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科学史上著名公案——孟德尔的发现为何被忽略?

 老庄. 2014-01-16

        达尔文在1859年发表《物种起源》,创建进化论,已为生物科学的大厦立下了一个支柱。但是这座大厦仍然摇摇欲坠。达尔文进化论的核心是自然选择学 说,但是他找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择,无法说明变异是如何产生,而优势变异又如何能够保存下去。事实上,对于遗传的机理,当时的科学界一无 所知。达尔文为此苦恼终身。他在1872年如此写道:“遗传的定律绝大部分依旧未知。没有人能够说明在同一物种的不同个体中的相同特性,或在不同物种中的 相同特性,为什么有时候能够遗传,而有时候不能;为什么孩子能回复其祖父母甚至更遥远的祖先的某项特征。”

        达尔文不知道的是,这些问题早在7年前就已经被奥地利修道院一个业余的生物学家孟德尔通过豌豆杂交试验解决了,生物科学大厦的另一个支柱早就立好 了。但是孟德尔在1865发表的成果被科学界忽略了,直到1900年孟德尔遗传定律才被“重新发现”。为什么在生物学界迫切需要遗传定律之时,孟德尔如此 重要又如此出色的研究却没有引起注意?是什么原因让孟德尔成为科学史上最孤独的天才,超前了整个时代35年?

        其中一个因素是孟德尔对发表论文不热心。根据他写给当时最著名的植物学家耐格里的信,我们知道他在豌豆试验之后,又从事了紫罗兰、玉米、紫茉莉的杂 交试验,完全证实了豌豆试验结果的正确性。但是他却没有发表这些成果。在杂交试验方面,除了豌豆试验的结果,他只在1870年发表了有关山柳菊杂交的论 文,而那却是和豌豆试验结果不符的。即使是最重要的豌豆试验结果,他也只是于1865年在当地(布隆)自然科学学会的会议上做了报告,参加会议的人根本就 没人听得懂他在说什么,没人提问或加以评论。第二年,他的报告整理成论文按惯例登在了学会的学报上。该学报虽然被送往欧洲一百多个大学和图书馆,但是有谁 会去注意从这么个偏僻地方寄来的会刊呢?在当时,大家只习惯于在伦敦出版的《林奈学会会刊》上寻找重大的生物学发现。

        孟德尔并非完全不重视向学术界介绍自己的工作。他在收到论文的单行本后,分寄给世界各地著名的植物学家,试图引起科学界的注意。但是有谁会去理睬一 个偏僻地方的修道士寄来的论文呢?自然是毫无回音。孟德尔希望通过与权威私下交流的方式引起他们对他的成果的重视,给耐格里写了许多封信,向他报告自己的 试验成果,并愿意向他提供豌豆种子供检验。可惜他与耐格里的交往完全是一场灾难。这位当时首屈一指的专家完全不能理解孟德尔工作的意义,在1867年2月 25日的一封回信中,傲慢地教训孟德尔说,他的实验“还远远没有完成,其实只是个开端”,建议孟德尔改用山柳菊(耐格里喜用的研究材料)重复这些试验。这 是一个糟糕得不能再糟糕的建议。山柳菊完全不适于做杂交试验。它存在无数的难以观察的变异,花非常小,不容易操作,而且当时无人知道的是,它有时候行有性 繁殖,有时候行无性繁殖,这样是根本不可能在其后代中发现数量关系的。孟德尔却认真对待这位权威的建议,花了几年时间用于研究山柳菊,一无所获。这时候想 必连他自己也怀疑他发现的遗传规律并不是普适的,这无疑使他很沮丧。恰好在这个时候他被选为修道院的院长,便逐渐把精力转移到修道院的行政事务上,放弃了 科学研究。

        耐格里不仅给了孟德尔最糟糕的建议,而且也完全忽视了孟德尔豌豆试验的结果。他在1884年出版了一部有关遗传和进化的大部头学术著作,总结了他所 知道的有关植物杂交的所有实验,唯独没有一个字提到孟德尔。耐格里对孟德尔的工作如此轻视,恐怕并非偶然。他相信的是融合遗传(认为后代是父母性状融合的 结果),而孟德尔的结论却证明了颗粒性遗传的正确(父母的基因不是融合,而是分离的),这将使他的观念被彻底推翻,或许正是这种心态,使他想当然地做出了 孟德尔肯定错了的结论,而不愿多加考虑。

