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虽然三位生物学家（德弗里斯、柯灵斯、丘歇马克）推动了孟德尔遗传规律的重新发现，但很可能也都是先读了孟德尔的论文。幸好，历史是公正的，老孟最终得到了应该得到的，虽有点晚，虽然到死也还在遗憾。 ——小呆呆 19世纪中叶，达尔文（1809年2月12日—1882年4月19日）创建了进化论之后，已为生物科学的大厦立下了一个支柱，但是这座大厦仍然摇摇欲坠。进化论的自然选择学说的大前提是假定同一物种的不同个体存在着可以遗传的变异。但对于遗传的机理，当时的科学界却一无所知。在1872年，达尔文写道：“遗传的定理绝大部分依旧未知。没有人能够说明在同一物种的不同个体中的相同特性，或在不同物种中的相同特性，为什么有时候能够遗传，而有时候不能；为什么孩子能回复其祖父母甚至更遥远的祖先的某项特征。” 达尔文以及当时的科学界不知道的是，这些问题在6年前已经被一个业余的生物学家解决了，生物科学大厦的另一个支柱早就立好了。他就是格里果·约翰·孟德尔（Gregor Johann Mendel）。 有关资料称孟德尔曾经给达尔文写过一封信，信中说明了自己通过豌豆杂交实验所得出的结论。但是，这封信没有引起达尔文的重视，他甚至都没有将信封拆开。假如达尔文拆阅了老弟的这封信，那么两位伟人的思想碰撞，将在遗传和进化论的历史上留下更为光彩的一页。 在19世纪中叶，奥地利的一个叫做孟德尔（1822年7月22日—1884年1月6日）的生物教师，为探求植物生长的秘密，在校园里进行一种叫做“植物杂交”的试验。经过几十次的反复实验，他发现：（一）具有相对性状的纯质亲本杂交时，由于某个性状对它的相对性状的显现作用，子一代所有个体都有这一性状。例如红花豌豆与白花豌豆杂交时，子一代都是红花，因为红花对白花是显性。他称这叫“显性规律”。（二）但在子二代中却表现为分离现象，不再是一律红花，出现了红花和白花两种，成三比一的比例。他把这称做“分离规律”。（三）他还发现，在两对或两对以上的相对性状的杂交中，子二代出现独立分配现象。他把这称做“独立分配规律”。他根据这些实验，第一次提出了遗传单位（现在叫做基因）的概念。这些，后来被称做“孟德尔规律”。 孟德尔，1822年7月22日（距今197年）出生于奥地利西里西亚附近的农民家庭。他从小爱好园艺。由于家境困难，没有读完大学，到布龙一所修道院当院士。1847年获得牧师职位。在朋友的资助下，于1850年到维也纳大学理学院深造。在这里他参加了维也纳植物学会，并在学会上宣读过关于害虫危害农作物的论文。1853年夏天，他回到布龙修道院，担任时代学校的动植物学教师。他结合教学，从事植物的杂交实验工作，终于发现了遗传规律，并在1865年的布尔诺自然科学协会上，发表了他的研究成果。但是，孟德尔遗传学规律的发现，在当时并未引起重视，直至1900年（逝世后16年），才由荷兰植物学家德佛里斯和奥地利植物学家邱歇马克分别予以证实，成为近代遗传学的基础。从此，孟德尔被人们公认为近代遗传学的奠基者。 1 考试不及格的代课教师 1822年孟德尔出生在奥地利西里西亚（现属捷克）乡村一个贫穷的农民家庭。在当地刚刚开办的一个乡村小学里，孟德尔受了启蒙教育。年轻的孟德尔是一个非常聪明的学生，他的理想是成为一名教师。他以优异的成绩完成了中学教育后，进入了奥尔姆茨（Olmuts）的一所大学，然而家境的贫寒却迫使他无法在继续深造。他的一名物理教授曾经在布尔诺的一家修道院呆过，他向孟德尔建议不妨步其后尘。当一名修道士可以解决饭碗问题，而且当时的修道院有浓厚的学术气氛，许多修道士都是学者和老师，在那里也可以继续学习。1843年，在这位教授的推荐下，孟德尔成为布尔诺修道院的一名见习修道士。 作为修道士，孟德尔的成绩乏善可陈。修道士要经常去医院安慰病人，但是孟德尔对别人的痛苦过分敏感，每一次探视病人对他来说都是一种折磨。修道院院长不得不为他另找了份工作，派他到当地的一所学校去当代课教师。他非常喜欢这项工作，也干得非常出色。他决定实现儿时的理想，去维也纳参加国家考试成为一名正式的教师。