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在我国寒冷稻作区，低温冷害是水稻栽培中的一大威胁，主要影响迟熟品种的抽穗、灌浆和结实率。晚熟品种虽可以创造高产稳产，但难以优化农业产业结构。而早熟品种能有效地避开寒露风的影响，往往能达到高产稳产的效果。在超高产育种中，一条被认为是最有效的途径是亚种间杂种优势的利用，而亚种间杂交存在的一个最主要的问题是生育期长而严重超亲，故通过系统研究水稻早熟性的遗传来克服这一问题具有重大意义。水稻早熟性育种，必须以早熟性遗传规律为指导，至今不同学者用不同方式(诱变方式、非诱变方式)、不同材料(籼稻、粳稻)和不同指标(产量、生育期、株高)对早熟性作了大量遗传分析，并取得了一定的成果。
1 生育期、抽穗期与早熟
水稻的生育期可划分为营养生长期、生殖生长期和成熟期，后两者对绝大多数品种来说比较稳定。因此通常用播种到抽穗的天数即抽穗期来反应水稻品种生育期的长短。从播种到抽穗的天数少，生育期短，反之亦然。在邓晓建等的文献中是以抽穗期来表示生育期的，而表示水稻品种生育期的长短的感光基因及其修饰基因和非感光基因及其修饰基因在遗传和基因定位上是完全一致的，这说明抽穗期和生育期的相似性的一面。一般来说，水稻的早熟程度可用相同或相似光温条件下的抽穗天数的缩短程度来衡量，而一个水稻品种的生育期长短主要取决于品种的三性，即基本营养生长性、感光性和感温性。灌浆期长短在不同类型品种中存在较大差异，有些品种抽穗期早，但成熟期不早，如小穗(多穗)型品种往往灌浆期短，而大穗型品种往往灌浆期长，尤其是有些品种存在两段灌浆现象。所以。抽穗期和生育期是两个有区别的概念。本文主要综述早熟性的研究进展，但仍以抽穗期为指标，即有关的早熟性研究未涉及灌浆特性的研究。
2 早熟诱变
2.1 早熟诱变
为了获得能稳定遗传的早熟性品种，育种工作者通过多种方式来实现这一目标。诱变育种是其中重要方式之一。用于水稻早熟突变研究的主要手段是辐射诱变，即采用60Co-γ射线照射干燥种子。也有采用秋水仙素进行早熟诱变的，并取得了同样的效果。
对水稻早熟做诱变，最早开展的是日本，早在1934年运用x射线照射干种子，成功地得到早熟诱变。其他各国如印度、菲律宾、孟加拉国、印度尼西、美国等均对早熟做了诱变，但提前的天数多在15～20天。我国通过诱变也获得了许多比原种早的诱变种，如浙辐802、原丰早，其生育期比原材料早3～4天，甚至早四五十天，原丰早就比IR8早45天，累计推广面积达100多公顷，还有天津育成的津辐1号，比亲本早熟7天，并有抗性好、品质性状优良等特点，浙辐802的推广面积达到170多公顷，而福建选育的卷叶白也早熟30天，而且具有有利密植栽培的农艺性状。辐桂l号不但具有早熟性，还有矮杆、抗病等优良性状；而且我国这些早熟突变品种(系)，已经取得了较大的社会效益和经济效益。这说明通过早熟等突变可以育出一些早熟并有优良农艺性状和品质性状的品种。
同一辐射品种(系)，在同一辐射量和相同世代中，同时出现早晚双向熟期突变个体。有报道晚熟突变率略高于早熟突变率，突变率分别为2.67%和1.39%，并达极显著水平，而突变体提早和延迟的天数基本相近。杨鹤峰等的研究也有类似报道：早熟突变与原品种生育期相关系数较大。而运用秋水仙素处理的早熟诱变率大于晚熟诱变率，在杨鹤峰的另外研究中又提出早晚熟平均诱变率基本相近(1990年)。上述几份资料表明：①突变率与生育期成正相关；②不同品种、不同熟期的平均突变率相差很大；③突变提早天数与生育期也呈正相关。
2.2 早熟同型系
早在1922年Vavilov在研究植物遗传资源的基础上就提出遗传变异的同源系列规律，即：凡是亲缘相似的种、属发生相类似的基因突变，能够产生相同的或者基本相似的表现型。由此而发生的表现型变异是平行的，变异的表现型的变化随亲缘关系的远近的变化而变化。就早熟性状而言，称为早熟同型系规律。
