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光合细菌

 精彩教师之家 2012-04-16

光合细菌

  绿硫细菌、红硫细菌(过去叫做紫硫细菌)和红螺细菌(过去叫做紫色非硫细菌)等,都是能够进行光合作用的细菌。这些细菌都是球状、杆状或弧状的小型细菌,并且大多数都不能够运动。这些细菌的菌体内含有类似于绿色植物体内叶绿素那样的光合色素,这种光合色素叫做细菌叶绿素。有的光合细菌还含有大量的类胡萝卜素,认而使菌体呈现出红色。

  光合细菌和绿色值物都能够进行光合作用,但是,绿色植物的光合作用是以水作为二氧化碳的还原剂,同时释放出氧的,细菌光合作用则以硫化氢或有机物(如乙醇、琥珀酸等)为供氢体,即还原二氧化碳的还原剂,把二氧化碳还原为葡萄糖,同时析出硫磺或产生其它有机物(如乙醛等),下面写出的是绿硫细菌的光合作用反应式:

光合细菌

  因此,细菌光合作用和绿色植物的光合作用,可以用下面的通式来概括(通式中的A对于绿色植物来说是氧,对于光合细菌来说则是硫或其他无机硫化物。

光合细菌

  从光合细菌的代谢类型我们可看出,同化作用存在着不同的形式,下面就生物的同化类型进行一下分类。

  根据生物的同化作用所需能源和碳源的不同,可把生物的代谢类型分为四大类型:

  l)光能自养型:以光为能源,以二氧化碳为主要碳源的生物,通常具有光合色素,它们以光为能源来进行光合作用,以水或其他无机物作为供氢体,还原CO2合成有机物。例如高等植物、藻类及某些具有光合色素的细菌均属于这一类型。这类生物同化CO2的方式可用以下通式表示:

光合细菌

  2)光能异养型:以光为能源,以有机物为主要碳源的生物,有些细菌具有光合色素能进行光合作用,但它们以有机物作为供氢体,同化有机物形成自身物质。如非硫紫菌以乙醇为碳源,使乙醇氧化为乙醛,二氧化碳还原成葡萄糖。

  3)化能自养型:以化学能为能源,以CO2为主要碳源。这类生物能氧化某些无机物(如NH3H2S等)取得的化学能去还原CO2合成有机物。如硝化细菌、硫细菌等。

  4)化能异养型:以有机物氧化所产生的化学能为能源,碳源也主要来自有机物。动物,动物、真菌和绝大多数细菌都属于这一类型。

化能合成作用细菌

  硝化细菌是比较典型的以能进行化能合成作用的细菌,它主要分两类:一类是亚硝化细菌,可将氨氧化成亚硝酸;另一类是硝化细菌,可以把亚硝酸氧化成硝酸,两者释放的能量都能把无机物合成有机物,具体反应如下:

   化能合成作用细菌

  上面的前两个反应式是说明氨和亚硝酸的氧化和放出能量的过程;最后一个反应式是说明硝化细菌利用前面的两个反应式中所放出的能量,把从外界摄取的二氧化碳和水合成为葡萄糖的过程。

  硝化细菌包括亚硝化菌和硝化菌。时至今日,人们尚未发现一种硝化细菌能够直接把氨转变成硝酸,所以说,硝化作用必须通过这两类菌的共同作用才能完成。亚硝化菌包括亚硝化单胞菌属、亚硝化球菌属、亚硝化螺菌属和亚硝化囊菌属中的细菌。硝化菌包括硝化杆菌属、硝化球菌属和硝化囊菌属中的细菌。

  亚硝化菌和硝化菌在偏碱性的条件下生长,它们在土壤中常常相互伴随着生存,并且生长得都比较缓慢。亚硝化细菌和硝化菌对于能源物质的要求都十分严格:前者只能利用氨,后者只能利用亚硝酸。亚硝化菌的代谢产物是亚硝酸,亚硝酸是硝化菌进行同化作用所必需的能源物质。我们知道,亚硝酸对于人体来说是有害的,这是因为亚硝酸与一些金属离子结合以后可以形成亚硝酸盐,而亚硝酸盐可以和胺类物质结合,形成具有强烈致癌作用的亚硝胺。然而,土壤中的亚硝酸转变成硝酸后、很容易形成硝酸盐,从而成为可以被植物吸收利用的营养物质。所以说硝化细菌与人类的关系十分密切。

  在硝化细菌的作用下,土壤中往往出现较多的酸性物质。这些酸性物质可以提高多种磷肥在土壤中的速效性和持久性、可以防冶马铃薯疮痂病等植物病害,甚至可以使碱性土壤得到一定程度的改良。

  除硝化细菌外,能进行化能合成作用的细菌还有硫细菌、铁细菌等。

 硫细菌

这类细菌能够氧化H2S,并且把S累积在体内。如果环境中缺少H2S,这类细菌就把体内的S氧化成硫酸。这一过程的化学反应式如下:

2H2S+O22H2O+2S+能量

2S+3O2+2H2O2H2SO4+能量

    硫细菌就是利用上述反应中释放的能量来合成有机物的。

    铁细菌    铁细菌是能够氧化硫酸亚铁的一类细菌,这一过程的化学反应式如下:

4FeSO4+2H2SO4+O22Fe2(SO4)3+2H2O+能量

    铁细菌就是利用上述反应中释放的能量来合成有机物的。

 

