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日志

 一江春水123 2012-09-13
苹果根系生理机能
 
苹果新根的发生与生长

苹果新根的形成受多种因素的控制,其中激素和营养最为重要。激素对根的形成起启动作用营养是根形成的物质保障和能量基础。
诱发根形成的激素中,生长素最重要。IBA、NAA、2,4-D等三种结构不同的生长素类物质处理新定植和定植一年的苹果幼树根系,新根数量均显著增加。测定IBA处理后内源IAA变化,发现IAA含量明显升高。IAA是苹果根系发生和生长的关键因子,对根的形成具有双重作用。适当高浓度会刺激根原基形成,但对新根的生长起抑制作用,浓度适当降低后则促进新根生长。植物体内的醛氧化酶的活性对IAA的产生起调控作用。苹果幼树根系IAA氧化酶和过氧化物酶的活性也与根生长有密切关系。主干环割限制了新根发生和生长,而提高了这两种酶的活性。生长缓慢且不易产生新根的输导根,这两种酶活性显著高于生长迅速并易产生侧根的延长根。延长根基部IAA氧化酶活性极低,而此处正是易发生侧根的部位。IAA氧化酶表现活性需要酚类物质作辅基,因此酚类物质可间接影响IAA含量,进而影响根的形成。测定苹果根、梢不同部位的IAA含量、IAA氧化酶和过氧化物酶活性,以及儿茶酸、氯原酸、咖啡酸、阿魏酸、香豆酸和根皮苷等六种酚类物质,经统计分析后看到,酚类物质可以直接或通过影响IAA氧化酶及过氧化物酶活性来影响IAA的含量,从而影响根系的发生及生长。多胺能与核酸、蛋白质及生物膜直接结合,对外界刺激反应很敏感,被认为是一种第二信使。生长素调节苹果根的分化和生长可能是通过多胺进行的,实验发现苹果根系外用IBA能提高内源多胺含量,而且根量增加;外源多胺也能增加根量,同时多胺生物合成抑制剂能抑制IBA诱导的新根形成。
除生长素外,其他激素对苹果根的发生也有调节作用。如外用GA1+3,能增加延长根的数量,PP333可相对增加吸收根数量,但延长根变短,吸收根变粗。CTK对新根发育也有影响,但不同类型的CTK效果不同,统计分析表明,较高含量的ZRs不利于根的发育,而iPAs对新根的生长发育有促进作用。外用ABA会抑制新根的生长,但一定低浓度的ABA,能够促进根系生长,实验表明轻度干旱时,不仅ABA浓度提高,而且延长根生长加快,吸收根数量增加;此外,ABA合成抑制剂明显抑制根系生长。
营养物质对根形成的影响明显,如摘除苹果成熟叶去掉碳源,吸收根形成受到强烈抑制;早期落叶的苹果幼树,几乎找不到白色新根;早春和秋季土施尿素或有机肥明显增加白根数量,有机肥和生长素混用对增加新根数量效果明显好于单用生长素;有机肥增加吸收根数量,明显提高吸收根/延长根比值,尿素主要增加延长根数量。
果树整个根体系的建立,实际是各级侧根不断形成和增大的结果。侧根通常最早发生在延长根的基部,即其根毛区稍后的部分,一般产生于中柱鞘细胞。这些侧根大部分进一步分枝,成为产生吸收根的基地吸收生长根及其次生根轴 ,少部分可生长成为新的侧生延长根。延长根生长一定时期后产生次生结构,逐渐加粗,成为根系骨架的一部分。延长根形成的第一周内通常不产生侧根,当生长变慢,其基部激素达到一定平衡时,启动侧根原基的分化。这时,几个连在一起的中柱鞘细胞的细胞质变得浓厚,并进行平周和垂周分裂,形成一群细胞突起即侧根原基,其顶端分化为分生组织和根冠。侧根原基的细胞分裂、分化、生长,穿过母根的皮层突破表皮形成侧根。侧根原基的形成一般对着韧皮部发生,由于初生木质部和初生韧皮部在根内是纵轴方向成条存在,因而侧根在母根表面上常有规则地纵列成行,其行数与初生木质部束数相同,生长素对侧根的诱导,能使这种规律清晰地呈现出来。如将2,4-D施于苹果根部,可见到诱导出的新根,在母根上呈120度纵列三行,非常有规则。
激素用于离体器官生根(插枝生根和组培生根)已有广泛研究,但是将植物激素直接用于完整植株,并结合肥料使用调控根系发育,设计果树根型,我们这是第一家。研究结果是变革果树根系管理和创制新型肥料(如激素肥)的重要依据。 

