被子植物门代表植物:木兰
被子植物(Angiosperm)又名
绿色开花植物,在
分类学上常称为
被子植物门。是植物界最高级的一类,
是地球上最完善、适应能力最强、出现得最晚的植物,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共
1万多属,
约20多万种,占植物界的
一半,
中国有
2700多属,
约3万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是
繁殖器官的
结构和
生殖过程的特点,提供了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在
生存竞争、
自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。
被子植物的习性、形态和大小差别很大,从极微小的青浮草到巨大的乔木桉树。大多数直立生长,但也有缠绕、匍匐或靠其他植物的机械支持而生长的。多含叶绿素,自己制造养料,但也有腐生和寄生的。有几个科的植物是肉食的,如
猪笼草科(Drosera)植物以昆虫和其他小动物为食物。许多是木本的(乔木和
灌木),但多为草本,草本被子植物比木本具有更进化的特征。多
异花传粉,少数自花传粉。
花粉粒到达柱头后即萌发并产生花粉管,通过花柱向下进入子房腔。花粉管前端有管核和生殖细胞。随着花粉管的发育,生殖细胞分裂成两个雄配子。花粉管一般通珠孔进入胚珠。花粉管进入雌配子体后,顶端破裂,两个雄配子释出,进入雌配子体的细胞质内。其中一个雄配子钻入卵细胞内,与之融合而受精。受精后产生的合子常发育成胚。另一个雄配子同雌配子体的其他两个核(极核)结合(或同两极核预先融合成的一个核相结合)形成胚乳核,胚乳核产生胚乳,用以贮藏养料。两个雄配子均参加融合过程,这称为
双受精作用,为被子植物所独有。
具有真正的花
被子植物花的结构
花是被子植物(
被子植物门植物,又称
有花植物或
开花植物)的
繁殖器官,其生物学功能的是
结合雄性精细胞与雌性卵细胞以产生种子。这一进程始于传粉,然后是受精,从而形成种子并加以传播。对于高等植物而言,种子便是其下一代,而且是各物种在自然分布的主要手段。同一植物上着生的花的组合称为
花序。
被子植物具异形孢子,亦即能产生两种生殖孢子。花粉(小孢子,雄性)和胚珠(大孢子,雌性)分别产生于不同器官,但典型的花则同时含有大小孢子,因为它两种器官兼有。
花可视为
节间缩短并具繁殖能力的茎的变态,而其节结构也可看作是叶的高度变态。从本质上说,花的结构是由顶端分生组织的花芽和“体轴”分化形成的。花可以以多种方式着生于植物上。如果花没有任何枝干,而是单生于叶腋,即称为
无柄花,而其他花上与茎连接并起支持作用的小枝则称为花柄。若花柄具分支且各分支均有花着生,则各分支称为小梗。花柄的顶端膨大部分称为花托,花的各部分轮生于花托之上,四个主要部分从外到内依次是:
花萼: 位于最外层的一轮萼片,通常为绿色,但也有些植物的呈花瓣状。
花冠:位于花萼的内轮,由花瓣组成,较为薄软,常有颜色以吸引昆虫帮助授粉。
雄蕊群:一朵花内雄蕊的总称,花药着生于花丝顶部,是形成花粉的地方,花粉中含有雄配子。
雌蕊群:一朵花内雌蕊的总称,可由一个或多个雌蕊组成。组成雌蕊的繁殖器官称为心皮,包含有子房,而子房室内有胚珠(内含雌配子)。一个雌蕊可能由多个心皮组成,在这种情况下,若每个心皮分离形成离生的单雌蕊,即称为离心皮雌蕊,反之若心皮合生,则称为复雌蕊。雌蕊的黏性顶端称为柱头,是花粉的受体。花柱连接柱头和子房,是花粉粒萌发后花粉管进入子房的通道。
花被:是一朵花中的花萼与花冠的合称,位于
雄蕊和
雌蕊的外围。
虽然上述结构体现了花的“典型”构造,但自然中各植物的实际构造具有很大的差异性。这些差异对于被子植物的进化具有重大意义,并被植物学家广泛用于确立各植物的种间关系。例如,被子植物的两个亚纲可以通过其花瓣数加以区分:双子叶植物通常有4或5(或者4或5的倍数)片花瓣,而单子叶植物多为3或3的倍数。
大多数植物的花都如上所述,同时具有雌蕊和雄蕊,这在植物学上称为“
完全花”、“
两性花”或者“
雌雄同花”。不过,也有一些植物的花是“
不完全花”或“
单性花”,即
只有雄蕊或雌蕊的花。此种情况下,如果雌花与雄花分别生长在不同的植株上,则称为“