硫细菌
sulfur bacteria
一种能在含有丰富硫化物环境中生长的细菌。这类菌能氧化硫化氢、硫磺和其它硫化物为硫酸,并能利用在氧化硫或硫化物过程中释放的能量来同化二氧化碳进行生长。分布于土壤、淡水、咸水、温泉和硫矿中。菌的类型多样,有的是丝状,如贝氏硫细菌(Beggiatoa),发硫菌(Thiothrix),有的是单细胞,如一些无色硫细菌(Achromatium);有的靠鞭毛运动,如硫小杆菌(Thiobacterium)、硫化叶菌(Sulfolobus),有的无鞭毛靠滑动进行运动,如某些贝氏硫细菌;有的是严格化能自养型,有的是兼性自养型;有的菌虽能氧化硫化物成硫酸,但在体内不积累硫磺粒,如硫杆菌(Thiobacillus)中的许多种属此,习惯上称这类菌为硫化细菌。而有的菌能在体内积累硫磺粒,当环境中缺少硫化氢等物时,体内硫磺进一步氧化成硫酸,这类菌习惯上称为硫磺细菌。以上均为化能自养型。除外还有利用光能的自养型,菌体内含有光合色素,如紫硫细菌(Chromatium)和绿硫细菌(Chlorobium),它们在厌氧条件下,在利用光合色素进行不产氧的光合作用过程中,氧化硫化氢成硫酸,并能在细胞内或细胞外形成硫磺粒,故亦称为硫磺细菌。通常在光线充足并含有硫化氢的厌氧环境中生长良好。土壤硫细菌的活动,能提高土壤各种矿物质的溶解性,并能同时抑制某些对酸敏感的病原菌的生长。某些土壤中施用硫磺,可通过促进硫细菌的活动提高土壤酸度,从而改良碱性土壤。硫细菌还可用于细菌浸矿。
   能氧化硫化合物的细菌。按其取得能量的途径可分为光能营养菌和化能营养菌两种。光能营养菌产生细菌叶绿素和类胡萝卜素,呈粉红、紫红、橙、褐、绿等色,都是厌氧光合菌,多栖息于含硫化氢的厌氧水域中。化能营养菌都是不产色素的好氧菌,栖息于含硫化物和氧的水中,能将还原性硫化物氧化成硫酸。已获得纯培养的硫细菌有硫杆菌属,硫微螺菌属和硫化叶菌属3属。硫化叶菌属是硫细菌中较特殊的一类。它不仅嗜酸(最适生长pH值范围为pH2~3),而且还嗜热(最适生长温度为70~75℃)。硫细菌是自然界中硫元素循环中不可缺少的一环。
 

硫细菌
sulfur bacteria

  氧化硫化合物的细菌。 C. 维诺格拉茨基于1887~1890年间,发现能氧化硫化氢为硫磺甚至成为硫酸的细菌,并将其统称为硫细菌。1900年,W.米古拉建议将这群细菌归于硫细菌目。依据目前的细菌分类观点,硫细菌分别归属于不同的分类单元。根据取得能量途径的不同,可分为光能营养菌和化能营养菌。

  光能营养菌均产生细菌叶绿素和类胡萝卜素,呈粉红、紫红、橙、褐、绿等色。这些细菌都是厌氧光合菌,多栖息于含硫化氢的厌氧水域中,利用硫化氢中的氢作为电子供体还原二氧化碳。其种类及主要性状见表。

  化能营养菌都是不产色素的好氧菌,栖息于含硫化物和氧的水中,能将还原性硫化物氧化成硫酸。贝贾托氏菌属、硫辫菌属和硫发菌属均可将硫化氢氧化成硫磺粒,积存在细胞内,并可进一步氧化成硫酸。这3属细菌的细胞相连成链形成丝状体,能在固体表面作滑行运动(见滑行细菌)。它们是化能营养细菌,但还不能肯定是否营化能无机营养。无色菌属、大单胞菌属、硫小杆菌属、硫螺菌属和卵硫菌属5属细菌在细胞积累硫磺粒,栖息于富含硫化氢和有氧的水中,细胞呈杆状、球状、卵状和螺状。但这5属细菌还无纯培养,对它们的了解不多。已获得纯培养的硫细菌有硫杆菌属、硫微螺菌属和硫化叶菌属 3属。硫杆菌属和硫微螺菌属的细菌生理性状极相似,而形态不同。前者杆状、后者弧状或螺状。硫杆菌属内的细菌有化能无机营养菌、化能混合营养菌和化能有机营养菌。硫微螺菌属中的两个种都是化能无机营养菌。这两属细菌可氧化S2-、S、SO卲、S4O婇和SCN-为SO厈而取得能量。硫化叶菌属是硫细菌中较特殊的一类。它不仅嗜酸(最适生长pH范围为pH2~3),而且嗜热(最适生长温度为70~75℃)。其形态为不整齐的球状,兼性化能无机营养菌,氧化硫化物或硫磺取得能量。20世纪70年代末,C.R.沃斯等的分子水平资料表明:其16SrRNA寡核苷酸谱与其他细菌的不同,其细胞壁中无肽聚糖结构,细胞膜中的类脂为醚键等均与其他细菌不同。因此,沃斯等人将硫化叶菌等嗜酸嗜热的细菌和极端厌氧的产甲烷菌、极端嗜盐的嗜盐杆菌共同归属于古细菌。

Image:liuxij01.jpg

  硫细菌能将自然界的还原性硫化物氧化成硫磺或硫酸,是自然界中硫元素循环中不可缺少的一环。由于含硫矿石和海底淤泥中富含硫水物,因而硫细菌的氧化作用则造成矿井内和海港等处的金属构筑物的腐蚀。另一方面也可利用硫杆菌属内一些种对硫化物氧化作用提取铜、铀等金属和改良碱性土壤。

 

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