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在抽象的哲学思辨——想想德谟克利特、希波克拉底和达尔文——之外，世界各地的农牧民们也在自觉不自觉间研究着遗传的秘密。 当然，这里头的缘由是很朴素的。农民和牧民们担心的问题也许只是，怎样能培育出更符合人类需要的动物或植物？如果发现了有益于人类的生物性状，怎样保证这样的性状能稳定存在下去为我们所用？一个很经典的例子是达尔文曾经在自己的《物种起源》中讨论过的“安康羊”（见图1-5）。1791 年，美国马塞诸塞州的一位牧民偶然在自家的羊圈里发现了一只腿短、跳跃能力极差的小羊。这只小羊立刻被用来繁育更多的后代，因为它的后代根本无法翻过低矮的羊圈，这使得羊群管理变得方便了许多。 图1-5 安康羊 这种短腿的变种在野外将毫无生存能力，但是它能够极大地方便牧民圈养，因此被牧民细心挑选并推广开来。很明显，安康羊是一次偶然的遗传变异的结果，因为其父母的腿都是正常的。 当然了，农牧民们还有一些在技术层面上更复杂的目标，例如怎样把不同的优良性状整合起来（当然，这里的“优良”一词仍然仅对人类适用，对于动植物而言就不一定是什么好事了，比如短腿的安康羊和麦穗不会自动脱落的小麦）。以另一种重要的驯化动物家猪为例，脂肪含量比野猪高、体型比野猪小、圈养在一起也从不打架斗殴的家猪是远古农民们梦寐以求之物。而繁育出这样的猪并不容易。农民们经常会发现，试图把几种优良性状集中起来的尝试往往以失败告终，而成功一般只会在漫长的等待和无数次的失败中偶然且随机地出现（见图1-6）。 图1-6 两种家猪杂交的假想结果 将分别携带两种优良性状的猪（“肉”和“乖”）杂交，后代的性状可能有数种完全不同的组合方式。 打个比方吧。假设农民手中现在有了两种还算差强人意的家猪：一种肥肉较多，但脾气暴躁，不易于集中饲养，我们叫它“肉猪”；一种脾气倒是不错，可惜骨瘦如柴，我们叫它“乖猪”。当然，又肉又乖的猪是最完美的啦。一个简单的思路就是，选一头公肉猪，一头母乖猪（当然也可以选公乖猪和母肉猪），让它们交配产仔。按照泛生子融合理论，后代岂不是应该同时具备来自父母的两种优良属性？ 然而现实往往是，生出来的小猪有很大概率不会是又肉又乖，反而连原本的“肉/ 乖”属性也会减弱。更可气的是，可能还会有一些小猪居然整合了两种较差的性状，变得又瘦又暴躁。往往需要反复多次的交配繁殖，农民们才能得到真正整合了两种优良性状的小猪；而往往他们还需要同样长的时间，才能找到把这两种生物性状稳定遗传下去的小猪，真正开始他们繁育“肉+ 乖”猪的伟大事业。为什么有的性状能够稳定遗传，而有的出现了一次就消失不见了呢？为什么有的性状看起来黑白分明，有的就会出现各种复杂的数量变化？为了搞清楚遗传的秘密，1854 年，一位瘦削的中年神父在奥匈帝国边陲的圣托马斯修道院的后院种下了一批豌豆。他的名字叫格里高利·孟德尔（Gregor Johann Mendel）。 那个时候，我们故事的第一位主角达尔文早就结束了贝格尔号上的环球旅行（见图1-7）。他从非洲、美洲和太平洋小岛上采集的无数珍奇标本早已让他作为博物学家享誉天下。而旅途中，达尔文曾在厄瓜多尔以西的加拉帕戈斯群岛短暂停留了一个月。在那里，达尔文看到了许多让他困惑不已的现象。一些体型不大、毛色暗淡的小鸟（这些鸟后来以“达尔文地雀”为名名垂史册）吸引了他的注意。