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植物趣谈之十二：后来俱上的被子植物 梅庆吉 当裸子植物霸占世界的时候，被子植物，也就是有花植物也悄然出现，并且迅速漫延开来，把裸子植物挤到了一个角落。
被子植物是现代植物界中最高级、最完善、最繁茂和分布最广的一个类群。自其从中生代出现以来，迅速发展繁盛，现已知地球上有近30万种的植物，而被子植物就占了20多万种，裸子植物现在大概也就700多种。
把被子植物与裸子植物相比较，就会发现，被子植物有许多裸子植物不具备的优势，归纳起来，主要有以下5个进化特征： 1.它具备了真正的花。典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等四个部分组成。花的各部分在数量和形态上变化多样，这些变化是在进化过程中，适应于虫媒、鸟媒、风媒或水媒的传粉条件，被自然界选择，得以保留，并不断加强形成的。
2.已经形成了雌蕊。雌蕊由心皮组成，包括子房、花柱和柱头三部分。胚珠包藏在子房内，得到子房的保护，避免昆虫咬噬和水分丧失。子房在受精后发育成果实，果实具有不同的色、香、味，还具有多种开裂方式，果皮上常有各种钩、刺、翅、毛，果实上的这些特点，对于保护种子成熟，帮助种子散布有着十分重要的意义。
3.具有双受精现象。双受精现象是指两个精细胞进入胚囊后，一个与卵细胞结合形成合子，另一个与两个极核结合，形成三倍体的初生胚乳核，再发育成胚乳；幼胚以三倍体的胚乳为营养，使新植物体具有更强的生活力和适应性。
4.孢子体高度发达，配子体寄生在孢子体上，在形态、结构、生活型方面，比其他各类植物更完善、更具多样性。有世界上最高大的乔木，也有非常小的草本；有重达25公斤仅含一颗种子的果实，也有5万颗种子仅重0.1克的植物；有寿命长达几千年的老寿星，也有几周内开花结籽就完成生命周期的短命植物；有水生植物，也有在各种陆地环境中生长的植物；有自养植物，也有腐生和寄生植物，等等，形成了一个琳琅满目的植物王国。
5.配子体进一步退化。被子植物的小孢子发育为雄配子体，大部分雄配子体仅具两个细胞，其中一个是营养细胞，一个是生殖细胞。大孢子发育的雌配子体称为胚囊，雌雄配子体无独立生活的能力，终生寄生在孢子体上，结构比裸子植物更简化，更进化。 同蕨类植物和裸子植物相比，被子植物的上述特征，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。在植物进化史上，被子植物产生后，大地才变得郁郁葱葱、绚丽多彩、生机盎然。被子植物的出现和发展，不仅大大改变了植物界的面貌，而且也促进了动物，特别是以被子植物为食的昆虫和相关哺乳类动物的发展，使整个生物界发生了巨大的变化。 白垩纪被子植物化石
长期以来，被子植物的起源一直是让人困惑的难题。主流的古生物学家都认为，被子植物的历史不会早于白垩纪。现有的花粉粒化石和叶化石证据表明被子植物是在大约1.3亿～1.35亿年前的早白垩纪起源的，直到离今8000～9000万年的白垩纪末期，被子植物才在地球上的大部分地区占了统治的地位。并认定木兰目为现代被子植物的原始类型。 木兰目化石
那么，木兰目又是从哪一群原始的被子植物起源的呢？有主张起源于本内苏铁。认为本内苏铁的孢子叶球，和木兰、鹅掌楸的花十分相似，种子无胚乳两个肉质的子叶，次生木质部的构造等亦相似。有人甚至把本内苏铁称为前被子植物。 鹅掌楸
