分享

『关天茶舍』 耗散结构自组织理论与生命的创生(三)(转载)

 养生丸子 2013-01-08

作者:欣夫 发表日期:2004-6-5 17:16:00

在这一章节里,普里高津论证了生命自组织与分子生物学的内在联系。希望能得到生物学专业的网友的指教并一起进行探讨。我也欢迎对生物学有兴趣的网友加入讨论,我是把生物学看作是物理学的一个很特殊的领域来理解的,希望能放弃门派之争,对普里高津的理论进行就事论事地讨论。
  
  
   5.5和分子生物学相遇 普里高津
  
    在本章的开头部分我们证明了,在远离平衡的条件下,可能发生各种不同类型的自组织过程。它们会导致出现化学振荡或空间结构。我们已经看到,出现这种现象的基本条件就是存在催化效应。
    虽然“非线性”反应的结果(生成反应产物)对反应的“原因”有一个反馈作用,且在无机世界中比较罕见,但分子生物学却已发现,在谈及生命系统时,这些结果在实际上是一个惯例。自催化(X的存在加速其自身的合成)、自阻化(X的存在阻止合成它所需的催化)和交叉催化(属于两个不同反应链的两种产物各自促进对方的合成)提供了经典的调节机制,以保证代谢机能的连贯进行。
    让我们强调指出一种使人感兴趣的差别。在无机化学中人所共知的例子里,所涉及的分子是简单的,但反应机制是复杂的——在别罗索夫-扎鲍廷斯基反应中可以区分出约三十种化合物。相反,在我们的许多生物学例子里,反应模式是简单的,但分子(蛋白、核酸等)是极为复杂和特殊的。这一点不大会是偶然的。这里,我们遇到了一个基本要素,它标志出物理学和生物学之间的区别。生物系统是有过去的。组成生物系统的分子都是某种演化的结果;它们被选择出来参与自催化机制,从而生成自组织过程的极特殊的形式。
    代谢活化和阻化网络的描述是理解生物系统机能逻辑的基本步骤。这包括在需要的瞬间对合成进行触发,而对那些有未用产物在细胞中积累起来的化学反应则阻止其进行。
    分子生物学借以解释基因信息的传播和利用的那个基本机制自身便是一个反馈环,一个“非线性”机制。脱氧核糖核酸(DNA)以顺序方式包含着所有用来合成为构成细胞并使其有机能所必需的各种基本蛋白质的一切信息,它参与一系列的反应,在反应期间,这些信息被翻译成不同蛋白质序列的形式。在这些合成的蛋白质中,某些酶具有一种反馈作用,这反馈作用不仅促进或控制着不同的变化阶段,而且促进或控制着DNA复制的自催化机制,由此,基因信息以细胞繁殖的同一速率被复制。
    这里,我们得到一个值得注意的事例,即两种科学的靠拢。此处得出的认识要求物理学和生物学作互补的发展,前者要向复杂的方向发展,后者要向基本的方向发展。
    确实,从物理学的观点出发,我们现在研究的是一些“复杂”的情形,它们距离那些可以用平衡态热力学来描述的理想情形很遥远。在另一方面,分子生物学在为生命结构和数目相对地少的基本生物分子建立联系方面获得了成功。在研究化学机制的多样性时,它发现了代谢反应链的复杂性,发现了控制、阻化、激活各种酶的催化机能的精巧而复杂的逻辑,而这些酶是和每个代谢链的关键步骤相联的。这样,分子生物学为在远离平衡条件下可能发生的不稳定性提供了微观基础。
    从某种意义上说,生命系统就像是一个组织得非常好的工厂:一方面,它们是多重化学变化的场所;另一方面,它们提供了一个不寻常的“空-时”组织,其生物化学物质的分布是极不均匀的。现在我们可以把功能和结构联系起来了。让我们简要地考察两个例子,这两个例子在过去几年中经过了广泛的研究。
    首先,我们考虑糖酵解。这是一个代谢反应链,在反应中,葡萄糖被分解,富能物质ATP(三磷酸腺苷)被合成出来,提供了所有活细胞所共用的基本能源。对于每个被分解的葡萄糖分子,两个ADP(二磷酸腺苷)分子转变成两个ATP分子。糖酵解提供了一个很好的例证,说明生物学的解析方法和对远离平衡条件下稳定性的研究是怎样互相补充的。
    一些生物化学实验已经发现,在与糖酵解循环有关的浓度方面存在着时间性的振荡。已经表明,这些振荡是由该反应序列中的一个关键步骤,即被ADP激活并被ATP阻止的步骤决定的。这是一个典型的非线性现象,非常适合于调节代谢机能。事实上,每当细胞从其储备中吸取能量时,它正是在利用磷酸键,且ATP被转变为ADP。于是,ADP在细胞内部积累时,能量消耗加强,必须补充其储备。另一方面,ATP的积累说明葡萄糖可能以较慢的速率被分解。
    对这一过程的理论研究表明,这个机制确实能够产生某种振荡现象,即化学钟。理论上算出的产生振荡所需的化学浓度值和循环的周期与实验数据是一致的。糖酵解振荡产生出对所有细胞能量过程的调制,这些能量过程与ATP的浓度有关,因而也与大批的其他代谢链有间接的关系。
    我们可以更进一步去表明,在糖酵解的路径中,受到几种关键酶控制的反应是在远离平衡的条件下。这样的计算已由本诺·赫斯(Benno Hess)作出报告,且自此以后被推广到了其他系统。在通常条件下,糖酵解循环对应于一个化学钟,但改变这些条件时,可以形成一些空间花纹,它们与现有理论模型的预言完全一致。
    从热力学的角度来看,生命系统是十分复杂的。某些反应是近于平衡态的,其他的反应不是。并非生命系统中的每个事物都是“活”的。穿过生命系统的能流有点类似于河流,它一般说来是平稳的,但不时地跌落,形成瀑布,因而释放出它所含有的部分能量。
    让我们考虑另一个生物学过程,该过程也被从稳定性的角度研究过:粘菌的聚集,即集胞粘菌目阿米巴(Dictyostelium discoideum)的聚集。这一过程是出现在单细胞生物学和多细胞生物学边界上的一种有趣的情形。当这些阿米巴生活和繁殖的环境变得缺乏营养时,它们经受了一个惊人的变化(见图A)。这些阿米巴起初作为一群孤立的细胞,随后联合起来,形成了一个由几万细胞组成的团块。然后这个“假合胞体”经受分异,始终变化着形状。一只“脚”形成了,它由约三分之一的细胞组成,并包含丰富的纤维素。这只脚支撑着一个圆形芽孢团块,这些芽孢将使自身分离并伸展,只要遇到合适的营养媒质,它们便迅速繁殖,并因而形成一个新的阿米巴群体。这是一个适应环境的惊人的例子。群体在一个区域内生活,直到耗尽可用的资源为止。然后,它经过变态,从而取得能动性,去侵入其他环境。
    细胞粘菌的聚集为在化学钟起着根本作用的生物系统中的自组织现象提供了一个特别引人注目的例子。见图A。
  
