科学网—植物内生的、顶级的微生物群落的生态系统生态学之研究以及应用开发

植物内生的、顶级的微生物群落的生态系统生态学之研究以及应用开发 一.前言     一植物内生的、顶级的微生物群落和宿主植物就构成一个生态系统。那么，内生的、顶级的微生物群落就是该生态系统的生物成分，宿主植物就是生命支持系统。我们就以这样的生态系统作为研究对象，重点研究，在特定环境条件下，微生物群落与宿主植物的紧密联系和相互作用在该生态系统的形成过程中，微生物群落为何要获得与宿主植物相同或相似的次生代谢产物的合成能力？下面首先对生态系统生态学的理论做一下介绍。 二.生态系统生态学理论    生态系统是人类生存和发展的基础。提出生态系统的概念就是要强调生物与环境是不可分割的整体；强调系统内生物与环境在功能上的统一；把生态系统当做一个统一的自然实体，这一自然实体——生态系统就是生态学上的功能单位。    生态系统（ecosystem）是指在一定时间和空间内，由生物群落与其环境组成的一个整体，各组成要素间借助物种流、能量流、物质循环、信息传递，而相互联系、相互制约、相互作用，并形成具有自调节功能的复合体。    结构与功能是生态系统稳定性的基础。一般来说，一个生态系统都包括了三个基本的系统：开放系统（open  system）主要执行系统能量流量、物质循环等功能。具体是输入和输出；反应系统（reactions  system）是生物体对外界环境的反应和适应；反馈系统（feedback  system）是维持系统相对稳定和均衡状态。生态系统通过这三个系统进行协调和控制，以维持本身的动态平衡。事实表明，生态系统是迄今为止人类发现最复杂的系统之一。     生态系统生态学（ecosystem  ecology）是研究生态系统的组成要素、结构与功能、发展和演替，以及人为影响与调控机制的生态科学。它是以生态系统为研究对象，对系统内植物、动物、微生物等生物要素和大气、水分、碳、氮等非生物要素及其作用进行不同层次的全方位研究。 三.系统的要素与结构   该生态系统的组成要素 （一）生命支持系统 1.即宿主植物 包括：（1）能源——类细胞；（2）水；（3）物质代谢原料——CO2 . H2O. O2.  N2. 无机盐，脂肪，蛋白质； （二）生物成分 2.间接生产者：调控类细胞的凋亡而释放出化学能的丝状真菌； 3.消费者：细菌、古生菌； 4.分解者：类细胞凋亡后剩下的生物膜是由原生动物来分解。   其中2~4，即间接生产者、消费者、分解者就组成了一顶级的微生物群落。该群落中的种群是稳定的，种群与宿主植物的相互作用是以顶级群落的整体性质和功能与宿主植物发生相互联系和作用。   因此，我们所研究的生态系统结构有：（1）有二种以上的微生物种群，并且种群是稳定的；（2）群落中的种群与宿主植物（即生物环境）是不可分割的；（3）各种群相互联系、相互制约、相互作用的结构组成为一顶级微生物群落。 四.其生态系统的结构的基本原理 （一）整体性原理   整体性（holism）是指系统的有机整体，其存在的方式、目标、功能都表现出统一的整体性。它是生态系统最重要的一个特征。任何一个生态系统都是由多要素结合而形成的统一体。整体性是生态系统要素和结构的综合体现，主要有三个论点（1）整体大于它的各部分之和。当要素按照一定规律组织起来所具有综合性功能，各要素相互联系、相互制约、相互作用下发生了不同的性质、功能和运动规律，尤其是出现了新质（emeroent  property ）这是各要素独立存在时所没有的，所以，一个生态系统由若干成分结合而成时，就意味出现了一个崭新的整体。正如Odum（1986）所指出的“在系统的水平，其主要特性和过程，并非起因于生物群落和非生物环境的总和，而是起因于他们之间的综合和协调进化。”（2）一旦形成了系统，各要素不能分解成独立的要素而孤立存在。如果硬性分开，那么，分解出来的要素就不再具有系统整体性的特点和功能。（3）各个要素的性质和行为对系统的整体性是起作用的，这种作用是在各要素的相互作用过程中表现出来的。    