₂与呼吸作用所释放的C0₂相等时，也就是净光合速率为零时环境中的C0₂浓度即为C0₂补偿点。
　　85．C0₂饱和点(C0₂ saturation point) 空气中C0₂浓度较低时，光合速率随C0₂浓度增加而提高，当C0₂达到某一浓度时，光合速率就不再随着C0₂浓度的增加的而提高，开始达到最大光合速率时的C0₂浓度称为C0₂饱和点。
　　86．光合滞后期(lag phase of photosynthesis) 对置于暗中的植物材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，需光照一段时间后，光合速率才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始至光合速率达到稳定状态的这段时间，称为光合滞后期，又称光合诱导期。
　　87．光合“午睡现象”(midday depression of photosynthesis) 指植物的光合速率在中午前后下降的现象。引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的强光、高温、低C0₂浓度等条件也会使光合速率在中午或午后降低。
　　88．叶面积系数(leaf area index，LAI) 指作物的总叶面积和土地面积的比值，是衡量作物群体大小的指标。
　　89．光能利用率(efficiency for solar energy utilization) 单位面积上的植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占照射在相同面积上的光能的百分比。是衡量植物利用光能的指标。
　　90．光合产量(photosynthetic yield) 植物一生中进行光合作用所产生的全部有机物质的量。光合产量的高低主要决定于光合面积、光照时间和净同化率三个因素，其关系式为：
　　光合产量＝光合面积×光照时间×净同化率
　　91．生物产量（biological yield）植物一生中进行合成并积累下来的全部有机物质的量。
　　生物产量＝光合产量－呼吸消耗
　　92．经济产量（economic yield）生物产量中经济价值较高的部分。
　　经济产量＝生物产量×经济系数
（二）缩写符号
　　1．ATPase 腺苷三磷酸酶，ATP(合)酶
　　2．BSC 维管束鞘细胞
　　3．CAM 景天科酸代谢
　　4．Chl 叶绿素
　　5．Cyt b₆/f 细胞色素b₆/f复合体
　　6．CF₁-CF₀ 叶绿体ATP(合)酶
　　7．DCMU 二氯苯基二甲基脲、敌草隆
　　8．Eu 光能利用率
　　9．F6P 果糖-6-磷酸
　　10．FBP 果糖-1，6-二磷酸
　　11．Fd 铁氧还蛋白
　　12．(Fe-S)_R Rieske铁硫蛋白
　　13．FNR 铁氧还蛋白-NADP⁺还原酶
　　14．LAI 叶面积系数
　　15．LCP 光补偿点
　　16．LSP 光饱和点
　　17．LHC 聚光色素复合体
　　18．Mal 苹果酸
　　19．NAR 净同化率
　　20．OAA 草酰乙酸
　　21．P700 PSⅠ反应中心色素分子
　　22．P680 PSⅡ反应中心色素分子
　　23．PC 质蓝素
　　24．PEP 磷酸烯醇式丙酮酸
　　25．PEPC 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
　　26．PGA 3-磷酸甘油酸
　　27．Pheo 去镁叶绿素
　　28．pmf 质子动力
　　29．Pn 净光合速率
　　30．PQ 质醌、质体醌
　　31．PSⅠ 光系统Ⅰ
　　32．PSⅡ 光系统Ⅱ
　　33．RuBP 核酮糖-1，5-二磷酸
　　34．Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶
　　35．TP 磷酸丙糖
(三)知识要点
　　光合作用是光合生物利用光能同化C0₂生成有机物的过程。
　　CO₂ ＋ 2 H₂¹⁸O → (CH₂O) ＋ ¹⁸O₂ ＋ H₂O
　　植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。
　　叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb₆/f、ATP酶四类蛋白复合体(图4.1)。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化C0₂的全部酶类。
　　高等植物中的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是δ-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。

图4.1 光合膜上的电子与质子传递

LHCⅡ等受光激发后将接受的光能传到PSⅡ反应中心，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e－传给质体醌(PQ)，从而推动了PSⅡ的最初电子传递。PSⅡ反应中心失去e^－后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的放氧复合体争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H⁺释放在内腔。另一方面，PQ的还原还需要来自基质的2H⁺。还原的PQH₂向膜内转移，传2e^-给Cyt b₆/f复合体，其中1个e^-交给Cyt b₆/f ，进而传给PQ，另1个e^-则传给位于膜内侧表面的PC。因为Cyt b₆/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H⁺就释放到膜腔。PC的e^-传至PSⅠ反应中心。与PSⅡ一样，PSⅠ反应中心受光激发后，把e^-传给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP⁺还原，NADP⁺还原时，还要消耗基质中的H⁺。NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时，H⁺从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H＋电化学势梯度。依电化学势梯度，H⁺经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。
　　根据能量转变的性质可将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成(表4.1)。

