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期刊：Genome Biology 杂交育种是农业生产和粮食安全的革命性技术，利用了杂种优势获得的杂交品种已经成为农业动植物的重要甚至主要的品种类型。水稻是成功利用杂种优势进行育种的作物之一，文章利用广泛的水稻种质资源组合进行进一步研究，以解释常见的杂种优势假说和现象，为未来杂交水稻育种提供新的理论。 每个品种有两个环境，每个环境有两个表型数据的重复。两个亲本群体包括粳稻亚种和籼稻亚种，以及4种类型的杂交组合(japonica×Nip、japonica×9311、indica×Nip和indica×9311)共418种杂交组合。
在中国长沙(长昼环境)和三亚(短昼环境)对418个杂种及其267个亲本进行表型鉴定，研究了6个产量相关性状，包括每穗小穗数(SPP)及其两个组成性状(每穗主次枝数(PBP和SBP))、千粒重(KGW)、单株穗数(PNP)和单株粒重(GWP)。环境对杂种的影响总体上强于近交系亲本(图1a)，也普遍高于自交系。 利用玉米杂交品种及其亲本在5种环境下的数据进行验证。与两种环境下的亚种内组合相比，除PNP性状在两种环境下杂种优势一致外(图1c），长沙地区亚种间组合各性状的POD杂种优势占比均明显高于亚种内组合。表明，杂种优势的程度明显地取决于环境、性状和组合。
图1 418个组合的产量性状和杂种优势构成 利用120组遗传和表型数据进行了全基因组关联研究(GWAS)，在长沙和三亚分别鉴定出635和624个QTL，来自于亲本P(P_QTL)， 828和895个QTL来自于F1(F1_QTL)， 636和818个QTL来自于杂种优势值（Hmp）。杂种的改良既要考虑杂种优势，也要考虑自交系的遗传背景，但它们各自的贡献因组合、环境和性状而异。 GWAS可以在不同类型的样本中根据不同的遗传效应类型(加性或非加性)检测到QTL。进而可以估计各QTL的加性效应和非加性效应的相对程度。结果表明，一个QTL的显性效应强度越大，其环境敏感性越强。在杂种或杂种优势中发现的超显性和显性QTL等不稳定因素的比例明显高于自交系，这与杂种对环境的响应一般比自交系强一致。 本研究对杂交后代LYP9及其两个亲本PA64S和9311的幼穗进行了转录组学研究。发现与加性表达相比，显性和过显性表达在不同组织中显示出显著更多的变异性(图2b)。通过分析靶基因与转录因子之间表达水平的相关性，研究非相加效应与遗传背景之间可能的直接关系。结果表明，与那些具有相加效应的基因相比，具有显性和过显性效应的基因表达对上游转录因子的依赖性明显更强(图2c)。
为了探讨遗传背景与显性和过显性发生之间可能的内在联系，根据Hill方程和3种假设，均得到一致结论：正调控和负调控的共同之处是，在配体背景不足的情况下，反应对配体(激活剂或阻遏剂)浓度的变化非常敏感，非相加效应明显。根据上述模拟，提出了一个模型，解释了非相加效应和杂种优势的核心分子机制:不充分背景下的纯合子功能不足（HoIIB）(图3e)。HoIIB表明，亲本中两个纯合等位基因在背景不充分的情况下功能未能发挥，而在同样背景下杂种F1中某一个等位基因可以充分发挥，从而表现出部分显性、显性甚至超显性，从而促进了杂种优势。
图3 Hill反应图解说明了在不足背景下的高度不全模型(HoIIB) 功能较大的等位基因的背景不足是产生非相加效应的驱动力；只有当两个等位基因都有功能时，才能发现超显性，这是由功能较大的等位基因的优势和功能较小的另一个等位基因的效应之间的累积或互补造成的；非加性状态下，目标基因的功能对背景的响应更强。三个特征在大规模杂交组合表型、QTL 以及转录组水平均得到了印证 (图4 a-d)。 以转录水平作为目的基因的性能指标(表型)，以转录因子为背景，在简单二倍体生物——酵母中进行了实验，观察到SSU1的显性程度随着背景的增加而显著下降，SSU1的转录水平与酵母的最大生长速率呈线性正相关，下游基因的优势程度可以通过改变背景充足程度来控制。
图4在转录水平、QTL水平和性状水平上对相加效应、显性效应和过显性效应的背景效应以及在酿酒酵母中进行的验证实验结果 发现了HoIIB模型对未来水稻遗传改良和杂交育种的理论意义，背景不足导致同源功能不全是(过)显性基因座发挥最大功能的限制因素，也是导致靶基因不稳定的因素。因此，对(过)显性基因座的鉴定将是发现影响产量等重要性状的基因组关键限制因子或基因调控网络提供一个起点或线索，从而指导杂交品种的改良。 |
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