雌雄异株”。相反,如果单性的雄花和雌花同生于一植株,则称为“
雌雄同株”。
有些植物的花单生于植株上,而有些植物的花则簇生于植株,对于后者而言,这些花若按照一定规律排列于花轴上,便形成了“花序”。在这一点上,必须要注意“花”的实际概念。从植物学角度看,一朵菊花或向日葵并不是一朵花,而是一头状花序,即由许多小花组成的花序,而且其中的所有小花都具有前文提及的结构。有些花具有辐射对称性,亦即如果其花被以任何角度通过中央轴线一分为二,所得的两半都是对称相等的,称为辐射对称花或整齐花,例如月季和桃花。还有些花只能按一个角度切得两个对称面,则称左右对称花或不整齐花,例如金鱼草和大部分兰花。
具有雌蕊
雌蕊由
心皮所组成,包括
子房、
花柱和
柱头3部分。
胚珠包藏在子房内,得到子房的保护, 避免了
昆虫的咬噬和
水分的丧失。子房在
受精后发育成为果实。
果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式;
果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护
种子成熟,帮助种子散布起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻的。
具有双受精现象
双受精
双受精现象,即两个
精细胞进入
胚囊以后,1个与
卵细胞结合形成
合子,另1个与2个
极核结合,形成3n
染色体,发育为胚乳,幼胚以3n染色体的胚乳为营养,使新植物体内矛盾增大,因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象,这也是它们有共同
祖先的一个证据。
孢子体高度发达
被子植物的
孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更完善化、多样化,有
世界上最高大的
乔木,如
杏仁桉(Eucalyptus amygdalina Labill.),高达156米;也有微细如沙粒的小草本如
无根萍[Wolffia arrhiza (L.) Wimm.],每平方米水面可容纳300万个个体。有重达25千克仅含1颗种子的果实,如
王棕(
大王椰子)[Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook];也有轻如尘埃,5万颗种子仅重0.1克的植物如
热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物,如
龙血树(Dracaena draco L.);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的
十字花科植物);有水生、砂生、石生和
盐碱地生的植物;有自养的植物也有
腐生、
寄生的植物。在
解剖构造上,被子植物的
次生木质部有导管,
韧皮部有
伴胞;而裸子植物中一般均为
管胞(只有
麻黄和
买麻藤类例外),韧皮部无伴胞,输导组织的完善使体内物质运输畅通,适应性得到加强。
配子体进一步退化
种子结构
被子植物的小孢子(
单核花粉粒)发育为雄
配子体,大部分成熟的雄配子体仅具2个
细胞(2核花粉粒),其中1个为营养细胞,1个为生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核的
花粉粒,如
石竹亚纲的植物和
油菜、
玉米、
大麦、
小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,通常胚囊只有8个细胞:3个
反足细胞、2个极核、2个
助细胞、1个
卵。反足细胞是
原叶体营养部分的残余。有的植物(如
竹类)反足细胞可多达300余个,有的(如
苹果、
梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称
卵器,是
颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在
生物学上具有进化的意义。
颈卵器消失,其余为卵器。