  
    阿米巴出自芽孢,作为单细胞的有机体而生长和繁殖。这一情形一直延续到主要由细菌提供的食物变得缺乏时为止。然后,这些阿米巴停止再生,并进入一个中间阶段,这阶段持续约8小时。在这时期的末尾,这些阿米巴开始在作为聚集中心的一些细胞的周围聚集起来。这个聚集的发生是由于响应那些中心所发出的趋化信号。这样形成的聚集体开始迁移,直到形成果实体的条件得到满足时为止。然后,细胞团块分化,形成一个由芽孢团块盖顶的茎状物。
    在集胞粘菌目阿米巴那里,聚集是以周期方式进行的。聚集过程的影片表明存在着阿米巴向中心移动的同心波,周期为数分钟。趋化因素的本质是人们熟知的:这就是环状AMP(cAMP),这是包含在许多生物化学过程(如激素调节过程)中的一种物质。聚集中心以周期的方式发出cAMP信号。其他细胞对此作出响应,向中心移动,且把信号转发到聚集区域的周边。趋化信号转发机制的存在使得每个中心能控制大约105个阿米巴的聚集。
    对一个聚集过程模型的分析揭示出存在两类分叉。首先,聚集本身代表了一种空间对称的破缺。第二种分叉则打破了时间的对称性。
    起初,阿米巴是均匀分布的。当它们当中的某些开始分泌趋化信号时,cAMP的浓度便呈现一些局部涨落。对于系统某一参数的临界值(cAMP的扩散系数,阿米巴的能动性等),涨落被放大了:均匀的分布变得不稳定,阿米巴向着空间的不均匀分布演变。这新的分布相当于阿米巴在聚集中心周围的积累。
    为理解集胞粘菌目阿米巴聚集的周期性的根源,必须研究趋化信号的合成机制。在实验观察的基础上,可以用图B来描述这一机制。
  
  
    在细胞表面,接收器(R)束缚cAMP分子。接收器面对细胞外的媒质,且在功能上联系着一个酶,即腺苷酸环化酶(C),它使细胞内的ATP转变为cAMP。如此合成的cAMP被传输,穿过膜而进入细胞外的媒质,在那里,它被磷酸二酯酶(阿米巴分泌出的一种酶)降解。实验表明,把细胞外cAMP束缚到膜接收器使腺苷酸环化酶激活(用+号表示正反馈)。
    在这种自催化调节的基础上,对一种cAMP合成模型的分析使我们能把在聚集过程中观察到的不同类型的行为统一起来。
    该模型的两个关键参量是腺苷酸环化酶的浓度(s)和磷酸二酯酶的浓度(k)。图C(据A.Goldbeter和L.Sege1,Differentiation,第17卷(1980),第127-135页重画)表明模型化系统在由s和k形成的空间中的行为。
  