2.2.1 早熟同型系的规律 陈秀兰等运用同一籼型不同品种历经多年的研究获得如下规律：①早熟同型系的发生率与系谱亲缘关系有关，具有系谱亲缘关系的发生率相似或相近。而且缘关系愈近，愈能获得发生率相似的早熟同型系；②早熟同型系的发生率与原品种的生育期呈显著正相关；③同一品种不同生态类型的发生率顺序为：迟熟品种>中熟品种>早熟品种；④早熟同型系的提早天数与原品种的生育期也存在极显著正相关。
2.2.2 研究早熟同型系的意义 通过诱变提供了大量可供选择的资源，为定向培育早熟品种打下基础，并可探索出早熟诱变的初步规律。通过系统地了解品种类型和品种之间的亲缘关系，利用早熟同型系的规律便能够既快又好地选出新的早熟品种，如浙江省农科院辐照迟熟品种IR8，选育出比原品种提早45天的原丰早。另外，扬辐糯l号、4号和扬辐籼3号的生育期均比原品种提早13～18天。
3 熟性遗传
3.1 早熟性和其他性状相关
在进行早熟诱变的过程中，水稻的其他性状也相应地发生了不同程度的改变，并达到显著水平。而早熟性的功能指标尚未有一个简单而通用衡量标准，从而给早熟性分析带来一定难度，所以相关性状的分析也就多种多样。江苏里下河地区农科所对早熟性及相关性状作了详细研究，通过分别对50个籼稻早熟突变系的早熟性状进行相关分析表明：在一定范围内，生育期与叶长、穗长、穗粒数、单株产量呈显著正相关，而与千粒重、蛋白质含量呈极显著负相关，即生育期愈短，千粒重及蛋白质含量愈高。另外，株高和不实率也和早熟性呈一定相关。而刘敏的水稻早籼杂种二代生育期的研究也提出了抽穗期与有效穗、穗长、每穗总粒数呈显著遗传相关(1979年)，邓达胜也指出：抽穗期与株高、百粒重、穗长等呈极显著或显著正相关，其中与株高的相关系数达O.73。
3.2 早熟性的遗传
生育期的遗传方式既有数量遗传又有质量遗传，主要是由于亲本的生态类型不同而表现不同。如申宗坦等研究中的莲塘早/矮脚南特，火稻60A/矮脚南特以及矮脚南特/青森5号的籼粳杂交F2和回交(B1，B2)后代，生育期分离为连续变异的常态分布，而在早籼与早中籼稻杂交F2代表现为两个明显的高峰，比例为3:l，用早晚稻品种间杂交却表现出三种群体的分离，比为1:6:9。蔡俊迈等用两个早籼不育系V20A、珍鼎28A及其保持系、早籼恢复系IR30、美国早籼品种兰贝利配置6个组合：V20A/ZD28B，ZD28A/IR30，ZD28A/兰贝利，IR30/兰贝利，V20A/ZD28B，V20A/兰贝利。前4个组合的后代均为非感光早抽穗型，后2个组合的后代为感光迟抽穗型，其分离比为37早:27迟，经进一步研究表明，这些亲本抽穗期主基因差异有3对。这可能是亲本的遗传基础不同而造成杂种后代中不同基因对之间互作的缘故。这一点与周元昌等的“同一亲本在不同杂交组合中抽穗期遗传行为不同”的观点一致。周元昌进一步提出：抽穗期的遗传中有两种遗传体系：无互作遗传体系和互作遗传体系，前者表现为质量性状遗传，后者表现为数量性状遗传。但孙漱芗等通过正反交细胞质差异性实验对早抽穗期的遗传分析表明：早熟不受细胞质基因控制，它属简单的质量遗传，因而用具有不完全显性基因的原丰早作早熟亲本，可在早期后代进行选择，因其遗传方差占总方差比率达90%以上。李继明的研究也认为细胞质对籼稻粳稻杂交的抽穗期无影响。