表4.1光合作用能量转变的过程和反应部位

原初反应是在PSⅠ与PSⅡ的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。
　　电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H₂O→PSⅡ→PQ→Cytb₆/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP⁺的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP⁺还原，同时使基质中H⁺向膜内转移，形成质子动力。依质子动力，H⁺由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成(图4.1)。ATP与NADPH合称同化力，用于C0₂的同化。
　　碳同化的生化途径有C₃途径、C₄途径与CAM途径。C₃途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段(图4.2)。每同化1个C0₂要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定C0₂的酶为Rubisco，它的活化需要C0₂与Mg²⁺的参与。Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O₂和C0₂互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。

图4.2 卡尔文循环(光合碳还原循环)

RuBP：1，5-二磷酸核酮糖；PGA：3-磷酸甘油酸；BPGA：1、3-二磷酸甘油酸；GAP：甘油醛-3-磷酸； Ru5P：核酮糖-5-磷酸；Rubisco：核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶； PGAK：3-磷酸甘油酸激酶；GAPDH：NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶；Ru5PK：核酮糖-5-磷酸激酶。图中数字表示同化3分子C0₂生成1分子三碳糖循环中参与各反应代谢物的分子数。
　　光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O₂和释放C0₂的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放C0₂(图4.5)。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于C0₂和O2的浓度比例。在O₂和C0₂并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的C0₂可被光合再固定。
　　C₄途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成 C₄二羧酸，C₄二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放出的C0₂可再被C₃途径同化(图4.3)。由于PEPC对C0₂的亲和力高，且C₄途径的脱羧使BSC中C0₂浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸，其释放的C0₂也易于被再固定，因此C₄植物的光呼吸低，光合速率高。根据形成C₄二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C₄途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。

图4.3 C₄植物叶的结构(A)与C₄ 植物光合碳代谢的基本反应(B)

①羧化反应。在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②还原或转氨作用。OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；③脱羧反应。C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放C0₂，C0₂由C₃途径同化；④底物再生。脱羧形成的C₃酸从BSC运回叶肉细胞并再生出C0₂受体PEP。( )内为酶名；PEPC.PEP羧化酶；PPDK.丙酮酸磷酸二激酶
　　CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定C0₂，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的C0₂由Rubisco羧化。
　　光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有；叶的结构、叶龄、光强、C0₂浓度、温度和N素等。在适度范围内，提高光强、C0₂浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。
　　光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算光能利用率可达5%，而目前高产田为1%～2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的生物产量。

三、重点、难点

(一)重点
　　1．叶绿体的基本结构和叶绿素的性质。
　　2．光合作用的机理。
　　3．影响光合作用的内外因素。
　　4．光能利用率与作物的生物产量的关系。
(二)难点
　　1．叶绿素的生物合成。
　　2．光合作用的机理。
　　3．C₃、C₄途径的调节。