被子植物的上述特征,使它具备了在生存竞争中,优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生,便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象,随着被子植物花的形态的发展,果实和种子中高能量产物的贮存,使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类),获得了相应的发展,迅速地繁茂起来。 被子植物—菊科
被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。在不同的系统,被子植物有300多至400多科,1万多属,20—25万种。超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故,热带、亚热带最多。南美亚马逊河区有约4万种。其他热带地区有2—3万种。温带地区因气温降低,雨量少了,种类渐减。以我国情况看,云南省气候条件好,植物达万种以上,而河北省地处北纬26—43度之间。相对种类减少很多,约有2,500种。北极地区则大大减少,许多地方几乎无被子植物,仅少数地方有少数种类顽强生存。如北极柳(Salix lanata)、北极罂粟(Papaver radicatum),其分布纬度达80度以上。在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近,有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外,从海拔高度看,地势越高,气温越低,大约每上升100米,气温降低0.5℃,植物种类组成也有变化;在珠穆朗玛峰地区,气候严寒,只有少数耐寒种类方可生存。5,000—5,500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellaria decumbens)。雪莲花(Saussurea involucrata )在新疆天山高处也有分布。
花
被子植物的花.百合花
开花植物的花朵是其和其他种子植物间最显著的不同。花朵让开花植物能够有更广阔的演化关系,且延展了其生态上的利基,以致能使开花植物在陆地上的生态系中称霸。
含有两对花粉囊的雄蕊
开花植物的雄蕊比起和其相对应的裸子植物的器官要轻小的多,且随着时间使花朵更具多样性,因其对不同特定的授粉方式的适应能力,如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦随着时间演化出了防止自体授粉的机制,更增加了其多样性,让开花植物有着更多的优势。
缩小的雄体
开花植物雄体的缩小可能是演化来减少其由授粉(即花粉到达母株)至进入子房受精的时间缩短。在裸子植物中,受精的时间可能长达一年之久,而开花植物则可以在授粉后的很短时间内开始其受精的程序。这使得开花植物能够比裸子植物以极快的速度来产生种子。
紧密地包围着胚珠的心皮
被子植物紧密的心皮允许其去适应不同的授粉方式,且避免其自体授精的发生,因此维持其多样性的续增。当胚珠受精了之后,心皮和其他周围的组织便会发展成一颗果实,另一个使被子植物可以增加其在陆地生态系优势的机会,以其演化出多样机制的适应能力。心皮和其他补助部份可能会变为果实。
缩小的雌体
缩小的雌体如同缩小的雄体一般,演化成有较快结实的能力,终致开花植物有一年生草本的生命周期,而使其占有更多的利基。
胚乳
胚乳约在受精后至受精卵第一期前开始成形,有很高的养分可提供胚胎发育之用,且有时亦可提供给幼苗。
这些不同的特征一齐使得被子植物为最多样性且大量的陆生植物,并且也对人类最有经济重要性。开花植物在陆地生态系中的优势,有个重大的例外,即在针叶林里。
起源时间
当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚
侏罗纪。根据
斯科特(Scott)、
马朗(Ba-rghoon)和
利奥波德(Leopold)(1960)对以前记述过的化石进行了全面的讨论,发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石。此外从孢粉证据来看,同样表现在白垩纪以前的地层中,未能找到被子植物花粉。
多伊尔(Doyle 1969)和