可惜，由于缺乏自然科学的知识，他没能通过考试。回到布尔诺，孟德尔继续当了5年备受欢迎的教师，然后到维也纳大学进修自然科学，为下一次的考试做准备。他在这所当时欧洲最优秀的大学进修了两年，学习了数学、物理、化学、生理学、植物学，熟悉了各种实验设备和方法，打下了相当扎实的基础。进修完之后，他再次参加了教师考试，看起来一切都非常顺利。最后考的是植物学。孟德尔是农民的儿子，也非常喜欢植物学，他认为自己非常熟悉植物，对植物学教授的一些看法他有些不同意见。两人发生了争执，结果是考试植物学不及格。他的教师之梦破灭了。 但是孟德尔坚持认为自己是正确的，而植物学教授是错误的。他要证明这一点。回到布尔诺后，他说服修道院院长在修道院的花园中划给他一块地方做植物的杂交实验。这块200平方米的小小实验田，成为了遗传学的诞生地，作为遗传学的圣地至今仍被保留。 他的假说是，生物性状的遗传是靠传递基本因子（也就是现在我们说的“基因”）来实现的，而性状的分布能够被相当精确地预测。他选择了豌豆杂交来验证这个假说。这是一个很聪明的选择。在他之前，已有很多人做过杂交实验来研究遗传机理，但是他们选择的植物都存在极其复杂多样的性状，无法得出明显的结果。豌豆的不同品种有着一些非常显著的不同性状，有的高，有的矮；有的结黄色种子，有的结绿色种子；有的结饱满的豆荚，有的结有皱纹的豆荚等等。豌豆花的结构也使孟德尔能够仔细地控制受精。豌豆是雌雄同花，孟德尔如果想得到纯种，就让豌豆自花传粉。如果他想做杂交，可以把一朵花的雄蕊去掉以避免自花传粉，然后让雌蕊接受所选择的种株的花粉。从阅读的愉悦角度来看，孟德尔的试验是枯燥的，我们只简单说说孟德尔试验的轮廓和他得出的结果。 孟德尔挑出了豌豆7对明显的性状进行深入研究，在长达8年的时间里，他一共研究了28000株豌豆，并最终总结出结果，现在我们称为之为“分离定律”和“独立分配定律”。孟德尔认为，生物的性状是由一对基因控制的，在产生配子时，这一对基因分离进入不同的配子，这就是孟德尔第一定律，也称为分离定律；控制两对（或两对以上）性状的基因是相互独立的，在配子中随机组合，这就是孟德尔第二定律，又称为独立分配定律。 8年过去了，孟德尔觉得应该向世人公布他的发现。1865年，孟德尔向本地科研组织“布尔诺自然科学研究学会”的成员宣读了论文。结果令人失望，没有人提问或加以评论。他们不能明白生物和数学怎么可以扯到一块，他们也完全不能理解这位修道士浪费了8年时间究竟在做些什么。第二年，孟德尔的论文按惯例登在了学会的学报上，并随着学报被送往欧洲100多个大学和图书馆。但是有谁会去注意一个地方组织的学报呢？孟德尔自己是知道这个发现的重要性的，他在收到论文的单行本（共40份）后，就分寄给世界各地著名的植物学家，试图引起科学界的注意。但是有哪一个植物学家会去理睬一位业余研究者的成果呢？在绝望中孟德尔给当时最著名的植物学家拿戈里(Karl von Nageli) 写了许多封信，希望能够引起这位大植物学家的重视。过了很久，他终于收到了拿戈里的回信。拿戈里告诉孟德尔，他的实验还仅仅是个开端，不能轻易得出结论。他建议孟德尔改用山柳菊（拿戈里喜欢采用的研究材料）重复这些实验。在敷衍了事地回了这封信后，拿戈里就把孟德尔置之脑后。差不多20年后，他出了一本有关植物遗传的大部头学术著作，总结了他所知道的有关植物遗传的所有实验，唯独没有一个字提到孟德尔。 孟德尔收到回信后非常认真地采纳了拿戈里的建议，然而这是一个糟得不能再糟的建议。山柳菊完全不适合于做杂交实验。它与豌豆不同，不具有明显的可追踪的性状，存在着无数的变异。它有时候行有性繁殖，有时候则行无性繁殖（当时无人知道这一点）。而且，它的花非常小，如果想要去掉雄蕊避免自花传粉，极容易使整朵花受到损伤，或者雄蕊的花粉会不可避免地掉到了雌蕊上。孟德尔花了几年时间用于研究山柳菊，一无所获，不得不放弃。 1868年，孟德尔被选为修道院院长，从此他把精力逐渐转移到修道院工作上，最终完全放弃了科学研究。这一年他才46岁，当修道院院长显得还太年轻了。在当时，修道院院长死后，政府就会派人来查账并课以重税。正是由于这个原因，修道院倾向于选举较年轻的修道士当院长。