四、典型例题解析

例1 将二氧化碳中的氧用同位素18O标记，然后用于光合作用实验，在以下那些产物中可以找到18O标记氧。
　　A．糖和水 B．氧气和糖 C．水和氧气 D．糖、水和氧气
　　解析: 联系光合作用的总反应式来分析光合产物和反应物中各元素的来路和去向：
　　CO₂＋2H₂O*→(CH₂O)＋Ｏ*₂＋H₂O
　　生成的氧气来自参加反应的水，碳水化合物和生成水中的氧则应来自二氧化碳，将同位素¹⁸O标记在底物二氧化碳中，产物的碳水化合物和水中可以找到¹⁸O标记氧。
　　答案：A
例2 对正在进行光合作用的某一植物，突然              ，可发现其叶肉细胞内RuBP的含量立即上升。
　　A．停止光照 B．降低C0₂浓度  C．升高C0₂浓度 D．停止光照并降低C0₂浓度
　　解析:叶肉细胞内RuBP（核酮糖－1，5－二磷酸）是C0₂的受体，从它的形成(Ru5P＋ATP→RuBP＋ADP)与光反应有关，它的积累又与暗反应(RuBP＋C0₂→2PGA)有关，RuBP的含量要在叶肉细胞内上升，必要条件是有利光反应而不利于暗反应，所以A、C和D不符合此条件。因为只有在光下C0₂供给少时，C0₂的受体RuBP才能积累。
　　答案：B
例3 如何证实C0₂同化场所是在叶绿体的基质，而不是在叶绿体的被膜或类囊体的膜？
　　解析:叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb₆/f、ATP酶四类蛋白复合体。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化C0₂的全部酶类。要证实C0₂同化场所是在叶绿体的基质而不是在叶绿体的被膜或类囊体的膜，首先要提取出完整的叶绿体，然后把叶绿体的基质和叶绿体的被膜或类囊体的膜分开，在基质和膜上分别检测光反应和暗反应活性，如果在分离的叶绿体的基质中做出了有暗反应活性而无光反应活性的实验，就能证实C0₂同化场所是在叶绿体的基质而不是在叶绿体的被膜或类囊体的膜。试验可按下列步骤进行：
　　(1)在适宜的条件下，提取具有生理活性的完整叶绿体。
　　(2)将提取的完整叶绿体放入低渗液中，让叶绿体被膜破裂，然后高速离心，上清液中含有叶绿体的基质，沉淀为叶绿体的被膜和类囊体的膜。采用以下测定可判别C0₂同化场所。
　　(3)分别在上清液和沉淀中加入¹⁴C-C0₂同化底物，看在哪里能同化¹⁴C-C0₂，结果是只有上清液能进行C0₂同化反应，生成含有¹⁴C-光合产物；
　　(4)将上清液和沉淀电泳，看在哪里有同化C0₂的酶类，结果是只有上清液中含有同化C0₂的酶类。而从类囊体的膜上仅分离出PSⅠ、PSⅡ、Cytb₆/f、ATP酶等蛋白复合体和其他组分。
例4 计算光反应中的光能转化效率。
　　解析:光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。
　　每形成1mol ATP需要约50kJ能量，每形成1mol NADPH的自由能变化为220kJ
　　如果按非环式电子传递，每吸收8mol光量子形成2mol NADPH和3mol ATP来考虑，在光反应中吸收的能量按680nm波长的光计算，
　　则8mol光量子的能量(E₂)为：
　　E₂＝hNC/λ×8＝6.626×10^-34J·s×6.023×10²³×(3.0×10⁸m·s^-1／680×10^-9m)×8＝1410kJ
　　8mol光子可转化成的化学能(E₁)
　　E₁＝220kJ×2＋50kJ×3＝590kJ
　　光反应中能量转化率＝光反应贮存的化学能/吸收的光能＝ E₁/E₂＝590kJ/1410kJ≈0.42＝42%
　　答案：光反应中的光能转化效率为42%
例5 分析C0₂-光合曲线(图4.4)中各点、线段和曲线斜率的含义。
　　解析:图为叶片光合速率对细胞间隙C0₂浓度响应示意图。横坐标为C0₂浓度，纵坐标为光合或呼吸速率。横坐标上四个点对应浓度分别为C0₂补偿点(B)，空气浓度下细胞间隙的C0₂浓度(N)，与空气浓度相同的细胞间隙C0₂浓度(350μl·^-1左右)和C0₂饱和点(F)。P_m为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，OA为光下叶片向无C0₂气体中的释放速率。
　　C0₂-光合曲线有比例阶段与饱和阶段(线段DE)。光下C0₂浓度为零时叶片只有光、暗呼吸，释放C0₂。OA部分为光下叶片向无C0₂气体中的C0₂释放速率(实质上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它来代表光呼吸速率。在比例阶段，光合速率随C0₂浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的C0₂浓度即为C0₂补偿点(B点)；当达到某一浓度(F点)时，光合速率便达最大值(P_m)，开始达到光合最大速率时的C0₂浓度被称为C0₂饱和点(F点)。在C0₂光合曲线的比例阶段，C0₂浓度是光合作用的限制因素，直线的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被称为羧化效率。从CE的变化可以推测Rubisco的量和活性，CE大，即在较低的C0₂浓度时就有较高的光合速率，也就是说Rubisco的羧化效率高。在饱和阶段，C0₂已不是光合作用的限制因素，而C0₂受体的量，即RuBP的再生速率则成为影响光合的因素。由于RuBP再生受ATP供应的影响，所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性，因而P_m被称为光合能力。