杂种优势

简介

概念

杂种优势（heterosis，hybrid vigor）

杂交水稻

杂种优势是杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象。例如不同品系、不同品种、甚至不同种属间进行杂交所得到的杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能，从而导致器官发达、体型增大、产量提高，或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。这是生物界普遍存在的现象。

表现

一类是常出现在某些远缘杂交子代中的杂种优势只表现为个体或某些器官的增大，如同植物在优异的环境中表现的旺盛徒长一样，可是它的生存和繁殖能力并没有提高。这类杂种优势称为杂种旺势。杂种旺势可能有利于生产，可是在进化上不一定有适应意义，所以某些研究生物进化的学者把它称为假杂种优势。

另一类杂种优势表现为杂种的生存和繁殖能力的提高，但在个体生长上不一定超过亲本，这类杂种优势才有进化上的适应意义，所以被看成是真正的杂种优势。

在极少数生物中还可以遇到杂种的生存能力反而比亲本减退的现象，这种现象称为杂种劣势。

具有杂种优势的杂交子代一般都表现自交衰退现象。例如玉米的植株高度显示杂种优势，也可以明显地看到自交衰退现象。人类近亲结婚的新生儿和婴幼儿的死亡率高于一般婚配，先天性疾病和智力低下婴儿的出生率也较高，这些都是人类中的近交衰退现象。

研究简史

中国

杂交粳稻

早在2000年前中国人就用母马和公驴交配而获得体力强大的杂种——役骡，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。

外国

在植物中，德国学者J.G.克尔罗伊特于1776年首先描述了烟草、石竹、紫茉莉、曼陀罗等属的不同种间的杂种优势。 1849年C.F.盖特纳在他所研究的80个属的700种植物中同样发现了杂种优势。 G.J.孟德尔1866年发表的《植物杂交试验》论文中提到：用1英尺高与6英尺高的两种豌豆进行杂交得到的子一代植株无例外地都达到了6～7.5英尺的高度。 1876年C.R.达尔文在所着《植物界异花授粉和自花授粉的效果》一书中总结了30个科、52个属、57个种及许多变种和品系间的杂交和自交实验观察结果，并得出了杂交对植物有益，自交对植物有害的结论。此后20～30年中许多学者受达尔文这一结论的启发，分别对杂种优势的理论和应用问题开展了广泛的研究。 1900年孟德尔定律重新发现后，杂种优势的研究和应用得到了进一步的发展。

机理

显性假说

大致可归纳为显性和超显性两种假说。

◆显性假说

早期以A.V.布鲁斯和D.F.琼斯等人为代表。

水利用稻杂种优势的设想

他们认为多数显性基因有利于个体的生长和发育，相对的隐性基因不利于生长和发育。杂合个体进行自交或近交就会增加子代纯合体出现的机会，暴露出隐性基因所代表的有害性状，因而造成自交衰退。如果选用这些不同的自交后代纯系（自交系），来进行杂交，那么由一个亲本带入子代杂合体中的某些隐性基因会被另一亲本的显性等位基因所遮盖，从而增进了杂合子代的生长势。由于杂种优势涉及许多基因，而有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁，所以要把为数较多的有利基因全部以纯合状态集中到一个自交后代个体中的概率是微乎其微的，因而不可能获得一个同杂种生长势一样强的自交系。在杂交子一代中则几乎全部的有害基因的作用都为其有利基因所遮盖，因而出现杂种优势。显性假说所解释的这种有害隐性突变基因被显性基因遮盖所表现的杂种优势叫突变性杂种优势，这是异体交配生物群体赖以抵消有害突变压力的一种保护性措施。

野生型基因一般是显性的，显性基因多编码具有生物学活性的蛋白质，突变基因一般是隐性的，隐性基因多编码失去或降低活性的蛋白质。因此杂合体AaBb的生活力高于纯合体AAbb或aaBB。这便是显性假说所说的杂种优势的生化基础。

超显性假说

首先由G.H.沙尔于1911年提出，认为杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应。后来E.M.伊斯特于1918年认为某些座位上的不同的等位基因（比如 A1和A2）在杂合体（A1A2）中发生的互作有刺激生长的功能，因此杂合体比两种亲本纯合体（A1A1及A2A2）显示出更大的生长优势，优势增长的程度与等位基因间的杂合程度有密切关系。依照超显性假说，杂合体A1A2、A1A3、A2A3等始终具有较高的适应性，因此A1、A2、A3、…等基因可以一定的频率保存于这个群体之中，成为一种平衡的多型性而使群体蕴藏着最大的适应能力。这样的杂种优势可以叫做平衡性杂种优势。

超显性假说所说的杂种优势的生化基础至少有两种可能情况：

①两个等位基因各自编码一种蛋白质，这两种蛋白质的相互作用的结果比各自独立存在更有利于个体的生存。例如人类的镰刀形血红蛋白杂合体（HbA/HbS）的红细胞中同时存在着两种血红蛋白：成人血红蛋白（HbA）和镰刀形细胞血红蛋白（HbS）。杂合体既不是贫血症患者，又较不易为疟原虫感染，因而在疟疾流行的地区更有利于生存。

②两个杂合等位基因所编码的多肽结合成为活力高于相同亚基所形成的蛋白质。等位基因的这一相互作用形式至少曾经在粗糙脉孢菌的谷氨酸脱氢酶基因中发现。

其他相关

◆其他

上述两种假说一个强调显性基因作用，另一个强调基因间相互作用，它们既非互相排斥又不能概括一切。根据数量性状的遗传分析，杂种优势的遗传实质在于显性效应、累加效应以及异位显性、互补作用和超显性等各种基因互作效应。在某一材料中可能只有某一种基因互作决定某种程度的杂种优势，例如玉米杂交群体中一般以累加效应最明显。