这些地雀分属十几个物种，嘴巴形态不一，有的更圆钝，有的较尖锐，而其他性状都非常接近，这暗示它们有着很近的亲缘关系。所以，达尔文自然而然地设想，这些鸟儿应该有着共同的祖先，在漫长的世代繁衍中逐渐出现了各种遗传变异，影响了鸟嘴的形状，进而进化出了不同的物种。这个现象对于笃信《圣经》教义的达尔文来说是个重大危机，因为按照《圣经》所言，地球上所有物种都是上帝在创世纪的几天里创造的，是一成不变的。《圣经》并没有给地球生物的任何细微变化留出空间，更不要说全新物种的出现了！可能也正是基于这样的观察和思考，让达尔文在结束旅行后的20 年里离群索居，直到1859年出版了那本注定要震惊世界的《物种起源》。 图1-7 达尔文随贝格尔号的旅行(1831—1836) 达尔文把这次航程称为“第一次真正的训练或教育”。也正是在环球航行的5 年间，达尔文通过观察生物物种的变化，形成了物种进化的观念。在这次旅行中，位于东南太平洋上的加拉帕戈斯群岛具有特别的意义，直到今天仍然是不少进化生物学家开展研究的圣地。 而作为我们故事的第二位主角，孟德尔神父的目标远没有达尔文那么宏大。和我们刚刚提及的农牧民一样，他大概仅仅希望从自己的豌豆田里，看看能否发现遗传的秘密——就像我们刚刚说过的，生物的性状究竟是按照什么样的规律遗传下去的，为什么有时稳定，有时不见踪影，有时黑白分明，有时又呈现出黑白之间的各种灰色地带呢？ 而这时候，我们马上可以看到孟德尔和达尔文的不同，可能也正是这种不同确保了前者的成功。 孟德尔并没有像达尔文那样，从古希腊哲学中借鉴来“泛生子”的概念，并试图拓展这个概念，用来解释遗传的所有秘密——我们已经知道，这样的做法固然可以自圆其说，但并不能为解释遗传现象提供任何新的线索。毕竟，谈论了上千年之久，达尔文仍然不知道这种肉眼不可见的“泛生子”到底是个什么东西，又有着怎样的特性。 孟德尔的做法几乎完全相反，他抛开了一切预设的学说和假定，单纯从豌豆杂交的现象出发，试图发现隐藏的遗传规律。 孟德尔神父首先选择了一些看起来泾渭分明、非常容易确认和定量统计的性状，例如豌豆种子的表皮是光滑的还是褶皱的，种子表皮是黄色还是绿色，豌豆花（见图1-9）的颜色是白色还是紫色，等等。然后选出性状截然不同的一对“父亲”和“母亲”豌豆，把“父亲”花朵的花粉小心翼翼地收集起来，轻轻播撒在“母亲”花朵的雌蕊上，开始了他的杂交试验。
图1-9 豌豆花 豌豆开着像蝴蝶翅膀一样的花朵。豌豆是一种典型的自花授粉植物，花瓣密闭，在自然状态下只有自身的雄蕊可以为雌蕊授粉。这可能也是孟德尔挑中豌豆的原因之一。这样一来他可以完全控制授粉过程，不需要担心随风飘散的花粉的干扰。 第一轮试验的结果就足够让人震惊了：在孟德尔挑选的全部七种性状方面——不管是种子表皮的颜色、花朵的颜色还是植物的高度，杂交后代都表现出了高度一致的性状来。比如说，黄豌豆和绿豌豆杂交的后代全部是黄豌豆（见图1-10），紫花豌豆和白花豌豆的后代全部是紫花豌豆，高豌豆和矮豌豆的后代全部是高豌豆。换句话说，在杂交一次之后，来自“父亲”或者“母亲”一方的某种性状就彻底消失了，这似乎已经在挑战人们习以为常的融合遗传理念了：难道孩子不是会从父母那里分别继承一些性状才对吗？难道不是父母的泛生子水乳交融构成了孩子的一切吗？ 图1-10 孟德尔的第一次杂交试验 黄豌豆和绿豌豆杂交的结果是，后代结出的是清一色的黄豌豆。 孟德尔的做法仍然是非常实用主义的。