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翟会杰
各位专家、老师，大家好！我是翟会杰，今日代表第7组【风吹麦浪】值日。我们组长是中国农业科学院作物科学研究所的徐兆师研究员，组员还有孙爱清、陈金平、关攀锋、王紫娟、闵东红、张强和王林生等几位老师。 我毕业于中国农业大学农学与生物技术学院，目前在河南科技学院从事教学和小麦育种工作，围绕小麦耐热性、除草剂抗性等方向开展一些基础研究；同时，辅佐欧行奇教授开展一部分品质改良工作，尝试将耐热性改良与品质改良相融合，着重提升优质强筋小麦的热稳定性。只是时日较短，尚未获得有效突破。借助陈红敏老师搭建这个学习交流平台，不少育种家对产量三要素表达了浓厚兴趣，并开展有长期且富有成效的遗传改良工作。笔者曾有幸追随中国农业大学倪中福教授系统研究过小麦穗粒数和千粒重的遗传规律，材料是我们河南的大粒品系豫麦8679和北部冬麦区的多粒品种京411（图1）。所得研究结果虽受限于具体的遗传背景，但亦能做到管中窥豹，为广大一线育种工作者提供借鉴和参考。 图1 豫麦8679（大粒型）和京411（多粒型）的单穗籽粒照片
1. 供试材料、试验地点及表型考察
试验材料分为2套：（i）豫麦8679×京411重组自交家系（RIL）群体，含191份家系，由中国农业科学院作物科学研究所肖世和研究员馈赠，用于千粒重和穗粒数的QTL定位分析;（ii）剩余杂合系RIL186及其衍生的次级分离群体，用于主效QTL位点QTgw/Gns.cau-6A的遗传效应验证。其中，RIL群体被种植于5个地点，包括安徽濉溪、北京海淀、河北藁城、陕西咸阳和山西临汾，总计11个生长环境（表1）；剩余杂合系RIL186及其衍生的近等基因系（NIL）被种植于3个地点，包括北京海淀、河北藁城和山西临汾。重点考察的性状包括千粒重（TGW）、穗粒数（GNS）以及粒宽等粒型性状。 图2 试验地点
备注：RILs表示重组自交系，NILs表示近等基因系。所选试验地点分布于北部冬麦区（I）和黄淮冬麦区（II）两大主产区。其余8个麦区分别为长江中下游冬麦区（III）、西南冬麦区（IV）、华南冬麦区（V）、东北春麦区（VI）、北部春麦区（VII）、西北春麦区（VIII）、青藏高原冬春麦区（IX）和新疆冬春麦区（X）。
表1 豫麦8679×京411重组自交家系群体的种植环境 2. 表型数据分析结果
相比京411，豫麦8679的千粒重高出36.54%，粒型参数高出7.58-30.39%，但穗粒数低了13.87%（表2）。RIL群体中，千粒重显著偏离正态分布（P < 0.05），整个群体向高表型值的方向倾斜，而穗粒数与粒型参数均符合正态分布（图3）；这些性状的广义遗传力均较高（h2B ≥ 0.90）。Pearson相关分析显示，千粒重与粒型参数呈现极显著正相关，与穗粒数呈现极显著负相关（表3）。
表2千粒重、穗粒数和粒形参数的基本统计量
图3 RIL群体中千粒重、穗粒数及粒形参数的频率分布
备注：A千粒重；B穗粒数；C-F粒型参数。图中p值为Shapiro-Wilk test，若小于0.05，则表示该性状显著偏离正态分布。 表3 千粒重、穗粒数和粒形参数间的相关性 3. 遗传学分析结果
由于千粒重与穗粒数共同决定着小麦单穗产量的高低，深入理解二者间此消彼长的变化规律及其背后的遗传机制，对进一步提升小麦单产水平具有重要指导意义。笔者通过QTL定位的方法（图4；表4），共发现5个基因组区段单一控制千粒重或穗粒数，其中3B和5B染色体上的区段单一控制千粒重，而1B、3A和7A染色体上的区段单一控制穗粒数；这5个基因组区段是理想的分子标记靶标，适用于大粒或多粒型小麦新品种选育（图5）。考虑到黄淮麦区灌浆期短且后期高温逼熟频繁发生，大粒型品种常出现灌浆不饱、瘪粒等情况，相比之下多粒型品种（例如百农307）表现更为出色；在此情形下，强化对1B、3A和7A等穗粒数QTL的选择，可有效提高多粒型小麦新品种培育效率（图5A）。与此同时，笔者还发现6A染色体的近着丝粒区域同时控制千粒重和穗粒数，增效等位基因来源相反且遗传效应十分强大。6A位点可完全掩盖3A与7A多粒等位基因（图5C）或3B与5B大粒等位基因（图5D）富集所产生的遗传改良效果。
在没有打破连锁累赘的情况下，针对6A位点的任何一方加强选择必将伴有另一方表型值的大幅降低，产量提高幅度也将大打折扣。因此，6A位点（名称为QTgw/Gns.cau-6A）是小麦千粒重与穗粒数此消彼长的关键位点。是以降低穗粒数为代价提高千粒重，还是以降低千粒重为代价提高穗粒数？这注定是一个十分艰难的选择。