应用

育种应用

杂种优势

根据杂种优势的原理，通过育种手段的改进和创新，可以使农（畜）产品获得显着增长。这方面以杂种玉米的应用为最早，成绩也最显着，一般可增产20%以上。随后在家蚕、家禽、猪、牛、甜菜、牧草、高粱、洋葱、茄子、番茄、青椒、棉花、向日葵、油菜、花卉、林木中相继发展了杂种一代的生产利用。取得杂种优势的方法因不同物种的繁殖特点和可用的遗传特性而异。由于雄花不育及其恢复基因的发现和利用，使上述许多作物、蔬菜以及小麦等都能实行杂种种子的大量生产和种植。从70年代中期开始中国育种工作者首创杂种水稻在生产上大面积的推广利用，收到很大增产效益，为杂种优势的应用开辟了新途径。

无性繁殖

杂种优势从杂种二代起就大为减退。所以曾经设想利用无融合生殖的原理把种子植物的杂种一代优势固定下来，就能节省每年配制杂交种子的麻烦，但迄今未获成功。现在只有象甘薯、马铃薯等兼能无性繁殖的种子植物才能先通过有性杂交，再靠无性繁殖体来保持某种程度的杂种优势。随着植物组织培养技术的进展，利用体细胞无性增殖、分化成苗，可望在简化杂种制种程序方面取得突破。

相关信息

专家说，在理论上杂种遗传力的概念开辟了一个新的领域。以后人们不但可以进行遗传工程，还可以进行进化工程。 据科技日报报道，91岁高龄的中国农业大学动物科技学院教授吴仲贤认为，他于1987年提出并经多年研究验证的“杂种遗传力”新概念，破解了遗传育种学的一个百年难题，揭开了杂种优势的神秘面纱，可惜没有引起人们的足够注意。他强调说，如果采用这一理论指导动物育种和植物育种，将节省80%的时间、劳力和资金，其社会效益和经济效益难以估量。

吴仲贤称经过多年潜心研究，把数学和生物学结合，发现了一个可以用数学方法推导出来并经实验证据证实的规律。而发现这个规律竟然花费了人类100年的时间，这对人类能力“是一个极大的讽刺”。吴所说的规律，就是“用遗传力概念直接分析杂种优势”。

吴仲贤解释说，在育种中，最常见的方法是在单个品种或品系中用遗传力概念，而在两个纯系杂交中用配合力概念。但是，从来没有人证明遗传力概念不能在杂交育种中应用。如果我们在遗传力这个概念前面加上杂种这个词，以便表明我们所涉及的只是杂交育种，那么，杂种优势的分析困难就可以大大简化了，并加以解决。

1987年，吴仲贤和他的学生李明定在第二届世界数量遗传学大会上，发表了论文《杂种优势的运筹遗传理论及其在动植物育种中的应用》；1998年，在第18届国际遗传学大会上，吴仲贤报告了“根据运筹遗传理论的简化模型分析杂种优势”；2002年，吴仲贤和李明定再次发表了《用遗传力概念直接分析杂种优势》的报告。这些文献集中反映了吴仲贤教授的研究成果和学术观点。

2000年12月29日，在农业部组织的科技成果鉴定会上，专家组认为：

1.吴仲贤教授创造性地提出了杂种遗传力的新概念，用遗传力概念直接分析杂种优势，“解决了杂种优势的1900-2000年的百年难题，这是遗传学历史中的重大突破”。

2.“吴仲贤教授的杂种遗传力的理论统一了育种学中的这两大部分，即纯系育种与杂交育种。也就是说遗传力概念可以解释纯系育种的问题，并预测纯系育种的效果；而杂种遗传力则可以解释杂交育种的问题并预测纯系品种杂交的后果，因此不需要引用另外的任何概念，包括配合力的概念。”

3.“在理论上杂种遗传力的概念开辟了一个新的领域，因为杂种遗传力系统地高于遗传力，即它是很快提高遗传力的方法。如果继续几代杂交，杂种遗传力接近1,而杂种遗传力达到1时，所有的杂交后代都表现这一性状，该性状即变为本能。这就开辟了进化工程的新领域，即以后人们不但可以进行遗传工程，还可以进行进化工程。这是个崭新的领域。”

4.“该研究根据运筹学的基本精神把复杂的理论变为简单的，模糊的理论变为清楚的，这是一个质量概念，因而该研究扩大了运筹学的范围，是一个新突破。”

5.此外，“该研究提出了统计学就是传统逻辑学中的归纳法，统一了传统逻辑学与统计学。”

吴仲贤教授解释说，杂种遗传力通过果蝇得到了验证。从理论上讲，在家畜和植物育种中都可以应用，我们需要的正是更多的育种工作者能利用杂种遗传力理论来指导育种。与现行的杂交配合力理论相比，杂种遗传力在育种方面具有更大的广泛性和应用灵活性，结果不受杂交品种的种类与数目的限制，更有可比性，并可用来比较不同的性状。这样遗传力理论就可以同时解释纯系育种与杂交育种这两个不同的范畴。

此间人士分析指出，“用遗传力概念直接分析杂种优势”研究成果具有两个鲜明特点：第一，这是中国科学家在本土研究取得的成果；第二，目前尚未见外国人有这方面的研究报道。世界上的动植物商品90%以上都是杂交产物。如果这项成果予以进一步的验证，并在实践中广泛运用，这将是中国科学家对世界作出的一项创新成果，将对生物和农业科学、农产品增产改良产生重大影响。