马勒(Muller 1970)根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世,大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件,这一观点也被
奥尔夫(Wolf 1972)从美国
弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持。同时,他们还得出结论:在白垩纪,木兰目的发展先于被子植物的其它类群。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在,也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此,被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。
发源地
关于被子植物起源的时间,最好的花粉粒和叶化石证据表明,被子植物出现于1.2~1.35亿年前的早白垩纪。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与
蕨类和裸子植物的化石相比还较少,直到距今8000~9000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治地位。至于被子植物起源的地点,目前普遍认为被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区,其根据是现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和
太平洋南部占优势,在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物三沟花粉。中国植物分类学家
吴征镒教授,从中国
植物区系研究的角度出发,提出整个被子植物区系早在
第三纪以前,便在古代统一的大陆的热带地区发生,并认为中国南部、西南部和
中南半岛,在北纬20°~40°间的广大地区,最富于特有的古老科、属,这些第三纪古热带起源的植物区系,即是近代
东亚温带、亚热带植物区系的开端,这一地区就是被子植物的发源地。关于被子植物起源的地点问题,依然处于推测阶段,虽然多数学者赞同低纬度起源,但要确切回答被子植物的起源地点还有困难,有待作更深入的研究。关于被子植物的祖先,推测很多,并无定论。其中有藻类、蕨类、
松杉目、买麻藤目、
本内苏铁目、
种子蕨和舌羊齿等,多数学者认为,应到已绝灭的古老的裸子植物中去寻找被子植物的祖先。比较流行的是
本内苏铁和种子蕨这两种假说。
可能的祖先
被子植物的属种十分庞杂,形态变化很大,分布极广,粗看起来,确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此,对被子植物的祖先存在不同的假说,有
多元论和
单元论两种起源说。
多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类,彼此是平行发展的。
胡先骕、米塞(Meeuse)、恩格勒(Engler)和
兰姆(Lam)等人是多元论的代表。我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统,也是我国学者发表的被子植物的唯一系统。
单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特化的性状,如雄蕊都有四个孢子(花粉)囊和特有的药室内层;大孢子叶(心皮)和柱头的存在;雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变;双受精现象和三倍体胚乳;以及筛管和伴胞的存在。因此,人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。
哈钦森(Hutchinson)、塔赫他间(Takhtajan)、克朗奎斯特(Cronquist)和 Judd是单元论的主要代表。
被子植物如确系单元起源,那么它究竟发生于哪一类植物呢?推测很多,至今未有定论。人们推测的有:藻类、蕨类、松杉目、