根据上述生态系统的整体性的第一论点，可知，对我们所研究的生态系统，由原始内生微生物群落与宿主植物的相互联系、相互制约、相互作用下，产生了新质，那就是使原始内生微生物群落最终演替为内生的、顶级的微生物群落。这样的微生物群落演替促成其生态系统的形成和变化发展。反过来，又改造环境（即宿主植物），使宿主植物成为一另类光合作用的开花植物。正是因为采用整体性观点，生态系统的某些特征会变得明显，一些行为变成可见，否则，这些行为将不能被发现。   根据整体性第二论点，它间接告诉我们不能从独立的微生物种群去类推生态系统的整体性的特点和功能只能是低层次的种群被群落所包含。群落具有双重性，其中对低层次的种群表现出自我包含的整体特性。 五.其生态系统是远离平衡态的耗散结构系统    耗散结构理论也能深刻地揭示生态系统的许多现象和本质问题。生态系统具备耗散结构所必须的三个条件，即系统的开放性，系统处于远离平衡态的非线性区域，系统各要素之间存在着非线性相关机制。 （一）开放性是生态系统的共同特征，生态系统开放性主要有： （1）全方位开放是生态系统的共同特征； （2）进行熵的交换。系统与环境有熵的交换； （3）促使要素间的交流，在我们所研究的生态系统中，内生微生物群落与宿主植物有交流，彼此相互认识和了解，其内容有：基因的交换，基因重组，某些基因的激活过程，基因的表达，次生代谢产物和途径以及相关的蛋白质的酶的合成，信号分子的识别，基因组的整合等。 （4）正由于开放性，使生态系统本身的结构和功能得到不断发生和发展。环境因子变化也影响群落的结构和功能，因此可以说，生态系统的开放性决定了系统的动态和变化。 （二）在远离平衡态中发展   因为在生态系统内各种群间以及种群（或群落）与环境之间存在错综复杂的联系和作用。如，负反馈和熵产生率随时间出现波动和涨落变化等，都是具有非线性特点。生态系统有可能发生突变，由原来的状态转变到另一新的状态。 （三）要素间存在着非线性相关联系    生态系统各要素之间存在着复杂的非线性相互作用机制。在我们所研究的生态系统中，各种群的性质和功能只能从属于顶级群落的整体的性质和功能。因此，各种群间、种群与群落之间、种群（或群落）与环境之间并不完全产生简单的因果关系或线性的依赖关系，而是即存在正反馈的倍增效应，也存在着限制增长的饱和效应，即负反馈。    另外，混沌的发现使我们的认识深化了，生态系统所出现的种种矛盾，如，确定性与不确定性、平衡与非平衡、稳定性与不稳定、连续与不连续等，用混沌的思想加以分析，发现这些矛盾正是生态系统所具有的两面性，是辩证统一的客观世界的真实情景。普利高津说：“未来并不完全在过去中。”因此就要我们深入实际不断分析事物变化，才能了解不同生态系统的演变和未来发展。 [table]

六.生态系统的信息流动   wiener (1950)认为：信息就是信息，不是物质，也不是能量，信息来源于物质，与能量有密切关系。信息的实质是负熵。克劳修斯用熵表征一个系统的紊乱程度，这与信息中的不确定性含义正相通。信息是一种被消除了的不确定性，信息量等于熵的减少量。所以，信息可以看成是“负熵”。信息熵与热熵正从不同方面揭示了事物的不确定或无规则性的数值关系。    信息传递是生态系统的功能之一，没有信息也就不存在生态系统了。对于生态系统而言，信息就是生态系统中生物与生物、生物与环境之间普遍联系的信号，通过信号带来可利用的消息，就是信息。生态系统信息流动是一个复杂过程：一方面信息流动过程总是涉及生产者、消费者和分解者亚系统，每个亚系统又包含着更多的系统；另一方面信息在流动过程中不断发生着复杂的信息交流和转换。如，各生物之间的次生物质。合理利用生态系统中众多的信息，可调控生态系统结构和功能。    信息流是以物质循环和能量流动为基础的，如果没有物质循环和能量流动，生态系统的信息流就无从谈起。而物质流和能量流则是通过信息的流动和反馈而得到调节和控制的，因而生态系统的正常运转得以维持。可以认为能量和信息是物质的两个主要属性。在生态学中人们往往更多地使用能量流而不是物质流来描述物质的流动和变化，这是因为在生命系统中，能量更能说明问题的本质。既然生态学已经将能量从物质中抽象出来，并且用能量流图来描述系统，那么我们也可以将信息从物质中抽象出来。如果一个生态系统用能量流和信息流的联合模型进行研究，会比单用能量流来得更本质、更完善、更能揭示生态系统的各种控制功能，包括生态系统的自组织能力。

