动作电位有关疑难问题例析

动作电位是指可兴奋细胞在受到适当刺激后，其细胞膜在静息电位的基础上发生的迅速而短暂的、可向周围扩布的电位波动。这种电位波动也可称为神经冲动或者兴奋。浙科版教材中关于动作电位的产生传导和传递的内容十分注重科学性，改正了以前版本教材的一些错误观点。但限于篇幅及学生的阅读层次，有关内在机理的解释不是很详尽，加上各种版本教参说法不一致，导致许多教师在该块内容上也模糊不清或者存在误解。下面针对有关疑难问题利用例题进行分析，以供参考。

1          动作电位的检测

例题1（“2009上海生物高考试卷”28题）：神经电位的测量装置如右上图所示，其中箭头表示施加适宜刺激，阴影表示兴奋区域。用记录仪记录A、B两电极之间的电位差，结果如右侧曲线图。若将记录仪的A、B两电极



均置于膜外，其它实验条件不变，则测量结果是

检测动作电位的记录仪可以是电流表或示波器，题干中所记录的单相电位反映的是膜内某点（A点）与膜外参考电极（B点电极）之间的电位差变化。静息状态时，膜电位分布为外正内负，即膜外电位高于膜内。当规定膜外为零电位（如膜外电极接地，其实B电极如果不接地，则B点兴奋时，该处电位也会发生变化，记录到的应是两次波动），则膜内为负电位。电流表指针表现为向负方向偏转，波形表现为负值水平曲线。兴奋时，电位发生反转，膜内电位高于膜外，然后很快又恢复为静息电位。电流表指针表现为向正方向偏转一次又恢复，波形表现为一次正方向的单向波峰。当两个电极均置于膜外时，静息状态下，两电极之间没有电位差，电流表指针不偏转，示波器表现为与X轴重合的水平曲线。受刺激后A、B两点先后兴奋，电流表发生两次相反方向的偏转后归零，示波器上则可看到方向相反的两个波峰，这就是双相电位。该题答案之所以选C而不选D，是因为根据题干单相电位图可知，当A点电位低于B点时，电流表指针向负方向偏转，示波器波形在X轴下方。

例题2（“2010年海南生物高考卷”第9题）：将记录仪（R）的两个电极置于某一条结构和功能完好的神经表面，如右图，给该神经一个适宜的刺激使其产生兴奋，可在R上记录到电位的变化。能正确反映从刺激开始到兴奋完成这段过程中电位变化的曲线是：

该题答案选D。之所以与例题1答案相反，是因为示波器的垂直偏转方向是可人为调节的。总之双相电位曲线两个波峰方向是相反的，代表膜外两点先后兴奋而产生负电位，导致两次电流方向相反。至于哪一个波峰在X轴上方，哪一个波峰在X轴下方可人为调节。 

2          Na⁺通道与K⁺通道在动作电位产生过程中的变化

例题3（“2011年浙江省三校高三联考试卷”29题）：动作电位的产生与细胞膜离子通透性的变化直接相关。细胞膜对离子通透性的高低可以用电导（g）表示，电导大，离子通透性高，电导小，离子通透性低。下图表示神经细胞接受刺激产生动作电位过程中，细胞膜对Na+和K+的通透性及膜电位的变化（gNa+、gK+分别表示Na+、K+的电导）。请据图回答问题（节选）。

（3）接受刺激时，细胞膜对Na+、K+的通透性分别发生了怎样的变

化？                                                           

（4）根据该过程中膜电位的变化和离子通透性的变化可以推测，动作电位的产生主要是由哪种离子如何变化造成的？                       。

第（3）小题答案是：对Na⁺的通透性迅速增加，并且增加的幅度较大；对K⁺的通透性缓慢增加，并且增加的幅度较小。不过第（4）小题的问法有些不妥，准确的提问应该是动作电位上升支的产生主要由哪种离子如何变化造成。很多题目都有这种问题，不能准确理解动作电位概念，把锋电位当成动作电位。

离子通透性为何会如此变化呢？这与离子通道有关。动作电位产生过程中不同阶段离子通道开闭情况及离子通透性变化可结合图1总结如下（注：各种离子通透性大小用离子电导大小表示）：①阶段代表静息状态时，只有非门控K⁺通道开放，K⁺通透性远大于Na⁺通透性。②阶段代表外界刺激使电压门控Na⁺通道开放，导致膜去极化至阈电位，继而激活电压门控Na⁺通道，Na⁺通透性超过K⁺通透性，发生快速的去极化与反极化。③阶段电压门控Na⁺通道失活，电压门控K⁺通道激活，K⁺通透性超过Na⁺通透性，此时即复极化时期。④阶段电压门控K⁺通道关闭，电压门控Na⁺通道恢复到备用状态，离子通透性恢复到与①阶段相同。