  
    对于不同的k值和s值,可以区分三个区域。区域A对应于一种稳定的、不可激发的定态;区域B对应于一种稳定但可激发的定态:系统能够以脉动方式对cAMP浓度的小涨落进行放大(因而能够转发cAMP信号);区域C对应于在不稳定定态附近持续振荡的状态。
    箭头表示一种可能的“发展路径”,相当于磷酸二酯酶(k)和腺苷酸环化酶(s)的增长,这种增长已被观察到在饥饿开始之后发生。箭头穿过区域A、B和C对应于观察到的行为变化:最初细胞不能对细胞外的cAMP信号作出响应;后来,它们转发了这些信号,最后,它们变得能够以自主的方式周期地合成它们。因此,聚集中心将是这样的一些细胞,对于这些细胞,参量s和k在饥饿开始后较快地达到位于区域C内的一个点。
    对聚集过程第一阶段的研究揭示出,聚集是从发出阿米巴群体内的位移波开始的,是从阿米巴聚向某个像是自发产生的“吸引中心”的脉动运动开始的。实验研究和建立模型的工作已经表明,这种迁移是细胞对环境中存在着某关键物质(环状AMP)的浓度梯度的响应。这关键物质是由作为吸引中心的阿米巴周期地产生出来的,后来则由其他细胞通过转发机制产生。这里,我们又一次看到化学钟的惊人作用。如我们已经强调的,它们提供了新的通信手段。在当前的例子中,自组织机制引起了细胞间的通信。
    还有另一个方面,我们也想强调一下。粘菌聚集是一种可以称做“通过涨落达到有序”的过程的一个典型例子:释放AMP的吸引中心的建立表明,和正常营养环境相应的代谢秩序已经变成不稳定的——就是说,富于营养的环境已经变得消耗殆尽了。在这种食物短缺的条件下,任何给定的阿米巴都可能第一个出来发射环状AMP并因而成为一个吸引中心,这个事实相当于涨落的随机行为。然后,这个涨落被放大,并将媒质组织起来。5.6分叉和对称破缺
    让我们仔细看一看自组织的出现以及当我们越过这一阈值时所发生的那些过程。在平衡态或近平衡态,只有一个稳恒态,它和某些控制参量的值有关。我们将称λ为控制参量,例如,它可能是第4节中描述过的布鲁塞尔器中物质B的浓度。我们现在跟踪该系统在B值增大时的状态变化。用这样的方法,可使系统越来越远离平衡态。在某点,我们达到“热力学分支”稳定性的阈。然后,我们达到通常称为“分叉点”的地方(分叉点是这样的一些点,其作用被麦克斯韦在他论述决定论
  
  
    图10分叉示意图。图中画出稳恒态的X值,X是分叉参量λ的函数。连续曲线代表稳定的定态;断续曲线代表不稳定的定态。达到分支D的唯一方法是从某浓度X0开始,其值高于和分支E对应的X值。与自由选择的关系时强调过,见第二章第3节)。
    让我们考虑几个典型的分叉图。在分叉点B,热力学分支变得对涨落是不稳定的。对于控制参量λ的值λc,系统可能处于三种不同的稳恒态:C,E,D。这三态中的两个是稳定的,一个是不稳定的。应当特别强调指出,这种系统的行为与它们的历史有关。设我们慢慢地增大控制参量λ的值;我们很可能遵循图10中A,B,C这条路径。相反,如果我们从一个大的浓度值出发并保持控制参量的值不变,则我们很可能到达点D。我们所达到的态与系统先前的历史有关。直到现在,历史通常被用于生物学现象和社会现象的解释,但说它在简单的化学过程中会起着重要作用,却是很出人意外的。
    考虑图11所示的分叉图。它与前一图的区别在于,在分叉点处出现了两个新的稳定解。这样就提出一个新问题:当
  
  
    图11对称的分叉图。X被画成是λ的一个函数。当λ<λc时,只有一个定态,是稳定的。当λ>λc时,对于每个λ值都有两个稳定的定态(原先稳定的态变成不稳定的)。我们到达该分叉点时系统将走向何处?这里我们有一个在两种可能性之间的“选择”;它们可能代表化学品X在空间中的两种非均匀分布的这种或那种,如图12和13所示。这两种结构互为镜像。在图12中,X的浓度在左边较大;在图13中,右边较大。系统将如何选择左或右?这里有一个不可约化的随机因素;宏观方程无法预言系统将取的路径。转向微观描
  