买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。
塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中,提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持。那么,木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢?莱米斯尔(Lemesle)主张起源于本内苏铁,认为本内苏铁的
孢子叶球常两性,稀单性,和木兰、
鹅掌楸的花相似;种子无胚乳,仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等,从而提出被子植物起源于本内苏铁。但是,近年来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为,本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的,因为木兰类的雄蕊(小孢子叶)像其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离、螺旋状排列的,而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,
小孢子囊合生成聚合囊;其次,本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴,顶生一个
直生胚珠。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外,本内苏铁以珠孔管来接受小孢子,而被子植物通过柱头进行授粉,所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁有一个共同的祖先,有可能从一群最原始的种子蕨起源。目前,大部分系统发育学家接受种子蕨作为被子植物的可能祖先,但是由于化石纪录的不完全,这种假说的证实还有待更全面、更深入的研究。
被子植物系统发育重建
人类研究植物分类、进化及系统发育的目的是要揭示植物世界发生、发展、绝灭的历史,从现存被子植物和化石记录,通过宏观与微观特征的研究重建被子植物的系统发育,建立一个完全自然的系统。
被子植物生活史
演化
陆生植物已存在了约有四亿二千五百万年之长,从第一个以其水栖同类的简单方式-孢子传播生殖的植物之来。在海里,植物(和一些动物)能简单地将其自身的部份小复制体传播出去,让它们四处浮动和生长。人们认为这便是早期的植物(如现今的蕨类)的繁殖方式。但植物很快地便发展出保护其复制体,如干旱和其他在陆地上比在海洋里很合适的多余措施来。这类保护变成了种子,但还不是花。早期的种子植物包括有银杏和松科(如松属和冷杉属)。花粉-被认为和花朵的发展有最直接的关连,其被发现的化石最早则可上推至一亿三千万年之前。接近近代的花朵化石的突然出现,在演化论中产生了一个问题,被达尔文称做是“恼人之谜”(abominable mystery)。
已灭绝裸子植物的一些类型,尤其是种子蕨,被推测是开花植物的祖先,但之中并没有直接的连续化石证据来表示花朵是如何演化出来的。一些较早的化石,如三叠纪早期的“Sanmiguelia”即被推测是开花植物的祖先之一。依据现在的证据,一些人亦推测开花植物的祖先是由于三叠纪晚期(两亿四千五百万至两亿零两百万年前)的未知裸子植物分歧出来的。早期的大羽羊齿类植物至开花植物间的关系仍然是个谜。
被子植物和买麻藤纲之间亲近的关系-依其形态上的证据,因分子上的分析而出现了争议,而使得买麻藤纲被认为更接近其他的裸子植物。
现代的基因分析(分子系统发生)表示,在太平洋的岛屿-新喀里多尼亚上发现的互叶梅是其他开花植物的旁系,且形态上的研究也推测其可能有着最早开花植物特征的外表。
巨大的开花植物适应辐射(当其在化石上出现著巨大分歧时)出现在白垩纪中期(约一亿年前)。而在白垩纪晚期时,开花植物已成了陆生植物的优势种族,且许多被认为可归至现今的科内的化石植物(包括山毛榉、栎树、枫和木兰等)也在此时出现。