关于基因的显隐性，可能由于使用材料的不同，报道也各一。周元昌等认为早熟是感光性显性基因发生隐性突变所至，如早熟突变系5460是由亲本IR54的B基因突变为b的结果，而刘敏等报道了早熟性是由3对隐性基因控制(1979年)。何跃忠等在长药野生稻和柳州野生稻杂种后代中选得早熟株，再与珍汕97B杂交，从该后代选出了带有不完全显性基因的早显不育系，经分析早熟性为一对显性基因控制。邓晓建等也提出，水稻核不育系6442S-7具有完全早熟特性，并由两对不连锁的显性基因控制。孙漱芗等认为约有2对不完全显性基因控制原丰早的早熟性。邓启云等以不同来源典型籼稻光敏不育系为材料，得出早熟性遗传为超显性、完全显性或部分显性。
3.3早熟基因的修饰基因
生育期除了受主基因控制外，还存在一些修饰基因。修饰基因可分为感光修饰基因和非感光修饰基因，早熟基因的修饰基因称为非感光修饰基因，具有增强和削弱两种效应。
邓晓建等发现的IR68、献国、9311和BGl639等4个迟熟品种的不完全显性基因能部分抑制早熟基因的表达，它们是早熟基因的显性抑制基因，现已将其定位于第8染色体短臂上(2003年)。w-Ef-1(t)也可削弱Ef-1的早熟效应(Tsai，1996年)；Tsai发现的ma-Ef-1和mb-Ef-1是早熟基因Ef-1的增强修饰基因，隐性基因m-Ef-1也是早熟基因Ef-1的修饰基因(Tsai，1986年)，它能增强Ef-1的早熟性，并能影响基本营养生长性的基因表现，Tsai文献中指出m-Ef-1其实就是El的等位基因el基因；而彭俊华等虽指出了珍汕97A的早熟性是由一对隐性主基因及起修饰作用的微效多基因控制，但未指出修饰基因的显隐性及其作用效果。
由上述可知，早熟性是由早熟主基因及微效修饰基因互作的结果。
3.4 早熟性的遗传力
早熟性具有稳定的广义遗传力，能够稳定地遗传给后代，并与具有稳定广义遗传力的性状呈显著相关。杨鹤峰等对IR24早熟突变系性状遗传分析表明，广义遗传力由大到小的排列顺序为：抽穗期、株高、每穗总粒数、千粒重、穗长、叶长、不实率、单株产量、单株有效穗，表明这些早熟突变体在很大程度受遗传因素支配。因而早熟性遗传变异系数小，在低世代选择即有效。邓达胜的研究表明，早熟突变体的抽穗期的广义遗传力依百粒重、抽穗期、株高、穗粒数、单株粒重、穗长、穗数序依次递减。李继明报道籼粳杂交后代抽穗期的广义与狭义遗传力都很高，分别达98.95%和82.02%。邢永忠等研究也说明，无论自交系群体还是近等基因系群体，抽穗期和株高的广义遗传力均很大，自交系群体的遗传力分别为90.7%和87.6%，且指出抽穗期与株高呈显著正相关。
4 早熟基因定位
早熟基因的报道已有若干，目前已报道了3个显性早熟基因和1个隐性早熟基因。 Sato和Shinjo(1983年)将早熟基因Efl定位在第7染色体上，且与育性基因Rfl连锁。日本的佐藤茂俊等通过培养相同遗传背景的早熟等基因系：T65·ER-1，T65·ER-5，T65·ER-6及T65·Efb1。对它们进行三元杂交研究，采用乘积法从F2和BnF2中估算连锁强度，得出几个连锁基因及断裂点的顺序为：pgl-7-8b-rR2-fgl-7-11-Efl-6-7-3-7-7-9-7-8a-2-7a。佐藤茂俊等在1994年测定另一个早熟基因Ef-x位于另一染色体上-第二染色体上，且还提示，早熟基因有多个，分别位于不同的染色体上。四川农大水稻研究所研究发现，早籼核不育系6442－7携带2个完全早熟基因，通过利用F2群体和4种分子标记技术，将其中1个显性基因(暂时命名为Ef-cd(t))定位于第3染色体上，而另一完全显性早熟基因尚未定位。该染色体上携带的显性早熟基因能使亚种间F1杂种显性或超显性迟熟基因的效应或部分效应得到抑制或抵消，从而利用显性早熟基因能有效地解决亚种间 F1生育期的障碍。