  
    图12和13化学组分X的两种可能的空间分布,对应于图11 中两个分支的每一支。图12对应于一种“左”结构,因为组分X在左半部具有较高的浓度;类似地,图13对应于一种“右”结构。述也将无济于事,因为左右之间还是没有任何区别。我们面临的偶然事件十分类似于掷骰子。
    我们可能指望,如果我们将此实验重复多次,且令系统越过分叉点,那末一半的系统将走进左组态,一半走进右组态。这里又发生一个有趣的问题:在我们周围的世界里,某些基本的简单对称性似乎被打破了。每个人都观察过,贝壳一般都有一个偏爱的螺旋性。巴斯德走得那么远,甚至在非对称性中,在对称的破缺中,看出了生命的真正特点。我们今天知道,最基本的核酸DNA采取了左旋的形式。这种非对称性是怎样产生的?一个普通的回答就是,它来自一个唯一的事件,该事件偶然地喜好两种可能的结果之一;然后,自催化过程开始了,左手结构产生出其他的左手结构。另一些人认为,在左手结构和右手结构之间有一场“战争”,在这场战争中,一方歼灭了另一方。这些是我们尚未找到满意答案的问题。只说到唯一事件还不能令人满意,我们需要更加“系统的”解释。
    我们最近发现了物质在远离平衡条件下获得的一些基本新属性的一个惊人的例子:外部的场,比如引力场,可以被系统“察觉”,从而创造出模式选择的可能性。
    一个外部场(引力场)怎能改变平衡状况?答案是由玻耳兹曼的有序性原理给出的:所涉及的基本量是势能与热能的比。就地球引力场而言,这是一个小数量;我们必须爬上高山,才能得到大气压力或大气组成的明显变化。但是请回忆一下贝纳德格子;从力学的角度来看,其不稳定性的原因就在于热膨胀提高了它的重心。换句话说,引力在这里起了主要作用,并导致一种新的结构,尽管贝纳德格子可能只有几毫米的厚度。引力在如此薄层上的效果,当处于平衡态时,是可以忽略的。但是由于温度差所引起的非平衡态,引力的宏观效果甚至在这薄层中也变为可见的。非平衡态扩大了引力的效果。
    引力显然将修正反应扩散方程中的扩散流。详细计算表明,在未扰动系统的分叉点附近,这种修正可能是十分显著的。特别是,我们可以得到这样的结论:非常小的引力场就能导致模式的选择。
    让我们再次考虑一个具有如图11所示的分叉图的系统。设当没有引力,即g=0时,我们有如图12和13中那样的不对称“上下”模式及其镜像“下上”模式。两者是同样可能的,但当g被考虑到时,分叉方程便受到修正,因为扩散流包含了与g成比例的一项。结果,我们现在得到如图14所示的分叉图。原始分叉消失了——无论该场的值是什么,这一点均成立。现在,一个结构(a)随着分叉参量的增长而连续地出现;与此同时,另一结构(b)却只能通过某个有限的扰动来得到。
    因此,如果我们跟踪路径(a),我们可以期望该系统沿着这条连续的路径前进。这个期望是对的,只要这两个分支间的距离s相对于浓度X的热涨落来说保持足够大。这里所发生的就是我们所谓的“辅助”分叉。和以前一样,在λc值的附近可能发生一个自组织过程。但现在是两种可能的模式之一被偏爱并将被选中。
    重要的是,这种机制(和形成分叉的化学过程有关)表现出非同寻常的灵敏度。如我们在本章早些时候提到过的,物质感觉得到在平衡态下微不足道的差别。这种可能性引导我们去思考一些最简单的有机体,如细菌,我们知道这些有机体
  
    图14外部场存在时的辅助分叉现象。X被画成参量λ的函数。点线代表没有外部场时发生的对称分叉。分叉值为λc,稳定分支(b)与分支(a)相隔有限距离。能够对电场或磁场发生反应。更一般地说,它们表明,远离平衡态的化学引出了化学过程对于外部条件的可能的“适应力”。这一点和平衡态的情形形成了强烈对比,在平衡态的情形中,大的扰动或边界条件的改变对于确定从一种结构到另一种结构的转变是必需的。
    远离平衡态对外部涨落的敏感是一个系统对它的环境的自发“适应组织”的另一个例子。让我们给出自组织作为起伏着的外部条件的函数的一个例子。最简单的可以想象出的化学反应是同分异构化反应,在那里有AB。在我们的模型中,产物A还可以进入另一反应:A+光→A*→A+热。A吸收光,且在离开其受激态A*时放出热。考虑在封闭系统中发生的这两个过程:能和外界进行交换的只有光和热。系统中存在着非线性,这是因为从B转变为A时是吸热的:温度越高,A的形成就越快。但A的浓度越高,A所吸收的光也就越多,转变成的热也就越多,温度也就越高。A催化着它自己的形成。
    我们期望发现,和定态对应的A的浓度随着光强的增高而增高。事实确是如此。但是从某个临界点出发,出现了一个标准的远离平衡现象:多个定态共存。对于同样的光强和温度值,可发现系统处在A的浓度不同的两个不同的稳定定态中。第三个态是不稳定的,它标志着前两个态之间的阈值。这样的定态共存产生出人们熟知的滞后现象(参阅图15)。但这还不是事情的全部。如果光强不是常数,而是随机涨落的,则情况会发生深刻变化。两定态间的共存地带扩大,且在一定的参量值时,三个稳定定态的共存也变成是可能的。
    在这样的场合,外部流中的一个随机涨落(通常叫做“噪声”)远远不是令人讨厌的东西,反而能产生新型行为,这些新型行为在决定论性流的情况下隐含着更复杂得多的反应模式。需记住,流中的随机噪声可被认为是任何“自然系统”中所不能避免的。例如,在生物学或生态学系统中,确定和环境进行相互作用的那些参量一般说来不能被看作是常量。无论是细胞,还是生态小生境,都从它们的环境中摄取营养;而湿度、pH值、盐浓度、光和各种营养物组成一个不断波动着的环境。非平衡态不仅对它们的内部活动所产生的涨落敏感,而且对从它们的环境中来的涨落敏感,这种敏感性为生物学研究提供了新的前景。
  