许多花朵的颜色和形状,一般猜测,花朵的功能从一开始就将其他动物包含进了其生殖的过程中。花粉传播可以不需要鲜艳的颜色和明显的形状,因此这会是个累赘,平白地浪费了植物的养分,除非它们能提供其他的一些好处。对于花朵那突然且完整发展出来的外观,其中一个猜想是因为它们是在一个如岛屿或岛链之类的孤立地域所演化的。在那里,带有花朵的植物可以发展出和某些特定动物(如黄蜂)有着高度特定的关系,而这即是许多岛内物种发展至现今的方式。此一共生关系-假想黄蜂夹带着花粉由一株植物到另一株植物身上,如同今日的无花果小蜂一般,最终会导致植物和其共生同伴间高度的特化。岛屿遗传学被认为是物种形成的主要来源,尤其是当其演进似乎需要有次要的过渡形式时。注意,黄蜂并不是一个特例;蜜蜂明显地和植物演化至特定的共生关系,即源自黄蜂。
同样地,大多数在植物生殖过程中的果实源自于花朵的部份增大。果实通常是利用动物想要吃它的心理,好将其内的种子散播出去。
当许多此类的共生关系仍然无法和陆生动物竞争和散播时,花朵表现出其不同的有效生殖方式,并散播(不论其真实来源)出去成为陆生植物的优势类型。
当只有某些艰难的证据显示花朵已存在了一亿三千万年之久时,却有一些环境上的证据显示它们已存在了有两亿五千万年长的时间。一种被植物用来保护其花朵的化学物质-齐墩果烷在如此古老的化石植物上被发现到,如大羽羊齿植物其在彼时演化,且带有现代开花植物的许多特征,虽然它们并不知道是否为开花植物,因为只有其茎棘被保留细部地被发现;其为硅化木最早的一个例子。
叶子和茎在构造上的相似非常重要,因为花朵在基因上只是对植物茎叶的适应变化,一个基因的组合通常会对应至一个新芽的形成。大部份的花朵被认为都曾有着不定数量的花朵部份,每一部份通常都和其他部份相区隔(或有关联)。花朵也都曾顷向于长成螺旋的图样,为双性的(在植物内,这是指同一朵花上同时有着雄性和雌性),且子房(雌性部份)占了绝大部份。当花朵更演进之后,某些种类的部份混合在一起,且会有着特定的部份数量和构造,并在每个花朵或植物上有着特定的性别,或至少为“子房下位(Ovary inferior)”。
花朵持续进化至今日;现今的花朵是如此深刻地影响着人类,以致于某些不能在自然界中授粉。现在许多观赏用的花朵也曾是些常见的杂草,只在地面被扰乱时发芽。某些偏向于和人类的稻谷长在一起,或许之间都已经有着共生的关系,且最漂亮的草因为其美丽而不会被拔起,因而发展出一特殊的人择形态。
被子植物最大的科:菊科(此图为波斯菊)
19世纪以来,许多植物分类工作者为建立一个“自然”的
分类系统作出了巨大努力。他们根据各自的
系统发育理论,提出的分类系统已有数十个。但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是
化石证据不足,直到现在还没有一个比较完善的分类系统。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和
哈钦松系统。在各级分类系统的安排上,克朗奎斯特系统和
塔赫他间系统被认为更为合理。
被子植物的分类
被子植物分为二个纲,即
双子叶植物纲和单子叶植物纲,它们的基本区别如下:
分类 |
双子叶植物纲 |
单子叶植物纲 |
子叶 |
具2片子叶 |
具1片子叶 |
根 |
直根系 |
须根系 |
茎 |
维管束成环状排列,有形成层 |
维管束成星散排列,无形成层 |
叶 |
具网状脉 |
具平形脉或弧形脉 |
花 |
各部分基数为4或5花粉粒具3个萌发孔 |
各部分基数为3 花粉粒具单个萌发孔 |
胚 |
具2片子叶 |
具1片子叶 |
以上区别点不是绝对的,实际上有交错现象,如双子叶植物纲中的
毛茛科、车前科、
菊科等有须根系植物;胡椒科、
睡莲科、毛茛科、石竹科等有维管束星散排列的植物;樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3基数的花;睡莲科、毛茛科、小续科、
罂粟科、伞形科等有 l片子叶的现象。单子叶植物纲中的
天南星科、百合科、薯蓣科等有网状脉;眼子菜科、百合科、百部科等有4基数的花
恩格勒系统
恩格勒系统
这是
德国分类学家
恩格勒(A.Engler)和
勃兰特(K.PrantI)于1897年在其
《植物自然分科志》巨著中所使用的
系统,它是
分类学史上第一个比较完整的系统,它将
植物界分
13门,
第13门为
种子植物门,再分为