表4 豫麦8679和京411遗传背景下控制小麦千粒重、穗粒数及粒形参数的基因组区段 备注：“Y”表示增效等位基因源自大粒型品系豫麦8679，“J”表示增效等位基因源自多粒型品种京411；TGW、GNS、GA、GC、GL和GW分别表示千粒重、穗粒数、籽粒面积、籽粒周长、粒长和粒宽；加粗显示的QTL为环境稳定型QTL，这些QTL能够同时在≥3个环境下及合并分析（Combined anlysis，C）中被重复检测到。
图4 豫麦8679和京411遗传背景下控制小麦千粒重、穗粒数及粒形参数的基因组区段
备注：图距标尺（cM）位于左侧；黑色实心椭圆表示着丝粒；双向箭头所扩区域为控制千粒重、穗粒数及粒型参数的基因组区段；竖线表示具体QTL的置信区间（± LOD2），三角型或箭头表示该QTL在单个环境下的LR峰值的位置；环境稳定型QTL位点加粗显示；黑色字体和符号表示QTL的增效等位基因源自大粒亲本豫麦8679，而红色字体和符号表示增效等位基因源自多粒亲本京411；对于稳定性较差的QTL位点，灰色或粉色字体分别表示增效等位基因源自亲本豫麦8679和亲本京411。
图5 豫麦8679和京411遗传背景下千粒重和穗粒数QTL富集后的遗传效果
备注：“Y”表示增效等位基因源自大粒型品系豫麦8679，“J”表示增效等位基因源自多粒型品种京411；thousand grain weight、grain number per spike和grain weight per spike分别表示千粒重、穗粒数和穗粒重。
4. 近等基因系水平下QTgw/Gns.cau-6A.1位点的遗传效应分析
笔者使用RIL186衍生的近等基因系和次级分离群体，在近等基因系水平对QTgw/Gns.cau-6A.1位点的遗传效应和加显性效应进行了深入分析。在6次田间试验中，大粒等位基因的千粒重平均增高8.33%（P < 0.001），穗粒数平均降低3.05%（P < 0.001），单穗粒重平均增高3.35%（P < 0.001），单株产量平均增高4.29%（P < 0.001）；上述数据（图6）表明，QTgw/Gns.cau-6A.1位点的大粒等位基因虽然降低穗粒数，但仍然具备可观的增产潜力。同时，笔者以RIL186衍生的163个F10:11家系为材料，通过大田试验分析了QTgw/Gns.cau-6A.1位点对千粒重、穗粒数和穗粒重的遗传效应。结果表明，QTgw/Gns.cau-6A.1位点同时对千粒重（d/a = 1.76）和穗粒数（d/a = 2.16）呈现出完全显性，显性等位基因分别源自大粒亲本豫麦8679和多粒亲本京411；同时，QTgw/Gns.cau-6A.1位点对穗粒重呈现出超显性效应（d/a = 11.04）（表5）。比较符合逻辑的解释是，由于杂合体同时具备了2个增效等位基因，其千粒重和穗粒数同时获得提高，因而在穗粒重上表现出强烈的超显性效应。基于此发现，我们或可推测出一条实现小麦穗粒重杂种优势的可能途径，即发现并聚合千粒重和穗粒数两类性状的显性增效基因。 图6 近灯基因系水平下QTgw/Gns.cau-6A.1位点的遗传效应分析
备注：(a) 产量构型性状，TGW、GNS、GWS和GWP分别表示千粒重、穗粒数、穗粒重和单株粒重；(b) 粒型参数，GA、GC、GL和GW分别表示籽粒面积、籽粒周长、粒长和粒宽。
表5 QTgw/Gns.cau-6A.1位点的加显性效应分析
备注：TGW、GNS和GWS分别代表千粒重、穗粒数和穗粒重；纯合大粒基因型的家系（Y8679-type homozygous families）数目为41个，纯合多粒基因型的家系（J411-type homozygous families）数目为36个，杂合基因型的家系（Segregating families）数目为80个；a和d分别表示加性效应和显性效应；d/a表示显性程度。LSD多重比较结果使用上标英文字母表示，A和B表示表型值（均值±SE）存在显著差异（P < 0.01）。
致谢：相关实验是在中国农业大学倪中福教授和孙其信教授的统筹安排和指导下完成的；相关资助为国家自然科学基金重点项目（项目号：91435204）；相关论文发表在Theoretical and Applied Genetics（2018；doi.org/10.1007/s00122-017-3017-y）杂志上。
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