而Tsai将显性早熟基因Ef-l定位于第10染色体上，与苍绿叶基因pgl连锁，该位点缩短了水稻的基本营养生长期，而不影响光期敏感性。此外还在第10染色体上鉴别出2个早熟基因Ef-1a和Ef-1b。Tsai等对粳稻品种T65的近等基因系分析表明，Ef-1早熟基因是一个复合位点，由Ef-1a，Ef-1b， Ef-1n，Ef-1r，Ef-1x等5个效应不完全相同的显性等位基因组成。井上博茂等在台中65中发现早抽穗基因，经鉴定该早抽穗齐期基因Se-le与Okumoto等(1992年)在T65中Se-1位点上发现的一个明显加速抽穗的抽穗期基因(暂命名为V)是完全相同的。Sato等在1992年将Ef-x(t)定位于第2染色体上，而Ef-y(t)定位在第6或7染色体上。另外佐藤茂俊等在另一研究中揭示另一早熟基因Ef-x位于第2或第9染色体上，而早熟基因Ef-y位于第6或第7染色体上。
以上均是有关显性早熟基因的定位报道，而通过缩短基本营养生长期的非感光隐性基因e1(E1的等位基因，位于第7染色体上)使得水稻对光期不敏感，从而使Hokkaido品种早熟，使得该品种能在日本的NL45-42。处长日照条件下栽种。
5 亲本与早熟性
佐藤茂俊等研究的台中65系列的早熟性是由显性早熟基因及其修饰基因控制的，其中短的基本营养生长性对长的基本营养生长性为显性，所以台中65系列的后代均表现为早熟。而现已发现的早熟基因Ef-1及其修饰基因都是通过缩短基本营养生长期来达到的。
一般认为，杂种超亲迟熟现象的最好解释是感光基因的互补作用，无论是籼粳交，还是籼型杂交以及籼稻早晚类型间的杂交组合双亲之间均存在一定的亲缘或生态类型差异，所以能够表现出基因互补作用。
早期研究标明，籼稻杂交后代F1。抽穗期大致为双亲的中间值，是不育系和恢复系互作的结果，而且主要受恢复系亲本的影响，与恢复系生育期呈显著正相关。邓启云报道以不同来源籼稻光敏不育系和不同生态类型常规品种杂交，与早中稻品种杂交时，F1生育期在常规品种的生态类型之间存在极显著差异，此时父本的生态类型为影响F1生育期的主要因素，而与典型晚稻品种杂交时，则表现为不育系对生育期影响较大。而又有发现迟熟早籼类型的雄性不育系新露A所配的组合后代抽穗期表现为超(或偏)短亲遗传。而罗林广等在近来的研究表明，籼型杂交稻F1的抽穗期取决于双亲是否带有主效感光基因及所带的主效感光基因是否为非等位互补，所以要避免F1抽穗超亲迟熟关键是要避免双亲主效感光基因非等位互补，同时也说明新露A超(或偏短)亲遗传的原因是一方面是所配组合中的明恢63不带主效感光基因，另一方面是新露A在Se-1位点存在显性主效感光基因及隐性感光抑制基因，而且显性主效感光基因效应比隐性感光抑制基因小的缘故。这里还是存在基因的互作。
针对籼粳杂交，众多学者认为亚种间F1的生育期长短取决于双亲配合力，李继明等认为其粳稻的一般配合力起主要影响，组合间的特殊配合力也有一定影响，同时主张利用早籼/早粳杂交来获得生育期适中的F1代，尤其是早粳亲本的利用。而孙义伟等的研究强调籼稻亲本的一般配合力的作用，所以克服F1生育期长的方法是选一般配合力好的籼稻品种作亲本之一。这可能是由于亲本材料的不同，材料的感光基因不同而产生不同的基因互作而造成的。同期的董彦君的研究则表明，除了一般配合力，个别组合的特殊配合力对F1的生育期也有较大的影响。而避免选用具有感光基因的亲本和避免籼粳双亲感光基因的互补是配制F1生育期适中的关键，如虽然双亲南特号和早沙粳分别是早熟籼、粳品种，但F1强感光，生育期仍然超长；另外亲本的选择还要注意品种生态类型和亲缘，比如，东南亚籼稻或具有其亲缘关系的籼型品种配制的F1没有出现强超亲优势。籼粳杂种后代的抽穗期主要取决于亲本一般配合力的大小，与亲本熟期迟早顺序一致，其长短顺序一般是,中籼/晚粳>中籼/早或中粳>早籼或早熟中籼/晚粳>早籼或早熟中籼/早或中粳。但也有研究表明，中籼/中粳生育期更短，更易表现出早熟。所以亲本的不同对水稻早熟性的影响较大。