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作者：周忠和
（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） 热河生物群，作为一个世界级的化石宝库，自然包含了十分丰富的内容。可以说，在当时的地球上已经出现的各个主要门类的生物几乎都有了各自的代表。因此，我们研究热河生物群可以了解一些重要生物门类的起源和演化过程。热河生物群延续了大约2千万年，奇特的古老生物，加上罕见的生物多样性，构成我们认识中生代晚期地球陆地生态系统的一个重要窗口。限于篇幅，本文无法面面俱到，只能对其中的一些重要类群分别作一些扼要的介绍。
（一）鸟类的早期演化和辐射
鸟类的历史相对于其他的许多动物门类，算是比较晚的。迄今发现的最古老的鸟类是侏罗纪晚期德国的始祖鸟，距今大约一亿四千万年，因此热河生物群的鸟类时代仅次于最早的鸟类。
辽西发现的早期鸟类化石无论在种类还是数量上都是其他地区无法相比的。从外表来看，这里的鸟类可以用‘千奇百怪’来形容。例如，孔子鸟是最早具有角质喙的鸟类，热河鸟是唯一保留了爬行动物祖先长的骨干尾巴的鸟类，会鸟是当时世界上个体最大的鸟类，原羽鸟的尾羽形态介于鳞片和羽毛之间。在飞行的能力方面，差异也十分显著，义县鸟的飞行能力和现代的鸟类几无差异，而热河鸟等还要借助树木进行滑翔等原始的飞行。精美的化石保存，还向我们提供了古老鸟类食性的证据，例如，燕鸟的胃内保存了鱼类的残骸；会鸟的体内还可见胃石；热河鸟的胃里却充满了植物的种子，是鸟类最早食籽的化石证据。
虽然大多数的鸟类都以树栖为主，如中国鸟、华夏鸟、波罗赤鸟等，而另外一些则生活在水边，如长翼鸟、燕鸟等，并且以鱼类为生。同期不同鸟类在大小、食性、飞行能力和生态环境等方面的差异表明，到了早白垩纪鸟类的种类已经比较丰富，出现了快速的演化和分异，并标志着鸟类进化历史上第一次大规模的辐射。虽然它们中的绝大多数成员都还十分原始，或者已经十分的特化，但其中的一些被称为今鸟类的鸟类却代表了鸟类进化的主干，它们主要生活在水边，其中的一支最终发展为今天庞大的鸟类大家族。
（二）身披羽毛的恐龙
辽西发现的多种带羽毛的恐龙化石是热河生物群一道最为亮丽的风景，不仅在学术界引起不小的震动，而且还引起了公众的极大兴趣。这些发现的意义至少可以归纳为以下几点：①支持了鸟类起源于恐龙的假说；②为鸟类飞行的树栖起源假说提供了重要的证据；③证明羽毛不再是鸟类特有的特征；④表明羽毛的起源和鸟类飞行没有直接的联系，羽毛最初的功能或者是为了吸引异性、伪装、物种的识别或者是起到在奔跑、跳跃过程中产生必要的推力的作用；⑤为恢复恐龙的生理习性提供了重要线索。 从1996年开始被发现的带毛恐龙至今还只发现于我国的辽西地区。这些带毛的恐龙有和鸟类关系相对较远的奔跑的恐龙‘中华龙鸟’，有属于窃蛋龙类的尾羽龙，有属于虚骨龙类的‘原始祖鸟’，还有属于懒龙类的北票龙，以及驰龙类的中国鸟龙和小盗龙。在这些恐龙中，有些还只是具有很原始的羽毛类型，如‘中华龙鸟’的羽毛还没有现代鸟类羽毛的典型特征，而尾羽龙和小盗龙等的羽毛已经和鸟类的羽毛几乎难以分辩。这一个个属于不同恐龙家族的恐龙，除了分布全身的羽毛外，有的头上还长着和鸟类一样的冠。 在这些带毛的恐龙中，还有一项重要的发现是一些恐龙能够在树上生活。例如顾氏小盗龙便是其中一个典型的代表，它不仅在骨骼上显示树栖生活的特点，而且它的后肢上还附着很长的羽毛，如同增添了两个翅膀，所以被人们称为有4个翅膀的恐龙。由于小盗龙和鸟类的亲缘关系十分接近，所以树栖恐龙的发现不仅改变了我们对这些恐龙的传统认识，而且还有力地支持了鸟类飞行的树栖起源假说。
