高等灵长类起源扑朔迷离
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狐猴 |
我们人类所在的灵长类家族分为低等灵长类和高等灵长类。
低等灵长类在动物分类学上被称为猿猴亚目，早在距今6500多万年以前的白垩纪末期就出现了。延续至今，仍有3个次目的原猴亚目动物生活在地球上，它们是分布区仅局限于马达加斯加岛的狐猴次目、生活在非洲和南亚森林地区的瘦猴次目和分布在东南亚部分岛屿上的眼镜猴次目。
高等灵长类在动物分类学上被称为类人猿亚目，它们的现生类群包括生活在美洲地区的阔鼻猴次目（又称新大陆猴类）和分布在欧亚和非洲地区的狭鼻猴次目（又称旧大陆猴类）。其中，狭鼻猴次目包括两个超科--猕猴超科和人猿超科；人猿超科中包括猿科和人科。
高等灵长类无疑起源于低等灵长类。但是，起源于哪种低等灵长类？起源时间和起源地又是怎样？这就是古生物学家和灵长类学家要解决的问题。
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眼镜猴 |
在这3个次目的低等灵长类中，眼镜猴类与高等灵长类无论是形态结构还是DNA序列都具有最大的相似性。因此，许多科学家认为，高等灵长类与眼镜猴类的亲缘关系最近。据此，并结合一些化石上证据，许多学者推测眼镜猴类和高等灵长类都起源于一种称为始镜猴类的古老低等灵长类；而始镜猴类与其它低等灵长类的祖先在进化的道路上早已分道扬镳。
但是，直到20世纪90年代之前，科学家发现的最早的高等灵长类化石证据却是产于埃及法尤姆地区的生活在距今大约3500万年前（晚始新世）的一些动物。它们与发现于北美始新世的假熊猴（一种原始的狐猴类）在形态上具有许多相似的特点。因此，另外一些古生物学家坚持认为，高等灵长类起源于狐猴类，而且起源于非洲。同时，由于现代公认的最早的人类祖先南方古猿也是起源于非洲、"线粒体夏娃学说"所认为的现代人起源地也是非洲，因此，高等灵长类非洲起源论迎合了一种观念，即涉及我们人类的起源与发展事件在一遍又一遍地上演着“走出非洲”的故事。
显然，在高等灵长类起源问题上，现生物种提供的生物学证据与化石记录提供的古生物学证据之间曾经存在着矛盾；始镜猴起源论和狐猴起源论这两大学派各持己见。本来在科学上就是研究热点的关于高等灵长类起源的问题到了20世纪90年代更加令世人瞩目。
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水母山采石场 |
1985年，古人类学家林一璞在溧阳县（现在的溧阳市）上黄镇水母山采石场的裂隙堆积中发现了一些古老的哺乳动物化石。回到北京后，他将这些化石提供给本所的老第三纪哺乳动物专家齐陶。齐陶鉴定出其中的一些牙齿与发现于内蒙古的古鼷鹿牙齿相类似，从而判断拥有这些牙齿的动物生活的时代应该是早第三纪（距今6500万年至2400万年之间）。随后，齐陶等研究人员又赴该地考察并发表了初步研究报告，报道了卢氏细齿兽和洛河卢氏兔等动物化石，并据此将上黄老第三纪哺乳动物的时代确定为中始新世中期的伊尔丁曼哈期-沙拉木伦早期，距今4500万年左右。
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齐陶研究员 |
齐陶在随后的几年里坚持在上黄进行野外工作，发掘出了大量的化石，并将之命名为上黄动物群。其中，一些小巧的牙齿特别引人注意，因为它们在某些方面很象灵长类，但却保留了许多非常原始、甚至有些象食虫类动物的特征。
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古鼷鹿 |
齐陶的研究引起了美国同行的注意。从1992年开始，卡内基自然历史博物馆的著名古脊椎动物学家玛丽·道森女士（和古灵长类学家和克里斯托弗·毕尔德与古脊椎动物与古人类研究所的齐陶、王伴月、李传夔、郭建崴组成了联合研究小组，对上黄地区及相关地区开展了进一步的野外考察，对富含灵长类的上黄动物群及相关动物群进行了深入的研究。
玛丽·道森 |
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齐陶[左]和王伴月[右]在上黄 |
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克里斯托弗·毕尔德 |
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中华曙猿化石 |
随后的工作发现了至少4个种的高等灵长类！其中一种被命名为中华曙猿，另外三种在当时则因为材料尚不充分而需要进行进一步的发掘和研究。
中华曙猿的化石材料仅仅是一块带有三颗牙齿的右下颌骨残段以及一些零散的牙齿等，但是，它的时代为 4500万年前的中始新世中期，比法尤姆的高等灵长类早了将近1000万年；它向人们暗示，高等灵长类的起源地更可能是在东方、在中国。所谓“曙猿”，意思就是“类人猿亚目黎明时的曙光”。
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童永生[右]等人在垣曲发掘 |
但是，国内外一些学者却认为中华曙猿不是高等灵长类，理由是它比非洲的那些早期高等灵长类表现出了许多的原始特征，而且其材料不够完整。然而没过多久，世纪曙猿在山西垣曲盆地的发现就为高等灵长类起源这架天平的中国一方加上了一枚重重的砝码。
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王景文[右]和黄学诗等人 |