看到这样的结果，他想到的不是去修补看起来出了问题的遗传融合理论，而是做了一个非常技术性的处理：他把杂交后消失的性状称为“隐性”的，而把杂交后仍然顽强显现出来的性状称为“显性”的。 “你看，”孟德尔解释说，“性状只能有一个——种子不可能又黄又绿，而来自父母的遗传性状却有两个。那么我们看到的结果就说明，来自父母的遗传性状如果互相矛盾，则只有一个会胜出——就像黄色的种子、紫色的花朵，以及高高的茎秆，而另一个就会被‘隐藏’起来。很简单，不是吗？”嗯，确实挺简单。不过，你可能会马上反驳，和泛生子的概念一样，显性和隐性的概念也并没有提供任何新的信息，只不过是把孟德尔看到的现象换了个名词描述一下而已。他看到黄色种子的杂交后代，于是黄色种子就是显性的；他没有看到白色花朵的杂交后代，白色花朵就是隐性的，仅此而已。 但是如果你仔细想想，就会发现显性、隐性的概念不但能解释孟德尔已经看到的现象，而且还可以给出某些他尚未观察到的现象的预测。 比如，按照这套显/隐性的遗传逻辑，我们马上可以想象，在孟德尔收获的杂交豌豆中，必然同时存在来自父母双方的两套遗传物质，而这两套遗传物质并没有像红色和蓝色墨水一样均匀混合在一起变出非红非蓝的紫色，而是其中显性的一套“压制”了隐性的一套 。那么问题就来了，如果我们栽培这样的杂交豌豆，等待它们再次开花，再让它们继续杂交一次，会看到什么现象呢？ 简单起见，我们来考虑一下黄色和绿色豌豆杂交的产物。这些长着黄色种子的第一代杂交豌豆如果自己和自己交配会出现什么情况呢？第二代杂交豌豆又会是什么样子的？它们结出的种子会是黄色还是绿色呢？ 孟德尔确实这么做了。第二年，他细心交配了258株结着黄色种子的第一代杂交豌豆，并在当年收获了超过8000颗新一代（也就是第二代）的豌豆种子。果然如他的显/ 隐性假说所料，绿色豌豆又重新出现了！这个发现已经毋庸置疑地证明，绿色豌豆这一性状并没有在第一次杂交中被永久性地稀释和消失。即便在一律呈现黄色的第一代杂交豌豆中，绿色豌豆的遗传蓝图仍然顽强地存在着。 而且更有意思的是，在第二代杂交豌豆种子中，孟德尔发现了一个相当有趣的比例关系：6022 颗为黄色，2001 颗为绿色，比例为3.01∶1（见图1-11）。 这个数字是如此接近3∶1 的简单配比，已经很难用巧合来解释了。而且这个比例还出现在孟德尔所关注的全部七种豌豆性状中。不管是豌豆表皮的光滑或褶皱，豌豆花是紫色或白色，豌豆茎秆是高还是矮，每一次试验中，3∶1 这个比例都在反复出现。 图1-11 孟德尔的第二次杂交试验 黄豌豆和绿豌豆杂交产生的黄豌豆后代，继杂交一代之后，后代重新出现了绿色豌豆，黄∶绿比例非常接近3∶1。 我相信读者们可能对中学课本里的孟德尔遗传定律仍旧记忆犹新，因此完全能够条件反射般地说出这个3∶1 比例关系背后的原因。但是在这里，我倒是建议你们干脆忘记课本上的知识，我们一起来想一想，站在孟德尔神父的立场上，我们该如何试图去理解3∶1 背后的规律，甚至进一步通过试验来证明它呢？ 首先我们已经知道，绿色豌豆在第二次杂交中重新出现这个事实，已经证明了在豌豆交配和繁殖过程中，来自上一代豌豆的遗传信息并没有被稀释和丢失。记录着“绿色豌豆”的遗传信息仍然顽固存在于黄色的第一代杂交豌豆的种子里。而孟德尔对此提供的解释是他的显/ 隐性理论：黄色是显性，绿色是隐性，两者都存在的时候显性压制了隐性。 因此我们马上可以推出，第一代杂交出现黄色豌豆，必然是黄/绿遗传信息同时存在；而第二代中出现的占比1/4 的绿色豌豆，肯定拥有绿/ 绿遗传信息，因为只有这种组合才会显现出“隐性”的绿色嘛。 