最近有资料表明，粳籼杂交稻的早熟性是由亲本的感光基因及感光抑制基因互作得到的，因而带有感光基因的早籼品种在长日照下也表现出早熟，原因是隐性感光抑制基因i-Se-1对感光基因Se-l进行了抑制。邓晓建等的研究认为：6442S-7携带的早熟基因能抑制或抵消超显性迟熟基因或感光基因，克服亚种间杂种生育期的障碍，提早熟期。所以选择表现型无感光性或弱感光性品种为亲本并不能有效避免籼粳F1抽穗期超亲晚熟现象的出现，只有利用显性早熟基因才能克服籼粳F1抽穗期超亲问题。由上可知，在无基因互作的常规稻品种中，早熟性即由显性早熟基因及其修饰基因控制，而在籼粳杂交稻的早熟性是由感光基因及感光抑制基因互作，或早熟基因的累加效应，或早熟基因与迟熟或感光基因互作造成的。
6 早熟性与丰产
杂交水稻超高产育种主要基于亚种间杂种优势的利用，利用广亲和基因虽然可以解决籼粳交F1的育性问题，但仍然存在子粒不饱满、分蘖力弱、株叶型欠佳等问题，而目前使用的杂交组合存在“高产的则生育期长，早熟的则产量低”的问题，故选育早熟丰产的水稻势在必行。
彭俊华等报道，用早显A与迟熟恢复系配组后代生育期缩短，比同熟期对照的“V优64”和“汕窄8号”大幅度增产，比“矮优S”也明显增产，说明以早显A配组能使早熟性和丰产性结合起来。而以“HRl95”作为恢复系配组无论另一亲本是否早熟，后代均可保证早熟丰产。韩永松利用具有IR品种遗传背景的新早源与“V20A”配组，F1的生育期与“浙幅802”相似，而产量比“威优49”还高30％左右。湖南农学院农作组也提出，用早熟早稻品种与IR22一类的国际水稻杂交也可得到早熟丰产抗病质优的品系。申宗坦也指出，利用早稻的早熟高秆品种与中稻的矮秆高产品种杂交，很有希望获得早熟矮杆高产的品种，只是需要很大的供选群体。刘表喜等选育的与“汕窄8号”和“V优64”生育期相当的“早显A”与“明恢63”迟熟恢复系的F1杂交种产量一般比“汕窄8号”高20%以上，比“V优64”高15%左右，甚至比“矮优S”和“汕优63”还高产10%左右或更高，说明早显A系列确实能达到丰产和早熟的统一。近来王三良等研究则是利用早熟早籼恢复系与明恢63，密阳46等优良恢复系杂交，在后代中可望选育出适合长江流域应用的早、中、迟熟早籼恢复系，有望解决长江流域杂交早籼新组合选育中存在的“早而不优，优而不早”的问题。
7 早熟基因的利用
早熟基因在常规稻育种中应用前景广阔，选育早熟早稻有利于搭配晚稻迟熟高产品种，特早熟早稻还可以作为制种或其他经济作物的前作，或作为灾后补种品种；选育晚稻早熟品种前作搭配迟熟高产类型或后作搭配其他要求早播的经济作物，或在光热源不足的双季稻区种植以满足其生育期的要求。早熟基因无论显隐性，在常规稻中的应用价值是相同的。但在杂交稻中则有所不同，选育早熟杂交稻要求不育系为显性早熟或恢复系为隐性迟熟才能达到较好的效果。缩短杂交早稻的生育期并保持较好的丰产性，解决杂交早稻目前普遍存在的“早而不丰，丰而不早”的矛盾，对长江流域的早稻生产具有重大意义。水稻基本营养生长性与感光性组合的多样性及感温性强弱的不同，为选育早熟品种提供了理论基础。虽然某些品种(品系)确实能达到早熟和丰产的统一，但范围仍很局限，为扩大早熟和丰产品种的范围，如何打破早熟与低产的连锁是今后育种工作中亟待解决的问题；由于早稻苗期温度低而中、晚稻苗期温度高，在不利条件下要使水稻早生快发，保证水稻的有效穗数，这有待于将早熟基因和强分蘖基因结合起来研究；另外，早熟基因无法直接观察，目前还没有对已发现的早熟基因进行分子标记，故通过基因定位建立分子标记辅助选择体系有利于早熟品种的选育。
注：
（1）来源：江西农业大学学报，2004年第26卷第2期；
（2）作者单位：江西农业大学。 | 
作者：曾红权 尹建华 刘宜柏