    图15本图示出当我们使分叉参数b的值先是增大然后减小时,“滞后”现象是怎样发生的。如果系统起初是在属于较低分支的某一定态中,那末当b增大时它将停在那里。但是当b=b2时,将有一个不连续性发生:系统从Q跳到Q′,即跳到较高的分支上。反过来,从较高分支上的某一态出发,系统将维持在那里,直到b=b1,这时系统将下跳至P。这种类型的双稳定行为已在许多领域被观察到,例如激光、化学反应或生物膜。
    5.7逐级分叉和向混沌的过渡
    上节所讨论的只是第一个分叉,或如数学家所称的一级分叉,这种分叉在我们把系统推出稳定性阈外时发生。这个一级分叉远不是把可能出现的新解完全包括进去,它只是引入一个单一的特征时间(极限环的周期)或一个单一的特征长度。为了产生在化学或生物学系统中所观察到的复杂的空时活动,我们必须进一步跟踪分叉图。
    我们已经提及在流体力学或化学系统中由于许多频率的复杂相互作用而产生的现象。让我们考虑贝纳德结构,它们出现在平衡态外的一个临界距离上。进一步远离热平衡态时,对流开始按时间振荡;随着与平衡态的距离的进一步增大,越来越多的振荡频率出现了,最后完成向非平衡态的过渡。这些频率间的相互作用产生出大涨落的可能性;分叉图中由这样的参量值所确定的“区域”常被称为“混沌的”。在如贝纳德不稳定性的情形中,有序或相干被夹在热混沌和非平衡湍流混沌之间。事实上,如果我们继续增大温度梯度,对流花纹将变得更为复杂;振荡开始,且对流的有序方面大部分被破坏。但是,我们不应把“平衡热混沌”和“非平衡湍流混沌”混淆起来。在平衡态实现热混沌时,所有特征空间和特征时间的尺度都在分子的范围中;而在发生湍流混沌时,我们有如此丰富的宏观时间和长度的尺度,使系统呈现混沌。在化学中,有序和混沌间的关系是极为复杂的:在混沌行为方式的后面跟随而来的是有序(振荡)状态的连续方式。例如,在别罗索夫-扎鲍廷斯基反应中,这一点已被观察到,它是流速的一个函数。
    在许多场合,很难分清像“有序”和“混沌”这类字眼的含义。一个热带森林究竟是有序的还是混沌的系统呢?任何特殊动物物种的历史都是非常偶然的,这和其他物种有关,也和环境的偶然变化有关。尽管如此,我们的感觉还是坚持:由(比如说)物种多样性所代表的某一热带森林的总模式,是和有序的真正原型相对应的。无论我们最终将赋予这个术语的精确含义是什么,很清楚,在某些场合,分叉的连续构成一个不可逆的演化过程,在那里,特征频率的决定论产生出一个由这些频率的多重性所导致的不断增加着的随机状态。
    已经引起广泛注意的通向“混沌”的非常简单的道路就是“费根鲍姆序列”。它涉及任何这样的系统,其行为具有十分一
  
    图16别罗索夫-扎鲍廷斯基反应中Br-离子的时间振荡。图中示出一系列对应于各性质差别的区域。这里只是示意。实验数据指出更复杂得多的序列的存在。般的特点,这就是:对于参量值的某一确定范围,系统的行为是周期性的,周期为T;超出这一范围时,周期变为2T,当超出另一临界阈值时,系统需以4T为其周期。因此,系统以某种逐级分叉为特点,每一相继的周期为前一周期的两倍。这就组成了一个典型的通路,从简单的周期行为走向复杂的非周期行为,非周期的行为是当周期无限地加倍时发生的。费根鲍姆发现的这个通路的特点是,只要该系统具备周期加倍这个性质,通路就具有普适的数字特点,不论所涉及的机制是什么。“事实上,任何这样的系统在这个非周期极限之内的大多数可测量的性质,现在都可用基本上绕过支配着具体系统的方程的细节的方法来确定……。”
    在其他场合,比如图16所示,决定论的和随机的两种因
  