好了，黄/ 绿豌豆和黄/ 绿豌豆杂交，会出现占比1/4 的绿/ 绿豌豆，以及占比3/4 的黄色豌豆。当然了，根据孟德尔的假说，我们目前还不知道这些黄色豌豆究竟是黄/ 黄还是黄/ 绿——两种情形下豌豆表皮都会是“显性”的黄色。 第一代杂交：黄/ 绿 = 黄/ 绿 第二代杂交：黄/ 绿 × 黄/ 绿 = 3 黄/?∶1 绿/ 绿 或者我们可以借用孟德尔的方法，用大小写字母代替显性或隐性的遗传性状（见图1-12）： 第一代杂交：AA （黄色）× aa （绿色）= Aa （黄色） 第二代杂交： Aa（ 黄色）× Aa（ 黄色）= 3A?（ 黄色）∶1aa（ 绿色） 看到这里，3∶1 比例背后的逻辑已经昭然若揭。要在 Aa 杂交的后代中产生 aa，唯一的可能性，是父母双方分别给出一个 a 类型的遗传信息，从而组合出 aa 来。可以想象，如果 Aa 父母能给出 a 类型的遗传信息，自然也可以给出同等数量的A 类型遗传信息。因此，后代遗传信息的组合至少有三种：AA、Aa 和 aa。三者的比例关系很明显是1∶2∶1。考虑到显性A 相对隐性 a 的“压制”，3∶1 的比例关系也就自然而然出现了！ 那么有没有办法直接验证这个推理呢？ 图1-12 两次豌豆杂交试验的遗传学解释 如果我们用 A 代表黄豌豆性状，a 代表绿豌豆性状，那么孟德尔的杂交试验就可以被完美解释。 有，而且并不复杂，把第二次杂交的豌豆继续做第三次杂交就可以了。如果上面的推理正确，我们马上可以推算出，所有的绿色豌豆（aa）杂交的产物必然全部是绿色豌豆（aa），而黄色豌豆杂交的结果就会较为复杂：接近1/3的黄色豌豆（AA）杂交将会产生清一色的黄色豌豆后代（AA），而剩下2/3黄色豌豆（Aa）杂交的后代中，将会再一次浮现3∶1这个简洁的比例关系。 事实上，孟德尔把这样的杂交试验一共进行了五六代。在长达8年的时间里，孟德尔神父照料着上万株豌豆，在豌豆开花的季节小心收集雄蕊的花粉，拨开紧闭的花瓣进行人工授粉，仔细清点收获的种子……每一次，豌豆后代的性状都完美符合这些简单的数字分配规律。 这就是孟德尔杂交试验所揭示的遗传秘密。这秘密并不仅仅关于豌豆，也不仅仅关系到种子表皮的颜色或者褶皱。上述推理的最大价值，在于说明遗传信息在一代代的传递过程中不存在像液体一样的融合和稀释，而是以某种坚硬的“颗粒”形态存在。每一次生物交配，都意味着遗传信息“颗粒”的重新分离和组合。遗传信息的组合方式可以五花八门，但遗传信息本身却始终顽强存在着，并且随时准备在允许的场合影响生物体的性状。 一个历史的遗憾是，尽管达尔文进化论和孟德尔颗粒遗传理论几乎出现在同一时代——达尔文的《物种起源》和孟德尔的《植物杂交实验》发表相距仅有短短6 年，但事实上直到70 多年后的20 世纪30年代两者才真正被联系在一起。然而我们完全不需要替他们两位感到遗憾。站在科学的高度上，颗粒遗传理论使得詹金的责难不复存在，不管是多么微小的遗传变异，都仍然可以以这种颗粒的形式顽强地存在下去，不被稀释。从某种意义上说，孟德尔为达尔文的学说提供了坚实的物质基础，而达尔文则为孟德尔的发现找到了壮丽的用武之地。两位生活在同时代却缘悭一面的科学巨人，如果在天堂相见，一定会对此无比欣慰。 作者简介： |
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