当然，热河生物群的恐龙不都是有羽毛的。属于禽龙类的锦州龙以及蜥脚类恐龙都是热河动物群恐龙大家庭中的庞然大物。还有其他一些恐龙如鹦鹉嘴龙、热河龙、辽宁角龙、中国猎龙等对于研究白垩纪恐龙的辐射具有重要的意义。植食性的窃蛋龙类切齿龙的发现还丰富了我们对兽脚类恐龙习性分化的认识。
在古老的辽西大地，五千多年前的“红山文化”，因出土玉猪龙和女神而闻名于世；而据考证，玉猪龙是中华民族龙的形象最早的艺术表现。可是，又有谁能想到，早在一亿多年前，这里早已经就是地地道道的“龙”的故乡了。
（三）人类的近亲——哺乳动物的演化
新生代一般被称为哺乳动物的时代，然而哺乳动物的祖先早在两亿多年前已经开始出现。因此，哺乳动物的演化早在中生代便拉开了序幕。迄今在辽西的热河生物群已发现了6种原始的哺乳动物化石，它们大多数具有较完整的骨骼，有些还保存了很好的毛发。如此完整精美的保存，在早期哺乳动物化石中十分罕见，件件堪称精品。无论张和兽、爬兽、热河兽，中国俊兽，戈壁兽、还是始祖兽都是不同门类哺乳动物的重要代表。此外，这些大小和运动方式都很不相同的哺乳动物说明，到了早白垩纪中、晚期，哺乳动物已经适应了许多不同的生态环境。
爬兽不仅是中生代已知的最大的哺乳动物，它的发现还具有更重要的演化意义。哺乳动物与爬行动物的一个重要区别是前者中耳有三块听小骨，而后者仅有一块。在爬兽的下颌骨中有一块叫做麦氏软骨的骨骼由于骨化而得以保存，通过对这一块骨骼的研究，可以直接从化石的角度验证由爬行动物向哺乳动物三块听小骨演化形成的过程。
始祖兽不仅是热河生物群发现的第一件真兽类哺乳动物（有胎盘类），而且还是已知最古老的真兽类，它的发现将真兽类的起源历史向前推进了4～5千万年。过去在早白垩纪发现的真兽类化石都是地面奔跑类型的动物，而始祖兽却具有攀援的结构特征，表明早期真兽类在行走、习性等方面有了很大的分异，从而能够在早白垩纪占据不同的生态空间。 （四）脊椎动物的大家庭
热河生物群的脊椎动物除了前面介绍的鸟类、恐龙和哺乳动物以外，还包括许多其他的门类，如鱼类、两栖类、龟鳖类、蜥蜴、水生爬行动物离龙类和飞行的爬行动物翼龙类。
热河动物群的鱼类以狼鳍鱼最为著名，这不仅是因为研究历史长，而且也是数量最多的脊椎动物。此外，还有一些更原始的古老鱼类。但和鸟类与哺乳动物不同的是，这些化石已经可以归入现生的某个鱼类类群，例如弓鳍鱼类和鲟形鱼类。由于出现了现代鱼类类群的先驱分子，因此研究这些鱼类对研究现代鱼类区系的形成过程十分有意义。此外，这些鱼类和现今北美的一些淡水鱼类有着千丝万缕的联系，因此它们的古地理学意义，也是鱼类学家十分感兴趣的问题。 两栖动物虽然在地质历史上出现得很早，真正的蛙类化石的出现却晚得多，因此辽西发现的三燕丽蟾可称得上是最古老的青蛙之一。这些古蛙化石为探讨无尾两栖类的起源和早期分化提供了重要的信息。除此之外，还有不少的属于有尾两栖类的蝾螈化石，它们也是比较原始的类型。一些蝾螈化石的个体非常丰富，代表了由幼年向成年发展的不同阶段，因此为研究它们的个体发育提供了不少重要的信息。
早白垩纪的辽西古湖泊中游弋的不仅仅是鱼类，还有许多如今已经灭绝了的爬行动物。它们分类上属于离龙类，包括满洲鳄和潜龙等种类。其中潜龙化石发现的数量巨大，化石大小差异也最大，小的幼年个体不足10厘米，大的成年个体可达2米。这些化石的研究工作对恢复热河古湖泊的生态系统具有十分重要的意义。
翼龙是爬行动物的一支，既不属于恐龙，也不是鸟类的祖先。它们征服天空比鸟类早了大约7千多万年，因此是地球历史上最早能够飞行的脊椎动物。热河生物群中的翼龙绝大多数是属于短尾巴的较进步的翼手龙类，还有少数属于较原始的喙嘴龙类，它们是鸟类在空中的有力竞争者。由于有较强的飞行本领，翼龙的地理扩散能力也很强，因此这也为翼龙跨大陆的对比提供了条件。例如，义县组发现的翼龙和德国晚侏罗世的翼龙组合就比较相似，而较晚的九佛堂组的翼龙就和巴西早白垩纪的翼龙面貌更加接近。热河生物群的翼龙可以说是白垩纪早期最好的代表，是研究翼龙进化不可缺少的环节之一。