七.我们所研究的生态系统形成的关键一步
   植物内生菌就是指其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织或器官内部，而被感染的宿主植物不表现出外在的病症。这里着重研究与宿主植物互利共生的内生菌。这样的内生菌必须通过宿主植物的免疫防御的这道门槛，而内生菌利用其细胞表面的糖链或其他化学物质就能通过宿主植物免疫防御的门槛，被宿主植物识别为是“自已人”只有这样内生菌才能与宿主植物建立共生关系，这时的内生菌是以个体或种群的方式与宿主植物建立共生关系。现在我们讨论的是，如果当一个结构紧凑的微生物群落侵染进入某一植物，并在环境的胁迫下，该微生物群落只能选择与宿主植物建立互利共生关系，这时，该微生物群落是如何通过宿主植物的免疫防御这道门槛？
   我认为这一微生物群落作为一个整体，要通过宿主植物的免疫防御这道门槛，必须经过一个复杂行为过程。这种行为过程其实就是将微生物群落与宿主植物的细胞建立紧密的联系以及相互作用当做一个整体来认识，即就是所谓该生态系统形成的雏形。一方面微生物群落受其系统中的开放系统、反应系统、反馈系统以及信息传递的协调和控制；另一方面微生物群落（集体）的行为方式存在竞争以及微生物群落的自组织，最终使微生物群落选择了获得与宿主植物相同或相似的次生代谢产物合成能力，并产生这些次生代谢产物。从生态系统的信息流来看，有了这些次生物质（即信息），使微生物群落与宿主植物形成了复杂的巧妙关系，这种信息媒介方式，为后面建立互利共生关系奠定了基石；同时，只有这样，宿主植物才能把这一微生物群落识别为是“自已人”。当然这一微生物群落要与宿主植物建立互利共生关系，还必须在一定程度参与宿主植物的能量流动、物质循环和信息传递，否则是不能与宿主植物建立互利共生关系。虽然以上论述只是推测，但是我还是做了许多不同的天然香料植物的实验，它们都能佐证这样推测的真实性。
八.其生态系统生态学的应用开发
    运用其生态系统形成过程中，在外界环境胁迫下，微生物群落只能选择与宿主植物建立互利共生关系，就必须通过宿主植物免疫防御这道门槛，微生物群落与宿主植物的相互作用中必须获得与宿主植物相同或相似的次生代谢产物合成能力。利用这一机理以及生态系统中的混沌理论、耗散结构理论、协同学理论等。实现了对天然药用植物进行应用开发。具体如下：
   以任何新鲜的药用植物的外植体当做宿主植物，把这样的宿主植物和内生的、顶级的微生物群落投放进发酵罐中，加水，浸过宿主植物，密封发酵罐，经过一定工艺后，发酵罐中的微生物群落经过改良，获得了与宿主植物相同或相似的次生代谢产物合成能力，并且开始产这些次生代谢产物。将上述技术与现代生物技术相结合，就能制备丰富多彩的天然药物。
九.结束语
  在该生态系统中，随着生命支持系统的改变，即宿主植物的改变，内生的、顶级的微生物群落的一些特点和功能也随之改变，反过来说内生的、顶级的微生物群落的改良，也是受生态系统中的开放系统、反应系统、反馈系统以及信息传递的协调和控制。因此可以说，生态系统是个超级系统，其复杂性“通常超越了人类大脑所能理解的范围。”这是非常重要的。我们应该认识到生态系统是一个复杂的大系统，它的复杂性才是最完善地反映了客观世界。正如一些著名的科学家所论断的那样：生态系统对人类而言，至今仍然是个谜；对生态系统的认识和实质知之甚少；生态系统是一袋尚未雕琢的金刚石。今天我们只是微微的雕琢了一点，它就露出那灿烂的、诱人的光芒，令人为之一震。生态系统发展变化的规律有待人们不断开拓和揭示。