裸子植物和
被子植物两个
亚门,
被子植物亚门包括
单子叶植物和
双子叶植物两个纲,并将
双子叶植物纲分为
离瓣花亚纲(
古生花被亚纲)和
合瓣花亚纲(
后生花被亚纲)。
恩格勒系统将单子叶植物放在双子叶植物之前,将合瓣花植物归并一类,认为是进化的一群
植物,将
柔荑花序植物作为双子叶植物中最原始的类群,而把
木兰目、
毛茛目等认为是较为进化的类群,这些观点为现代许多分类学家所不赞同。
思格勒系统几经修订,在1964年出版的《植物分科志要》第十二版中,已把双子叶植物放在单子叶植物之前。
共有62目,
344科,其中
双子叶植物48目,
290科,
单子叶植物14目,
54科。
药用植物学教材被子植物分类部分采用修订的思格勒系统,但有的内容有变动。
哈钦松系统
哈钦松系统
英国植物学家
哈钦松(
J.Hutchinson)于1926年和1934年在其
《有花植物科志》I、 II中所建立的系统。在1973年修订的第三版中,共有
111目,
411科,其中
双子叶植物82目,
342科,
单子叶植物29 目,
69科。
哈钦松系统认为多心皮的
木兰目、
毛茛目是
被子植物的原始类群,但过分强调了
木本和
草本两个来源,认为
木本植物均由木兰目演化而来,
草本植物均由毛茛目演化而来,结果使得亲缘关系很近的一些科在系统位置上都相隔很远,如草本的
伞形科和木本的
山茱萸科、
五加科;草本的
唇形科和木本的
马鞭草科等,这种观点亦受到现代多数
分类学家所反对。
塔赫他间系统
塔赫他间系统
前苏联植物学家
塔赫他间(A.Takhtajan)于
1954年在其
《被子植物起源》一书中公布的系统,他首先打破了传统把
双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的
分类;在分类等级上增设了“超目”一级分类单元。他将原属
毛茛科的
芍药属独立成
芍药科等,都和当今
植物解剖学、
孢粉学、
植物细胞分类学和
化学分类学的发展相吻合,在国际上得到共识。
塔赫他间系统经过多次修订,在1980年修订版中,共有
28超目,92目,416科,其中
双予叶植物(
木兰纲)
20超目,71目,333科,
单子叶植物(百合纲)
8超目,21目,77科,显得较繁锁。
克朗奎斯特系统
克朗奎斯特系统
美国学者
阿瑟·克朗奎斯特(1919年—1992年)最早于
1958年发表的一种对有花植物进行分类的体系,1981年在他的著作
《有花植物的综合分类系统》中最终完善。包括
64个目和383个科,是数个常被使用的被子植物分类系统之一。
克朗奎斯特系接近于
塔赫他间系统,把
被子植物门(称
木兰植物门)分成
木兰纲和
百合纲,但取消了“
超目”一级分类单元,科的划分也少于
塔赫他间系统。
现
中国有的
教科书采用这一系统。
被子植物种系发生学组
被子植物APG II分类法 (修订版)
被子植物种系发生学组(APG,Angiosperm Phylogeny Group)是一个非正式的国际植物分类学组织,这个组织试图将
分子生物学原理应用到显花植物的分类中,以求得能为大多数学者所共识的分类方法。被子植物种系发生学组至今发表三篇论文,陈述被子植物的分类系统:
1998年《被子植物APG分类法》
2003年《被子植物APG II分类法 (修订版)》
2009年《被子植物APG III分类法》
《被子植物APG分类法》是1998年由被子植物种系发生学组出版的一种对于被子植物的现代分类法。这种分类法和传统的依照形态分类不同,是主要依照植物的三个基因组DNA的顺序,以亲缘分支的方法分类,包括两个叶绿体和一个核糖体的基因编码。虽然主要依据分子生物学的数据,但是也参照其他方面的理论,例如将真双子叶植物分支和其他原来分到双子叶植物纲中的种类区分,也是根据花粉形态学的理论。
花公式或称为
花程式,是使用符号和数字来表达花的各部分组成、排列、位置及彼此间的关系。书写顺序是
性别、整齐与否、花被(
花萼和
花冠)、雄蕊群、雌蕊群。各个符号含义如下:
花公式
K代表花萼(Kelch)
C代表花冠(Corolla)
A代表雄蕊群(Androeciurn)
G代表雌蕊群(Gynoecium)
P代表花被(Perianth)
花各部分的数目可用数字来表示,如该部分缺少时就用“0”表示,数目很多就用“∞”来表示,并把它们写于代表各部分字母的右下角处。