浙科版教材相关内容的描述是十分注重科学性的。出现极化状态的原因是“神经细胞膜在静息时对钾离子的通透性大，对钠离子的通透性小”，这就是非门控钾通道开放的缘故。动作电位产生原因是“当神经某处受到刺激时会使钠通道开放，…但在很短时间内钠通道又重新关闭，钾通道随即开放”，这就是电压门控通道相继开放的简要描述。部分参考书把该内容理解为神经元细胞膜在静息状态时Na⁺通道关闭，K⁺通道开放；受到适宜刺激时，K⁺通道关闭，Na+通道开放；复极化时又发生Na+通道关闭而K+通道开放。这种说法混淆非门控钾通道和电压门控钾通道，不是十分科学。

例题4（“湖南省2011年三十二校联考试卷”27题）：试判断一个神经细胞的静息电位在添加具有生物活性的化合物——河豚毒素(Na⁺通道蛋白抑制剂)后，是如何变化的：

河豚毒素可阻断Na⁺通道（门控通道），受刺激后Na⁺通透性不能增加，对钾离子通透性无影响，故不影响静息电位产生，只影响动作电位的形成，选A。 

3          Na⁺—K⁺泵在动作电位产生过程中的作用

例题5（“2011年浙江高考理综试卷”第3题）：在离体实验条件下单条神经纤维的电位示意图如下，下列叙

述正确的是

A. a—b段Na⁺的内流是需要消耗能量的

B. b—c段Na⁺的外流是不需要消耗能量的

C. c—d段K⁺的外流是不需要消耗能量的

D. d—e段K⁺的内流是需要消耗能量的

    a—b段与b—c段都是Na⁺的内流所致，这种内流是顺浓度梯度，不需要消耗能量，所以A、B错。c—d段与d—e段都是K⁺的外流所致，同样顺浓度差转运不需要消耗能量。所以答案选C。有些参考资料认为Na⁺—K⁺泵的活动是导致复极化的原因，这种观点其实是错误的。逆浓度转运才需要Na⁺—K⁺泵，才需要消耗能量。Na⁺—K⁺泵对于维持膜两侧的离子浓度差非常重要，因为每兴奋一次，必然有少量K⁺外流和Na⁺内流，使得膜内外两种离子的浓度差减少（只是浓度差减少，不会相等，更不会发生浓度差的逆转）。如果没有Na⁺—K⁺泵的主动转运，离子浓度差势必持续减少，直至不能产生兴奋。因此，每产生一次动作电位后的静息期，Na⁺—K⁺泵就会启动，从而始终维持一定的离子浓度差。这也就是兴奋需要消耗能量的原因，动作电位的产生虽不直接消耗ATP，但消耗了离子势能，而离子势能的储备需要消耗ATP。

4   外部溶液中Na⁺、K⁺浓度对膜电位及兴奋性的影响

例题6（“2010年新课标理综试卷”第5题）：将神经细胞置于相当于细胞外液的溶液(溶液)中，可测得静息电位。给予细胞一个适宜的刺激，膜两侧出现一个暂时性的电位变化，这种膜电位变化称为动作电位。适当降低溶液中的Na⁺浓度，测量该细胞的静息电位和动作电位，可观察到

A．静息电位值减小       B．静息电位值增大

C．动作电位峰值升高     D．动作电位峰值降低

静息电位接近于K⁺的平衡电位，主要受膜内外的K⁺浓度差影响。动作电位接近于Na⁺平衡电位，主要受膜内外的Na⁺浓度差影响。将离体神经置于较低Na⁺浓度的溶液中，该神经所能产生的动作电位幅度降低，静息电位幅度变化不大，所以答案选D。反之，适当降低细胞外液中K⁺浓度，则使静息电位绝对值升高，而对动作电位影响不大。有人认为外部溶液中Na⁺浓度降低，会导致膜外正离子减少，也就是正电荷减少，从而导致膜内电位相对升高，也就是静息电位会升高。这种观点的错误在于没有理解通常情况下溶液本身是不可能带电的，减少溶液中Na⁺浓度只能是通过减少Na盐的配比来达成。换句话说，一种溶液中Na⁺减少，要么是相应的阴离子也减少，要么是另一种正离子增多，不可能人工配置出一杯带负电荷的溶液。只有在细胞膜存在的情况下，选择性地让膜外Na⁺进入细胞而减少，但相应负离子不能进入而不减少，此时才会使膜内电位升高。