        在1900年以前,孟德尔的豌豆试验曾被引用了11次。最早的是霍夫曼,他在1869年的一篇论文中简单地提及孟德尔的试验,并将孟德尔的论文列为 引文。这个引文引起了德国著名植物学家福克的注意,他在1881年出版的《植物杂种》这一名著中简短地评价了孟德尔的工作,其语气颇为不屑:“孟德尔所做 的许多杂交的结果,与奈特的十分类似,但孟德尔却自以为发现了各种杂种类型之间稳定的数量关系。”福克虽然如此贬低孟德尔的贡献,但提及孟德尔,却无意中 做了一件大好事,因为他的这本书后来成为从事植物杂交的工作者人人必备的参考书,孟德尔的工作才因此得以被记载下来,并最终在1900年被三位查阅这本书 的生物学家同时发现。

        显然,在1900年以前,孟德尔的工作被遗忘,不是因为权威们不知道它,而是因为他们不觉得他有什么了不起。这是为什么呢?因为孟德尔不幸处于巨人 的阴影之下。达尔文《物种起源》一书在生物学界引发了一场革命,进化论的研究是当时最引人注目的一个领域。从事遗传研究的人,甚至包括孟德尔,都觉得自己 也是在解决生物进化的问题——他在1866年的论文中提到,他从事豌豆试验的目的,是为了“解决一个问题,这个问题对有机体的进化史的重要性决不能低 估”。在当时的研究者看来,对进化论而言,物种间的杂交要比物种内的杂交意义重大得多,因为这能说明新物种是怎么产生的。孟德尔本人也用菜豆和山柳菊从事 过种间杂交,他的这些工作在1900年常被植物学家们提到(甚至包括耐格里!),而他的豌豆试验,看上去不过是个琐屑的小工作,不值一提。

        孟德尔被时代所忽略的,恰恰是他的天才之处。以前研究生物遗传的学者,当他们比较子代和亲代的异同的时候,是把亲代做为一个整体,又把子代做为另一 个整体进行比较的。他们相信的是,亲代存在一种“本质”,子代存在另一种“本质”,遗传就是这种本质的传递和变化。子代内部的变异被看做是可以也应该忽略 不计的偏差,只有其平均的性质才有研究的价值。但是孟德尔在做豌豆试验时,却不抱这种本质论的思想,采用的是群体思维。在他看来,子代群体是由一个个不尽 相同的个体变异组成的,每一个个体都是有价值,值得研究的,个体变异并不是偏差,而恰恰是遗传的表现。因此,别的植物学家在研究豌豆杂交试验时,只停留于 对现象的概括描述:第一子代只出现一种性状,第二子代两种性状又都出现了,等等,而孟德尔却知道要挨个挨个去数豌豆种子,每一粒种子都是宝贵的,不可抛 弃,从而能对它们做定量研究。

        孟德尔的天才之处,恰恰也是达尔文的天才之处。达尔文之前的进化论先驱们,在研究进化问题时,抱着的也是本质论的观点,每个物种都存在着一种代表它 的本质,进化就是从一种本质到另一种本质的变化,而物种内的个体变异是可以忽略不计的。而达尔文恰恰重视的是物种内的个体变异,这些变异提供了自然选择的 材料,生物才得以进化。很难说哪一个变异更重要,现在看上去不起眼的变异,以后很可能成为适应变化了的环境的优势变异而传播开去。这种强调群体内部个体的 重要性的群体思维,可以说是达尔文的首创。但是即使是达尔文本人,在研究遗传问题时,也没能突破传统思维。达尔文相信某些育种学家的错误说法,单个的花粉 不能使植物授精,而必须有几个花粉才行。这使他误以为在遗传时雄性配子和雌性配子不存在一配一的关系,而无法进行定量的研究,尽管他自己在做金鱼草杂交实 验时,也得到了子代的显性性状和隐性性状的比例为3:1这个“孟德尔比例”,却完全忽略了其中所隐含的定律。

        《物种起源》德语版在1860年出版后不久,孟德尔就已仔细地阅读,并在书上做了批注。据说,孟德尔的论文在1868年发表后,他寄了一份给达尔 文,但是达尔文从来没有阅读它——人们在达尔文藏书中发现它的时候,论文的连页没有割开(当时人们阅读一本新书时,必须自己把纸页割开)。在现存的达尔文 藏书中,并无孟德尔的论文,这个说法是否可靠不得而知,孟德尔在给学术权威寄论文时,似乎不应漏掉达尔文。这两位生物学的创建者,如果在科学思想上曾经有 过交流的话,也肯定是单向的。但无论如何,他们是殊途同归了。


2008年12月22日

(作者:方舟子)




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