  
    图17分叉图。图中画出定态解与分叉参量λ的关系。当λ<λ1时,每个λ值只有一个定态;这组定态构成分支a0当λ=λ1时,另两组定态成为可能的(分支b和b′)。
    b′的态是不稳定的,但在λ=λ2时变为稳定的。与此同时,分支a的态变为不稳定的。当λ=λ3时,分支b′又成为不稳定的,同时另外两个稳定分支出现了。
    当λ=λ4时,不稳定分支a达到一个新的分叉点,在那里两个新的分支成为可能的,它们在达到λ=λ5和λ=λ5之前一直是不稳定的。素同时确定着系统的历史特点。
    如果我们考虑图17,且令控制参量具有一个数量级为λ6的值,我们就会看到,该系统已经含有很多可能会有的稳定的和不稳定的行为。当控制参量增大时,系统将沿着“历史”路径演变,这路径的特征是有一系列相继的稳定区域(这些区域由决定论的法则支配着)和不稳定区域(它们靠近分叉点,在那里系统可以在多于一种可能的未来之间作出“选择”)。动力学方程的决定论特点(由这些可以计算出一组可能的态和各自的稳定性)和随机涨落(它们在分叉点附近的各态之间进行“选择”)难解难分地连接在一起。这个必然性和偶然性的混合组成了该系统的历史。
    5.8从欧几里得到亚里士多德
    耗散结构的最令人感兴趣的方面之一就是它们的相干性。系统的行为是整体性的,就像系统是一些长程力的作用场所。不管在事实上分子间的相互作用不会超过约10-8厘米的范围,该系统却是构成得好像每个分子都得到了有关系统总状态的“信息”似的。
    人们常说(我们已经反覆说过),近代科学是在亚里士多德空间(对这空间来说,生物机能的组织性和一致性曾是鼓舞人心的一个根源)被均匀而各向同性的欧几里得空间代替时诞生的。但是,耗散结构理论使我们更加接近亚里士多德的概念。无论我们是在讨论化学钟,浓度波,还是化学产物的非均匀分布,不稳定性都起着打破时间上和空间上这两个对称性的作用。在极限环中,任何两个瞬间都不等效;化学反应得出一种相,类似于比如说具有光波特点的相。而且,当从某种不稳定性中得出了一个被偏爱的方向时,空间将不再是各向同性的。我们从欧几里得空间移到了亚里士多德空间!
    诱人去推测的是,空间和时间的对称破缺在形态发生的迷人现象中可能起着重要的作用。这些现象常使人们相信,这里一定包含着某种内部目标,即胚胎在完成发育时所实现的某个计划。在本世纪初,德国胚胎学家汉斯·杜里舒相信,胚胎发育的原因是某种无形的“生命原理”(entelechy)在起作用。他发现,胚胎在其早期阶段能够抵制最剧烈的扰动,并且能够不顾这些扰动而发育成一个正常的、功能健全的有机体。另一方面,当我们在影片上观察胚胎发育时,我们“看到”了一些跳跃,它们对应于剧烈的重新组织的过程,在这些跳跃之后是比较“平和”的数量增长的时期。幸亏这里没有什么错误。这些跳跃是以一种可以再现的方式进行的。我们可能推测出,进化的基本机制基于作为探索机制的分叉间的作用和使某一特定轨道稳定化的化学相互作用的选择。大约四十年前,生物学家瓦丁顿(Waddington)引入了这样一种思想。他用来描述发展的稳定路径的“克罗德”(chre0d)的概念[*],相当于由灵活性和安全性的双重要求所产生的可能的发展路线。显然,这个问题很复杂,在此只能作一简短的讨论。
    很多年前,胚胎学家们引入了形态发生场的概念,并提出这样的假设:细胞的分化与它在这种场中的位置有关。但一个细胞是怎样“识别”它的位置的呢?常常引起争论的一种思想是某种特征物质的“梯度”的思想,即一种或多种“形态基因”的思想。这种梯度可能实际上是由在远离平衡条件下的对称破缺不稳定性所产生的。某个化学梯度一旦被产生出来,它就会向每个细胞提供一个不同的化学环境,并因而引导它们中的每一个去合成一组特殊的蛋白质。这个现在被广泛利用的模型似乎与实验证据是吻合的。特别是,我们可以参考考夫曼关于果蝇的著作。一个反应扩散系统被认为与那些看来在早期胚胎的不同细胞群中发生的各种可供选择的发展计划的采用有关。每个间隔都用二元选择的一个唯一的组合来说明,每一个这种选择都是某一个空间对称破缺分叉的结果。该模型使我们成功地预言了移植的结果,这种移植是初始区域和最终区域间“距离”的函数,也就是说,它是二元选择的状态或说明每一状态的“开关”间的差数的函数(参阅图18)。
  