5          从神经元两端向中间传导的两个动作电位相遇后为什么会抵消

例题7（“2010年山东高考理综试卷”第25题）：若某动物离体神经纤维在两端同时受到刺激，产生两个同等强度的神经冲动，两冲动传导至中点并相遇后会如何？

该题答案是会抵消或停止传导。这与电压门控Na⁺通道特性有关。前文提到动作电位产生过程中电压门控Na⁺通道先是处于激活状态，激活后又迅速失活，这段时间内不可能再次产生动作电位，称为绝对不应期。只有在复极化后期电压门控Na⁺通道恢复到备用状态后，才有可能再次接受刺激产生兴奋。当兴奋部位通过局部电流刺激相邻未兴奋部位产生动作电位时，原兴奋部位正处于绝对不应期内，不能再对局部电流的刺激产生反应。待到原兴奋部位恢复正常后，则动作电位已经传导到足够远的区段，不能再通过局部电流刺激原兴奋部位了。因此兴奋只能逐点往前传导，不可能在相邻两点之间来回传导。从神经元两端向中间传导的两个动作电位，在传导到相遇点时，旁边的相邻部位恰恰都是刚刚兴奋过而正处于不应期的部位，因此传导就会停止。

    对于有髓纤维来说，这个问题还可以有另一种情况，那就是神经纤维两端兴奋点之间刚好有偶数个郎飞结，当兴奋同时传导至中间两个郎飞结时，这两点都处于反极化状态，电位差为0，不能产生局部电流，所以抵消了。总之，不管是无髓纤维还是有髓纤维，也不论两端之间相隔多少个郎飞结或可兴奋点，当动作电位从两端向中间传导，相遇后要么停止传导，要么相互抵消，不会有例外。即使两个动作电位不是同时产生也是如此。

6   兴奋性突触后电位与动作电位相同吗

例题8：图甲为细胞膜结构示意图，图乙为突触结构示意图。下列相关叙述正确的是：

A．图甲中的B与图乙中的D都是由磷脂分子组成
B．若图甲中的M侧为肠道，那么N侧则是毛细血管腔
C．图甲中B的成分决定了图乙中E在结构上具有一定的流动性
D．图乙中C与D结合后F上的电位可由外正内负转变为外负内正

    该题答案选C。关于D选项的错误，很多参考书说是因为C不一定是兴奋性递质，可能是抑制性递质，因此不一定能产生动作电位。事实上即便是兴奋性递质，在突触后膜也只能引发兴奋性突触后电位，与动作电位并不相同。动作电位的产生与电压门控通道有关，其特点是“全或无”，即电压门控通道要么不能被激活而导致动作电位不能产生，要么能被激活而几乎全部开放，表现出相同大小的动作电位。而突触后膜上则没有电压门控通道，兴奋性突触后电位是由于化学门控Na⁺（或Ca⁺）通道开放使Na⁺（或Ca⁺）内流而形成。化学门控通道的开放数量与其所结合的递质成正相关，因此不表现出“全或无”的特点，相当于去极化的局部兴奋电位。这种电位不能传导，只能在局部扩布并逐渐减弱直至消失。多个兴奋性突触后电位相遇可以叠加，而不是抵消。当兴奋性突触后电位累加达到一定强度，通过局部电流形式刺激轴突的始段产生动作电位才可以沿神经纤维进行远距离传导。神经与骨骼肌相联系的部位称为神经—骨骼肌接头，与突触结构相似。兴奋经递质传递至接头后膜（终板膜）以后在接头后膜产生的终板电位与兴奋性后电位特点相同。终板电位由终板膜扩布至与之相连的普通肌细胞膜，如在阈电位之上，则可引发动作电位。

浙科版教材中有关叙述也是十分严谨科学的，“乙酰胆碱可以和突触后膜上的乙酰胆碱受体结合，…引起突触后膜去极化，形成一个小电位。这种电位不能传播，但随着乙酰胆碱与受体结合的增加，开放的通道增多，电位可加大。当电位达到一定的阈值时，可在肌膜上引起一个动作电位。”可见突触后电位只是一个小电位，不是动作电位。