垣曲盆地是中国早第三纪地层和古哺乳动物研究的发祥地，然而其中的许多重要化石地点现在已经淹没在了小浪底水库的碧波之下。1993年，古脊椎动物与古人类研究所曾经组织了一个以古哺乳动物专家王景文任队长的考察队准备对这些化石地点进行抢救性发掘。可是由于缺乏资金，他们当时不得不向国外同行求援。
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郭建崴考察中 |
又是卡内基自然历史博物馆！玛丽·道森和克里斯托弗·毕尔德意识到了这些化石地点的重要性。他们以有限的资金，组织了一个包括古生物学家、地质学家和古地磁学家在内的庞大队伍，与古脊椎动物与古人类研究所的王景文、童永生、黄学诗、郭建崴等科研人员建立了联合考察队，从1994年到1997年，进行了4个野外季度的考察工作。
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世纪曙猿化石 |
联合考察队取得了丰硕的成果，发掘出大量的脊椎动物化石；其中，1995年5月发掘出一具几乎完整的、带有几乎所有牙齿的曙猿下颌骨。它比中华曙猿略大，可比较的部分明显地非常相似。在一系列性状上，它都显示出属于高等灵长类的特征，主要表现在：（1）下颌联合前后短、背腹深；（2）下门齿垂直生长；（3）犬齿大而突出；（4）最后两个前臼齿的外侧齿尖基部增大的部分在齿列中略微斜置；（5）最后一个臼齿三角座比跟座宽；（6）最后一个臼齿的唇-舌面和中-远面衰退；（7）下颌角突呈圆形，因此为翼肌提供了更大的附着区。同时，它在另外一些性状上也显示了比所有其他高等灵长类都要原始的特征，而这些原始特征表现了它与古老的始镜猴类的相似形，从而为高等灵长类始镜猴起源论提供了一定的证据。它被命名为世纪曙猿；伴生动物群被称为那读期寨里哺乳动物群，时代为距今大约4000万年前的中始新世最晚期。
此后不久，童永生又在垣曲盆地中时代略早的沙拉木伦期上河哺乳动物群中发现了世纪曙猿相似种的上下牙齿。
就在中国的科学家继续努力寻找着更多的材料和线索的时候，1999年10月，一个由法国科学家为主的研究小组在《自然》杂志上报道了他们发现于缅甸中始新世晚期邦塘哺乳动物群的类人猿亚目曙猿科的一个新属种——邦塘巴黑尼亚猿，其年代与产世纪曙猿的那读期山西垣曲寨里哺乳动物群相当，晚于产中华曙猿的伊尔丁曼哈期-沙拉木伦早期江苏溧阳上黄哺乳动物群和产世纪曙猿相似种的沙拉木伦期山西垣曲上河哺乳动物群。
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中华曙猿复原图 |
作为进化史上最早的高等灵长类家族，曙猿科迄今为止的这两属三种化石记录及其年代显示，中华曙猿不仅确实是目前所知道的类人猿亚目的最早代表，而且在它出现后不久，曙猿科在沙拉木伦期到那读期就可能发生了在东亚地区的散布以及从东亚向东南亚地区的散布。这为我们进一步研究曙猿与非洲的早期高等灵长类的关系提供了新的机遇与挑战。
就在缅甸的邦塘巴黑尼亚猿在关于早期高等灵长类起源问题上又掀高潮的时候，中美科学家在2000年3月16日出版的《自然》杂志上又报道了近年来从江苏溧阳和山西垣曲发现的化石当中挑出来的中华曙猿和世纪曙猿的部分身体骨骼——脚踝骨的化石。
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曙猿脚踝骨化石 |
论文的第一作者丹尼尔·基博说：“我们得到了第一个明确无误的证据，证明这一新发现是沟通低等灵长类和高等灵长类在解剖学上存在的间隙的桥梁。最有意思的是这些新发现的踝骨代表了一种镶嵌进化的形态，因为它们既具有若干高等灵长类的特征，又具有原始的低等灵长类的特征。过去从来没有发现过任何始新世的灵长类具有这样的特征组合。”
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丹尼尔·基博[右2]等 |
通常生活在热带和亚热带森林中的树干上和树枝上的现生灵长类以各种各样的方式来适应环境。不少低等灵长类改善了它们跳跃和攀爬垂直树干的能力，而猕猴类则趋向于在树枝的端部用四只脚行走。新发现的曙猿踝骨表明，它们已经象现生的猕猴类一样更喜欢在树枝端部用四足行走了。
研究者之一克里斯托弗·毕尔德博士说：“这一发现之所以重要，是因为它填补了人类化石记录和他们最近的亲戚之间的一个主要间隙。我并不喜欢说'失去的链条'这类的陈词滥调，但是这些新的发现确实填补了类人猿亚目从低等灵长类分化出来所留下的一个宽宽的间隙。这些最古老的高等灵长类的骨骼化石所提供的信息与那种认为高等灵长类起源于狐猴大类的兔猴的观点相矛盾，却支持类人猿类和眼镜猴类存在着紧密的演化关系。”
至此，由中华曙猿的发现引发的对高等灵长类非洲起源论的挑战似乎已经有了明确的结论，但是我们并没有就此停下我们探索的脚步。正如曙猿脚踝骨研究的中方科学家齐陶和王景文所言，世界上最古老的高等灵长类动物在中国的发现与不断被证明，只是我们探索“猕猴类、猿类和人类的共同祖先起源到底在何处”这一久争不下的问题所前进的第一步。对于亚洲早期高等灵长类与非洲早期高等灵长类的系统发生关系的问题，还须进行大量的科学工作才能得到比较圆满的解决。
现在，郭建崴和齐陶已经在致力于寻找曙猿与非洲早期高等灵长类在系统发生和动物地理上的联系。基于"猕猴类、猿类和人类的共同祖先起源到底在何处"这一问题在社会和公众中的巨大吸引力，中央电视台科教节目制作中心将对我们的进一步考察和研究工作进行全程跟踪报道。
我们必须继续努力，我们的足迹还要踏遍万水千山。
（ZT中国科普博览：http://www./gb/lives/paleontology/primates/index.html）
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