  
    图18从逐级的二元选择得出的果蝇胚胎结构的示意图。详见正文。
    这样的思想和模型在生物学系统中特别重要,在这类系统中,胚胎开始在一个表面上是对称的态中发育(例如,黑角藻属伞藻)。我们可能要问,胚胎在开始时是否真是均匀的。而且即使在初始环境中存在着小的不均匀性,它们是否引起或引导演化朝着某一给定的结构发展?现在尚无对这类问题的精确回答。但是,一件事情看来已经确定:与化学反应和输运有关的不稳定性似乎是能够打破初始均匀状态的对称性的唯一的普遍机制。
    这种解的真正可能性使我们远远超出了在约化论者和反约化论者之间的古老冲突。自从亚里士多德以来(我们还引用过斯达尔、黑格尔、柏格森和其他反约化论者的话),同样的信念一直被表达出来:需要一个复杂组织的概念来连接各种层次的描述,并说明整体和部分行为间的关系。为了回答约化论者(在他们看来,单独的“原因”或组织只能存在于部分之中),亚里士多德用了他的形式因,黑格尔用了他的自然精神的出现,柏格森用了他的简单的不可抑制的组织创造活动,来断言整体是主要的。让我们引用柏格森的话:
    一般说来,当同一个对象一方面简单而另一方面却无限复杂时,这两个方面绝不会是同样重要的,或者更确切地说没有同样程度的现实性。在这样的场合,简单性属于该对象本身,无限复杂性则属于我们在绕着它转时所采取的观点,属于那些我们的感觉和智能借以把它向我们说明的符号,或者更一般地,属于某个不同级别的要素,有了这些要素,我们试图用人工的方法去模仿它,但有了这些要素,它作为具有不同性质的东西,依然是不可通约的。一位天才的艺术家在他的画布上画出了一幅图画。我们可以用镶嵌多色小方块的方法来模仿他的画。当我们的方块越来越小,越来越多,色调变化越来越大时,我们可以把这模型的线条和明暗再现得越来越好。但是为了得到这幅画的精确的等效物,就必须使用无穷多个提供无穷多的明暗色调的无穷小的元素。而这位艺术家在作画时却把它想象成一件简单的东西,他要把这简单的东西作为一个整体搬到他的画布上,而且它越是作为不可分的直觉的映射来打动我们,它就越是完美。
    在生物学中,约化论者和反约化论者间的冲突常常表现为肯定外部目标和肯定内部目标之间的对立。因此,内在有机智能的思想常常受到一种有机模型的反对,这种模型是从流行的技术(机械装置,热机,自动控制机器)那里借来的。这种模型立即引来了反驳:是“谁”建成了这个机器,这个遵守外部目标的自动机?
    正如柏格森在本世纪初所强调的,无论技术模型,还是内部有机能力的活力论思想,都是不直接借助于某个已存在的目标就无法想象进行组织的一种无能的表现。今天,尽管分子生物学获得了惊人的成功,这个概念上的状况却依然如故:柏格森的论据可以用在当今的一些隐喻上,如“组织者”,“调节者”,和“遗传程序”。非正统的生物学家如保尔·韦斯(PaulWeiss)和康拉德·瓦丁顿正确地批评了把产生全局秩序生物学的能力归于个别分子的这种评断方式,因为它的目的是为了理解问题,然而这样做时,却把对问题的表述错当作问题的解了。必须承认,在生物学中进行的技术上的类比并非没有益处。但是,这种类比的一般有效性的意义在于:例如和在电子电路中一样,在对分子相互作用的描述和对全局行为的描述之间,有着基本的一致性:一个电路的功能可以从其继电器的性质和位置推演出来;两者属于同一尺度,因为继电器是由建成整个机器的同一位工程师设计和安装的。但在生物学中,这一点不能作为通例。
    正确的是,当我们遇到一个生物系统,例如细菌的趋化时,很难不讲到一个由接收器、传感器、调节器和运动响应所组成的分子机器。我们知道大约有二三十种接收器,它们能检验出极特殊类型的化合物,且能使细菌逆着吸引物的空间梯度或顺着排斥物的梯度游动。这个“行为”是由处理系统的输出所决定的,就是说,由一个倒向器的开和关来改变细菌的方向。
    虽然这些情况很吸引人,但它们并未讲出问题的全部。事实上诱使人们把它们看作是极限情形,是某特殊类型的选择进化的最终产物,以此强调以开放性和适应性为背景的稳定性和可再生行为。从这个角度出发,技术隐喻的关联不是主要的,而是机遇性的事情。
    生物学的有序性问题包含从分子活动到细胞的超分子秩序的过渡。这个问题远未解决。
    生物学的秩序常常被简单地作为不可几的物理状态而提出,这物理状态是被一些和麦克斯韦妖相像的酶建立并保持的,像小妖维持温度差和压力差一样,酶维持着系统中的化学差别。如果我们接受这一点,生物学就会处于斯达尔所描述过的位置上。自然法则所容许的只是死亡。斯达尔关于灵魂的组织作用的想法,被包含在核酸中并在生命得以永远存在下去的酶的形成中表达出来的遗传信息所取代。酶延缓了死亡和生命的消失。
    在不可逆过程物理学的范围内,生物学的成果显然具有不同的意义和不同的隐含。今天我们知道,无论是整个生物圈,还是它的组成部分(活的或死的),都存在于远离平衡条件下。在这个意义上说,生命远不是在自然秩序之外,而是所发生的自组织过程的最高表现。
    我们被引诱得走到如此之远,以至说,只要自组织的条件得到满足,生命就成为是可预言的,就像我们能预言贝纳德不稳定性或预言一块下落的石头一样。一个惊人的事实是,最近发现的化石形式的生命几乎是和第一次岩石形成同时出现的(今天所知道的最古老的微化石的年代为3.8·109年,而地球的年龄被推测为4.6·109年;第一批岩石的形成也是在3.8·109年前)。生命出现得这么早,无疑是一个有利的论据,说明只要条件允许,就会发生自发的自组织,而生命就是自发的自组织的结果。但是,我们必须承认,我们离着任何一种定量的理论都还很遥远。
    回到我们对生命和进化的理解上来,我们现在处在较好的位置上,可以避免任何约化论谴责的危险。远离平衡态的系统可被描述成是有组织的,并非因为它实现了一个和基本活动不同或超越它们的计划,而相反是因为某个微观的涨落在“恰当时刻”被放大的结果使得一种反应路径优于其他许多同样可能的路径。因此,在一定的环境中,个别行为所起的作用可以是决定性的。更一般地说,“总”行为一般不能被认为以任何方式支配着组成整体的各基本过程。远离平衡条件下的自组织过程相当于偶然性和必然性之间、涨落和决定论法则之间的一个微妙的相互作用。我们期望,在某个分叉附近,涨落或随机因素将起着重要作用,而在分叉与分叉之间,决定论的方面将处于支配地位。这些就是我们现在需要加以详细研究的问题。
  