（五）无脊椎动物的世界
在热河生物群中，无脊椎动物的种类和数量无疑最多，至少包括了腹足类、双壳类、叶肢介、介形虫、蜘蛛、虾、鲎虫和昆虫等。这些化石对于研究热河群的地层对比和恢复古环境具有重要的意义。例如，东方叶肢介是热河生物群一种著名的无脊椎动物化石，数量极多，十分常见。通过对叶肢介的详细研究，还能对研究热河生物群的演化和地理分布提供重要的信息。
在这些无脊椎动物中，又以昆虫的种类最为繁多，至少已达到了一千多种。其中包括古老的蜻蜓、古蝉和各种蜂类。但热河生物群中最著名的昆虫种类是三尾类蜉蝣，它是热河生物群的典型分子之一，它的出现与消亡可能代表了热河生物群的开始与结束。值得一提的是，采花的昆虫已经大量出现，这些昆虫的头部向前伸出细长的管状口器，用于采集花蜜。对这些昆虫的研究不仅间接证明了开花植物的出现，而且还是研究昆虫－被子植物协调进化的重要证据。一幅最古老的“花—鸟—鱼—虫”画惊现古老亚洲的这片宝地。
（六）热河植物群
新生代不仅是哺乳动物的时代，而且也是被子植物（也叫“开花植物”）的时代。但是最早的被子植物却在白垩纪的早期就已经出现。热河植物群除了最引入注目的被子植物外，还包括苔藓、蕨类、买麻藤类、银杏、苏铁和松柏类等。其中，银杏、苏铁、松柏类的数量最为丰富。买麻藤类植物和现生的买麻藤类几个属非常相似，表明具有很近的亲缘关系，对于我们研究这一类群的演化历史具有重要价值。
过去，在热河生物群中不少的植物都曾先后被描述为被子植物，但后来大多数又被归入了其他的植物类群。自从辽宁古果化石发现以后，人们对热河生物群的被子植物发生了浓厚的兴趣。辽宁古果，被不少学者认为是热河生物群唯一比较可靠的被子植物化石。最近发表的中华古果化石不仅保存了枝叶和花，而且其根部也有精美的保存，系统学分析的初步结论认为它是最原始的被子植物。此外，由于它显示了许多水生草本植物的特征，因此他们认为古果的研究支持被子植物起源于水生草本植物的假说。
然而，对古果的认识，显然古植物学家内部还存在比较大的争议。有些学者认为古果的一些特征同样见于其他种子植物，他们对于古果归属于被子植物还不能完全地肯定。他们还认为，既便古果是被子植物无疑，它也不是时代最早的被子植物。而另外一些学者，同样对古果的原始的分析和解释提出了质疑。他们认为古果可能不是所有现生被子植物的姐妹类群，而是一种特化的并完全生活在水中的被子植物，换句话说，就连它们单性的花也都是淹没于水中的。因此这些学者认为，古果的研究为探讨被子植物的早期形态演化、生态分化以及适应水生的生活提供了重要的信息，但和被子植物的起源关系不大。
一亿多年前的早白垩纪，我国北方、蒙古、西伯利亚、哈萨克斯坦、以及朝鲜、日本等是地球上唯一一个被许多淡水覆盖的陆地。这时候世界上其他地区大多被海水淹没或者经常受到海水的侵袭。这一时期受太平洋板块活动的影响，冀北—辽西地区区域的大地构造活动也日趋活跃，伴随这些构造运动的是强烈的火山活动。一次又一次频繁的火山喷发，在地层中留下了一层层火山灰的沉积。在辽西的许多化石产地，例如北票的四合屯或者朝阳的上河首的剖面上，都能够清晰地见到这些火山活动的沉积记录。这些火山灰不仅能够导致生物的窒息或中毒身亡，而且还能将它们快速地埋藏起来。
在辽西地区的一些化石地点，还可以观察到因为火山活动导致生物集群死亡的证据。例如，在北票的陆家屯地点，火山活动形成的火山灰流，形成巨厚的块状沉积。很显然，不生活在湖边的生物几乎是在顷刻间被吞噬的。常常表现为多个恐龙和哺乳动物的骨架较完整的堆积在一起，真实地记录了火山喷发导致的生物的集群死亡。这一现象不能不让我们想起两千多年前意大利的威苏威火山爆发，导致了庞贝城的悲剧。