1874年，奥地利政府颁布了一项严苛的税法。孟德尔认为新税法不公平，拒绝交税，花了大笔的钱与政府打一场旷日持久的官司。其它修道院的院长纷纷被政府收买屈服，只有孟德尔坚拒政府的威胁利诱，决心抵抗到底。结果可想而知。法庭判决孟德尔败诉，修道院的资金被没收了。修道院的修道士们也背弃了孟德尔，向政府妥协。孟德尔的身心完全垮了，在孤独地对抗政府十年之后，于1884年去世。 前面说到，孟德尔的论文随着《布尔诺自然科学研究学会学报》被送往100多个大学和图书馆，在那里与灰尘为伍，无人理睬。现在我们查阅相关的科学文献用的是计算机检索，而在从前，则主要靠文献目录。1881年，德国学者编了一本植物学杂交论文的目录，力求无所不包，孟德尔的论文也因此很幸运地被列了进去，并最终导致了在1900年被三位生物学家同时发现。 这其中，最重要的一位是荷兰生物学家德弗里斯。1877年，他曾经到英国拜访达尔文，与老人有过一次长谈。这一次的朝圣使他专心致志于解决当时进化论所面临的最大的问题：遗传机理。像孟德尔一样，他以植物为研究材料，不过他用的是月见草。他种了20年超过5万株的月见草，从中发现了新种。他认为这些新种是由于“突变”导致的，并认为突变是产生变异的原因。我们现在已知道，他所发现的这些新种并不是基因突变，而是染色体畸变所致，不过他仍然被视为发现基因突变的第一人。在认为自己已发现了变异产生的原因之后，他转往研究性状的传递问题。到了1900年，他认为自己发现了遗传定律，写成论文，一式两份，分寄法兰西科学院和德国植物学学会。法语版的论文先登了出来，德国植物学家柯灵斯(Karl Erich Correns)读了以后，发觉实际上就是孟德尔所发现的定律，就给德弗里斯寄去了一份孟德尔的论文。德弗里斯赶在德语版论文出来之前，匆匆忙忙在论文中加注了孟德尔的论文，但是声明“在实验就要全部完成并已得出结论后，我才读到了孟德尔的论文”。我们现在知道，至少在一年前，很可能是两三年前，德弗里斯就已经读到了孟德尔的论文。在那以前的论文中，德弗里斯把遗传机制设想得过于复杂，因此得到的实验结果总是不对头，只有在读了孟德尔的论文后，他的实验结果才出现了那个神奇的３：１。 柯灵斯也在做植物杂交的实验，在德弗里斯之后也赶紧发表了实验结果。当然，在论文中他提到了孟德尔，但是像德弗里斯一样，也声明是在自己独立地发现了遗传定律之后才读到孟德尔的论文的。柯灵斯是拿戈理的学生，也许很早就从老师那里得知了孟德尔的工作。如果不是柯灵斯的揭发，弗德里斯不会提到孟德尔，但是如果柯灵斯抢在弗德里斯之前，他大概也不会提到孟德尔。但他们没有想到的是，在澳大利亚有一位植物学家丘歇马克(Erich Tschermak) 也在做类似的实验，并在几星期后发表了论文。这时候孟德尔的名字已经传开来，丘歇马克在论文中引用了孟德尔，但是同样声称自己先独立地发现了遗传定律，然后才去验证孟德尔的实验。 很可能，在德国那本文献目录出来后不久，这三个人就都读到了孟德尔的论文。不管他们承不承认，不管他们发表论文的动机如何，这三位著名的生物学家在一年之内同时发表论文宣扬孟德尔，使孟德尔定律很快得到了生物学界的重视。生物学界掀起了验证孟德尔定律的热潮。随着研究的深入和拓广，它的正确性被一一验证的同时，局限性也被一一发现。 孟德尔第一定律是普适的，但是第二定律却有很大的局限性。只有当两对（或两对以上）基因是位于不同的染色体（或在同一对染色体上距离很远）时，它们才独立地进入配子。如果这两对基因是位于同一对染色体上，它们就会连结在一起进入配子。 我们知道了生物遗传的复杂性之后，再回头来看孟德尔的实验，就会明白孟德尔是多么的幸运！他研究的豌豆的那7对性状，每一对刚好都由一对基因控制，刚好都有显隐性现象，而且刚好都在不同的染色体上（或在同一对染色体上距离很远）。如果他不是这么运气，如果他碰上的是更常见的复杂的遗传，他就会对实验的结果百思不解，很难说还能不能发现遗传定律。而如果没有这些简单化的定律为起点，我们也不能进一步了解更复杂的遗传现象。 |
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