作者:风尘剑 回复日期:2004-6-5 19:26:35 
回复

  没有图,谁看得懂呢?


作者:meon 回复日期:2004-6-5 19:32:24 
回复

  是从书上抄的吗?谢谢
  直接告诉我们书名就可以了


作者:海角石 回复日期:2004-6-5 19:37:02 
回复

  shou~


作者:并非无所谓 回复日期:2004-6-5 19:54:24 
回复

  《终结者三》《骇客帝国三》已经让我倒足了胃口
  
  妈妈蜜啊,这个《生人勿近》居然也出到了第三部了
  


作者:并非无所谓 回复日期:2004-6-5 20:05:19 
回复

  呜,这个第三集好象和第一集不一样,有点意思了
  我在翻翻第二集看看


作者:欣夫 回复日期:2004-6-5 22:04:09 
回复

  作者:风尘剑 回复日期:2004-6-5 19:26:35 
    没有图,谁看得懂呢?
  
  
  真抱歉,原文的示意图都没能复制出来。
  请按以下网址点击《从混沌到有序》。
  http://rwxy./rwfg/ydsm-qw/j04/000.htm
  或直接在google.com中输入“从混沌到有序”查询。


作者:欣夫 回复日期:2004-6-5 22:12:55 
回复

  作者:meon 回复日期:2004-6-5 19:32:24 
    是从书上抄的吗?谢谢
    直接告诉我们书名就可以了
  
  
  摘录普里高津《从混沌到有序》有关章节,是想请各位高手进一步指教。普里高津的理论能否架设起物理学与生物学之间的“桥梁”?也许关天的物理学高手和生物学高手会有不同的看法,我希望他们能不吝赐教。


作者:欣夫 回复日期:2004-6-6 0:48:52 
回复

  自顶一下。


作者:认真的精子 回复日期:2004-6-6 1:25:18 
回复

  偶是学生物传感的研究生,基本上算个高手。但是我请老先生您下回转载的时候用精练的语言把它浓缩一下再贴,而且没图,失败。


作者:xito168 回复日期:2004-6-9 15:10:23 
回复

  生物传感是什么?


作者:光明正大22 回复日期:2004-11-15 10:56:34 
回复

  高手.


作者:隐形战略轰炸机 回复日期:2004-11-26 17:46:59 
回复

  http://www./wz/lgy99
     欣夫老师,你的网站很好,大家也可去登陆哦.
  
  
  

    本站是提供个人知识管理的网络存储空间,所有内容均由用户发布,不代表本站观点。请注意甄别内容中的联系方式、诱导购买等信息,谨防诈骗。如发现有害或侵权内容,请点击一键举报。
    转藏 分享 献花(0

    0条评论

    发表

    请遵守用户 评论公约

    类似文章 更多