如果某部分在一轮以上时就用“+”来表示,如果某一部分其个体相互连合就用“( )”表示。
子房的位置可以在雌蕊的字母下边加一道横线表示上位子房( ),在上面加一道横线表示下位子房( ),上下各加一道横钱表示半下位子房( )。
同时在心皮数目的后面用“:”号隔开的数字表示子房室的数目。
辐射对称花(整齐花)用“*”表示;两侧对称花(不整齐花)用“↑”表示;♀表示雌花,♂表示雄花, 表示两性花,书写在花程式的前边。
为了简单地说明一朵花的结构,花各部分的组成、排列位置和相互关系,可以用一个公式或图案把一朵花的各部分表示出来,前者称为
花程式(floral formula),后者称为
花图式(floral diagram)。
花图式(flower diagram)实际上就是
花的各部分在垂直于花轴的平面上的投影,并用各部分横切面简图表示其实际情况所得到的图形。
花图式是花的横切面简图,用以表示花各部分的
轮数、数目、离合、排列(包括花被卷叠方式)、胎座式等。花图式还能表示花的远轴面和近轴面,在绘制花图式时,用黑色圆点在花图式上方表示花着生的花轴;用空心的弧片在花图式的两侧表示苞片;用带有线条的弧片表示萼片,弧片中央尖突的部分表示萼片的中脉;实心的弧片表示花瓣,雄蕊和雌蕊就用花药和子房的横切片面来表示;用连接线表示雄蕊的连合或与花冠的贴生;子房的胎座式应绘出子房室数和胚珠的着生方式。
绘制花图式的大致方法是:
1.花轴:先用黑色圆点在图的上方表示花轴; 2.雌花器:花的中心位置为心皮 (雌花器),常见为空心圆线,模拟子房横切面;圆中可以实线或虚线的分隔线表示心皮数目及黏合状态 (合生或离生的心皮、子房室壁的状态),胎座型以及胚珠着生情况等。
3.雄蕊:雄蕊常采用二个空心小圆圈表示花药的横切面,并表示出现相应的排列方式、轮数、合生或离生等;假雄蕊常采同样图形、但为实心。 4.花被:视花被是否区分为花萼及花瓣 (或花冠,合生的花瓣),并依萼瓣合生或离生相互连接或分离。 5.苞片:以空心的弧线表示苞片及其着生位置。
被子植物双子叶植物亚门典型的叶
被子植物的用途很广。人类的大部分食物都来源于被子植物,如谷类、豆类、薯类、瓜果和蔬菜等。被子植物还为建筑、造纸、纺织、塑料制品、油料、纤维、食糖、香料、医药、
树脂、鞣酸、麻醉剂、饮料等提供原料。
绿色植物具有调节空气和净化环境的重要作用,据报道,地球上的绿色植物每年能提供几百亿吨宝贵的氧气,同时从空气中取走几百亿吨的二氧化碳,故绿色植物是人类和一切动物赖以生存的物质基础。木材还可以为人类提供能源,中国的园林植物资源极为丰富,素有世界园林之母的雅号,栽种花卉已成为城市人们美化环境、调节空气和净化环境的重要时尚。被子植物与人类生活息息相关。
被子植物又名瓶状辽宁果
穿越1.25亿年的历史,又一种有花植物惊现朝阳。中科院南京地质古生物研究所王鑫研究员和渤海大学韩刚副教授在刚刚出版的《地质学报》英文版上报道称,他们在这一化石植物上发现了迄今世界上最早的被子植物的瓶状心皮和基生胎座,因而把这种植物命名为瓶状辽宁果。
被子植物又称有花植物。包括人类在内的哺乳动物是随着被子植物的兴起而繁盛,并进化发展到现在的高级阶段,因而被子植物的起源和早期演化长期以来一直是古植物学家研究的焦点。科学家先后在朝阳市北票地区的义县组地层中发现了梁氏朝阳序、辽宁古果、中华古果、始花古果、十字中华果、迪拉丽花等被子植物化石。瓶状辽宁果和梁氏朝阳序、辽宁古果、迪拉丽花一样,都是在辽西北票地区黄半吉沟发现的。瓶状辽宁果保存的是该植物的果实,但科学家可以推断出它的心皮属于瓶状类型。产出这一化石的地层在地质学上称为义县组,属于早白垩世,形成于1.25亿年前。王鑫称:这么多被子植物化石在早白垩世义县组的出现再次提示人们,早白垩世不会是被子植物起源的时代,否则就会非常难于解释被子植物的爆发式涌现。
心皮是植物进化的产物,是被子植物特有的器官。传统的被子植物演化理论认为,像豆荚状的对折心皮是最原始的,而且认为对折心皮中的边缘胎座是最原始的胎座形式。但近年来对于被子植物的系统学研究表明,瓶状心皮和基生胎座都应当出现在原始的早期被子植物中,而这一观点此前一直缺乏相应的化石证据。瓶状心皮和基生胎座在早白垩世的瓶状辽宁果中的出现是支持上述观点的第一件化石证据。