距今约5万年前，智人开始走出非洲，到世界各地繁衍。这场迁移的基础被认为是非洲中石器时代（MSA，Middle Stone Age，约距今20万-5万年前）的人类行为创新。许多研究者认为，是中石器时代的人口增长促进了这些创新。然而，在日前发表在PNAS上的一项研究中，斯坦福大学的理查德?克莱恩（Richard G. Klein）和加州大学戴维斯分校的特蕾莎?斯蒂尔（Teresa E. Steele）提出：这些创新行为的出现并不是人口增长的结果。
在非洲中石器时代的人类遗址中，考古学家发现了经过雕刻的赭石、被穿孔的贝壳等原始的艺术物件。这些物件反映了当时人类的行为创新，但激发这类创新的因素目前仍不清楚。主流看法认为，是人口增长使得创新的基数变大、创新行为被保留的可能性更高，从而产生了更多的创新。
克莱恩和斯蒂尔设计了巧妙的实验检验这项假说的可能性——他们调查了南非西部和南部海岸的贝冢，通过贝壳的大小推测当时的人口数量。
至少早在距今16万-15万年前，人类就已经开始捕捞贝类作为食物，吃完贝肉，剩下的贝壳堆积起来，形成贝冢。人口越多，对贝壳的捕捞就越密集，一些生长缓慢的贝类来不及长大就被吃掉——因此，贝冢中贝壳的尺寸能很好地反映当时人类的捕食压力，贝壳越小，就提示当时人类的捕食压力越大，也就意味着人口越多。
研究人员选择了三种生长缓慢且在史前贝冢中数量较多的贝类进行调查，从左到右依次为棱蝾螺（Turbo sarmaticus）、羊眼帽贝（Cymbula oculus）和阿根维尔帽贝（Scutellastra argenvillei），这些种类的尺寸更可能反映当时人类捕食的情况。图片来源：维基百科
研究者利用光致荧光（OSL）方法考察了克莱西斯河（Klasies River Caves）等多个史前遗址，对其中属于中石器时代和晚石头器时代的三种贝壳进行了测量。结果表明，上述三种贝类在非洲中石器时代的平均尺寸更大，提示当时人类的捕食压力比晚石器时代要小，提示中石器时代人类人口更少。人口的大幅增长只出现在中石器时代与晚石器时代的交接时期，也就是人类走出非洲同期。因此，人口增长并不能用于解释非洲中石器时代人类的行为创新。
这项研究对人类行为创新形成的假说提出了质疑。既然发生在中石器时代的行为创新并不太可能以人口增长为基础，那么如何解释这些创新的发生？接下来，研究者需要继续寻求新的解释。