古植物学的证据以及沉积学的研究表明，当时这一地区总体气候温暖，植被繁茂，半干旱和潮湿的气候呈现季节性的交替变化。很多分割的山间中、小盆地，形成宁静水体的湖泊以及沼泽和溪流等淡水的环境，为各类生物的生存繁衍提供了良好的条件。频繁的火山活动，导致一些生物灭亡的同时，还把大量的火山颗粒沉降到水体中，为水中的食物链提供了丰富的矿物质元素。另外，由于部分盆地之间的相对隔绝，地势变化较大，因此存在复杂多变的小环境和生态灶。而且由于异常的外部环境条件，如火山的喷发等因素的不断发生，可能更容易引发基因的突变。在以上因素的共同作用下，形成丰富生物种类的几率便大大增加。这可能也是为什么热河生物群如此繁盛的原因之一。
热河生物群浓厚的区域和土著色彩早就为人们所了解。例如，许多热河生物群的生物只有在东亚地区发现，而在同期的世界任何地区都没有发现。这些化石包括狼鳍鱼、鹦鹉嘴龙、孔子鸟、张和兽等等。这些现象无疑和热河生物群与外界的地理隔绝有一定的关系。从中侏罗世到早白垩纪，东亚地区和劳亚大陆的其他地区存在一定的地理阻隔。例如，东亚和西伯利亚之间存在一个狭长的蒙古—鄂霍次克海；中亚和欧洲之间有图尔盖陆表海；亚洲和北美之间有古太平洋相隔；而在中国大陆内部的北部与南部间还被古秦岭和大别山分离，因此热河生物群与我国华南早白垩纪的生物群也存在显著不同。
有些学者还进一步认为，热河生物群因为保留了许多更早地质时期（如晚侏罗世）延续下来的古老生命，因而可能是一个中生代孑遗生物的避难所。然而，这一假说却并不能完全地解释热河生物群的组成特征。事实上，尽管由于东亚地区和外界的地理障碍，热河生物群中存在一些古老的孑遗分子（如‘中华龙鸟’和树翼龙），但是这一生物群在大多数方面，与同期西欧、北美、南美、非洲和澳洲的生物群可以进行很好的对比，总体上具有典型的早白垩纪生物群的面貌。例如，一些恐龙（如禽龙、驰龙、甲龙等）、鸟类（如反鸟）、古蛙（如盘舌蟾）、哺乳类（如多瘤齿兽）等在早白垩纪都具有世界性的分布；而且植物群的面貌也和其他地区早白垩纪的植物群类似。
值得一提的是，热河生物群分布的东亚地区可能还是许多重要生物门类进化的摇篮和辐射的中心。例如，其中的恐龙化石都是晚白垩纪恐龙类型的早期代表，如懒龙类、窃蛋龙类、新角龙类等等；这里发现的今鸟类和反鸟类化石都是这些门类最早的代表，而且早期的鸟类在很短的时间内在种类、形态、飞行、食性和生态等方面，出现了许多不同的类型，代表了鸟类历史上第一次大的辐射。
热河生物群与外界的隔绝可能是相对的，而且这种隔绝可能在白垩纪的早期便已经结束，例如伴随图尔盖海峡的退缩，欧亚“陆桥”的建立，一些新兴分子加入到了热河生物群。这些世界性分布的生物和本地业已存在的古老分子以及原地出现的新类型融合在一起，从而形成了热河生物群的独特的生物组合面貌。同时，热河生物群的一些生物也得以向外扩展世界的其他地区。
总之，热河生物群的组合面貌中既有许多原始的绝灭的类群，同时还包含了许多现代生物的类群的代表或者与之亲缘关系较近的祖先。前者包括各类恐龙、翼龙、热河鸟等原始鸟类、水生的爬行动物等等，后者包括了鲟鱼、弓鳍鱼类、真兽类哺乳动物、今鸟类、买麻藤类和被子植物等。因此热河生物群是一个名副其实的承前启后的生物群。
作者简介：周忠和，江苏省江都市人，1986年毕业于南京大学地质系古生物与地层学专业，1999年获美国堪萨斯大学古鸟类学博士学位，同年入选中国科学院“百人计划”，2000年获国家杰出青年科学基金。中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员，博士生导师。
(资料收集：孙承凯)
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