近年来，主张本内苏铁为被子植物直接祖先的渐趋减少，有人把目光转向了种子蕨。他们认为，被子植物的雌配子体，来源于种子蕨的雌配子体的游离核阶段突变而成的新型雌配子体。依此类推，被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子叶的幼态成熟，掌状叶脉则是羽状叶脉的幼态成熟，单子叶植物的子叶是双子叶植物的子叶幼态成熟，等等。可能就是由某类较原始的种子蕨的幼态个体，经过多次幼态成熟和多方面的突变、演化，最后繁衍成为最早的被子植物原始类群。 因为现存的化石中的木兰类在亚洲东南部和太平洋西南部占优势，所以普遍认为被子植物的起源和早期分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地方。原始的被子植物原来可能是生长在半干旱地区的不稳定的灌木，后来才分化为乔木和草本。那时候双子叶植物和单子叶植物的分野可能已经产生。在白垩纪，由于劳亚古陆和冈瓦纳古陆尚未分离，被子植物因而得到迅速的传播。现今最原始的被子植物，几乎均等地分布在南北两半球的近缘等事实，有力地说明了这些原始被子植物的祖先是在大陆尚未分散时就已扩展到两半球。晚白垩纪以后，由于冈瓦纳古陆的分裂和其组成部分的迁移，导致植物区系在地理隔离状态下迅速分化。晚白垩纪广泛的海浸加快了被子植物趋异进化的步伐，并促使地区特有现象日趋明显。 劳亚古陆与冈瓦纳古陆公离
2007年，在国际著名学术刊物《演化生物学》上报道了在辽西葫芦岛市三角城子发现的一种被子植物化石——中华施氏果。经研究发现，中华施氏果属于中侏罗纪的化石，从表面看，它的生殖器官和营养器官长在一起，这和银杏等裸子植物有些相似，但又不尽相同。因为它的雌性器官在植物未受精前是封闭的，而裸子植物却是敞开的，而且雌性器官的中间有纵向的隔壁，是任何裸子植物中所没有的，这些都是被子植物的特征。 中华施氏果化石
在学术界，关于被子植物的心皮究竟和裸子植物的哪部分器官相对应一直争论不休，心皮是被子植物区别于所有裸子植物的最标志性特征。一种观点认为心皮相当于一个叶片，一种认为心皮相当于一个枝。虽然前一种学说长期以来占据主导优势，但是后一种学说并非完全没有市场，二者之间的争论还在延续。 2010年年初，在辽西中侏罗纪地层中发现的中华星学花化石，就解决了这个“百年争论”。据介绍，每朵中华星学花的大小只有1-2毫米，最大的花的高度也不过只有2.6毫米左右，只有针眼大小，没有花瓣。而且，中华星学花具有特立中央胎座。 华星学花化石
由此，古生物学者王鑫也提出了与其他人完全不同的看法：传统的心皮应当由两个部分组成，即相当于一个长胚珠的枝的胎座和相当于一个叶的片状结构。王鑫的新理论认为，具有特立中央胎座的被子植物类群是最为原始的，因为这些类群的心皮更容易和裸子植物中同源器官对比起来。这一点不仅和传统的，而且和最新的被子植物系统都是不同的。循着这个线索，人们不仅可以找到被子植物的祖先类群，而且被子植物与裸子植物以及裸子植物各个类群之间的关系得到了更加合理的解释。目前为止这种结论已经得到了植物解剖学、形态学、发育基因学和分支分类学的支持。 在此后的研究中，研究人员发现，1.25亿年前不仅有被子植物，而且还有不少种。目前发现的1.25亿年前，全球范围内符合严格定义的早期被子植物大化石在全球范围内有8属10种，分别命名为梁氏朝阳序、辽宁古果、中华古果、十字中华果、始花古果、中华施氏果、迪拉丽花、中华星学花、道虎沟太阳花等。遗憾的是，这些被子植物的“先祖”们，都没有被流传下来，甚至连“亲戚”都没有。即便如此，这些化石已经足以将被子植物演化历史至少向前推进至早侏罗纪，也就是距今1亿8千万年前。 随着地下档案的不断被发现，这一纪录也许还将被刷新。 本文收入我的《植物大观园》一书，该书由黑龙江人民出版社2011年出版
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