苹果根系钙素吸收

钙不仅是重要的营养元素,它还可作为信号物质与钙调素一起调节多种生理生化过程,对苹果果实品质的形成与维持具有更重要的意义,一旦钙营养失调果实便表现出各种各样的生理病害,使品质严重下降,而多数情况下土壤并不缺钙,其可溶态含量远高于P、K、Mg等元素,造成果实缺钙原因在于吸收、运输等环节,以前认为钙素吸收是一个被动过程,我们的结果表明,苹果根系对钙素的吸收与供钙浓度有关,在低供钙浓度下钙吸收受代谢控制,是一个主动过程,与钙离子泵的活性、分布等有密切关系。根系钙吸收能力与砧木的遗传种性有关,也受温度和pH等环境条件影响,与其他元素不同的是其吸收适温比较低(15~200C)。钙吸收受到激素的调节,生长素明显提高根系钙离子的吸收速率,其他激素也有一定效应。信号转导途径中的阴阳离子通道、钙调素和蛋白磷酸化过程等均参与了钙的吸收及生长素对钙素吸收的调节,其中蛋白磷酸化对钙吸收起负调控作用。
本部分的研究结果改变了人们对于根系钙吸收只是单纯的被动过程的传统认识,并将信号转导理论率先引入果树营养,开创了用激素调控果树根系营养吸收的新领域。

果树根系限制

九十年代初,我们通过大量的根系调查,发现果树(苹果)尽管根系与地上部明显相关,但并不总是“根深叶茂”,实际根系总量与地上部的生长量是一个开口向下的“抛物线”关系,并不是在任何时期都是根系越多越好,提出生产中不仅大力促进根系发育,在适当的时候还要对根系进行适当限制的观点。这在理论上主要依据研究中发现的根系局部营养空间与植株整体生长发育的关系(大多数情况下只有一部分根系能够正常发挥其功能,对苹果而言,只要10%的根系营养空间处于最佳状态,就能够满足整个植株的需要),以及根系“生长冗余”现象(为了在生存竞争中获胜,植物总长出对于生产而言而多余的部分,即所谓“生长冗余”,适当限制根系生长,会减少“生长冗余”,节约资源,提高经济系数,实现果树高产)。

根冠通讯与果树水分有效利用

面对环境变化,果树并不是可怜的被动者,在某些方面也像人一样,具有对环境变化快速感知和主动适应的能力。其根系能够识别土壤环境信号,并通过根源信使调控地上部的反应。脱落酸是重要的根源逆境信使,在根源逆境信使脱落酸的产生过程中,蛋白磷酸过程参与苹果根系对干旱的原初识别。在研究根冠信号传递的基础上,我们依据8个方面的研究结果,提出了“根系”是植物“大脑”或“头部”的设想,明确了果树逆境信号传递的三个阶段,同时结合水分利用效率与光合、蒸腾的关系及根源信使对气孔运动和同化物分配的调节,提出了提高果树水分利用效率的几种措施:(1)调节果树根系在上下层土壤的分布,降低上层根与下层根的比例。(2)通过断根和剪枝改变地上地下的平衡,形成最佳根/冠比。(3)充分发挥部分根系的吸水和环境识别作用。(4)实施隔行交替灌溉,改变果树根系层充分和均匀湿润的传统灌水方法。

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