细胞器

黄帝书苑 2014-05-03

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1 基本介绍编辑本段

　　细胞器（organelle）是细胞内各种膜包被的功能性结构，是真核细胞的典型结构特征之一。

　　细胞器分为：线粒体；叶绿体；内质网；高尔基体；溶酶体；液泡，核糖体，中心体。其中，叶绿体和液泡只存在于植物细胞和低等动物细胞，中心体只存在于低等植物细胞和动物细胞。另外，细胞核不是细胞器。

　　细胞器是悬浮在细胞质基质中的具有特定结构功能的微小构造。

　　细胞核属于真核细胞基本结构中最重要的组成部分，控制遗传和代谢。

　　最大的细胞器是内质网。

　　线粒体是细胞进行有氧呼吸的主要场所。又称"动力车间"。细胞生命活动所需的能量，大约95%来自线粒体。双层膜，形状为椭球形，含核糖体可产生DNA和RNA，能相对独立遗传。存在于所有真核生物细胞中（厌氧菌除外），动植物细胞中都含有线粒体（除成熟红细胞外），分布于代谢旺盛处，属于半自主性细胞器。

　　叶绿体是绿色植物能进行光合作用的细胞含有的细胞器，产生氧气和有机物，是植物细胞的“养料制造车间”和“能量转换站”。双层膜，形状为扁平椭球形或球形，含核糖体可产生DNA和RNA，属于半自主性细胞器。

　　内质网是由膜连接而成的网状结构，单层膜，是细胞内蛋白质的合成和加工，以及脂质合成的“车间”可分为滑（光）面内质网和粗面内质网，粗面内质网加工蛋白，滑面内质网合成脂质。动植物细胞中都含有内质网

　　高尔基体单层膜，对来自内质网的蛋白质再加工，分类和包装的“车间”及“发送站”，动植物细胞中都含有高尔基体，动物细胞用于分解物的形成，植物细胞参与细胞壁的形成。

　　溶酶体，单层膜，是“消化车间”，内部含有多种水解酶，能分解衰老，损伤的细胞器，吞噬并杀死入侵的病毒或细菌，动植物细胞中都含有溶酶体。

　　液泡单层膜，只存在于植物细胞和低等动物细胞，是调节细胞内的环境，是植物细胞保持坚挺的细胞器。含有细胞液，色素（花青素）。

　　核糖体无膜，分为附着核糖体和游离核糖体，将氨基酸合成蛋白质,核糖体是由RNA和蛋白质构成的微小颗粒，是合成蛋白质的场所，所有细胞都含有核糖体。

2 主要内容编辑本段

2.1 内质网

　　　　一般真核细胞中都有内质网，只有少数高度分化真核细胞，如人的成熟红细胞以及原核细胞中没有内质网。在电镜下可以看到内质网是一种复杂的内膜结构，它是由单层膜围成的扁平囊状的腔或管组成，这些管腔彼此之间以及与核被膜之间是相连通的。内质网按功能分为糙面内质网(rough ER)和光面内质网(smooth ER)两类。糙面内质网上所附着的颗粒是核糖体，它是蛋白质合成的场所。因此糙面内质网最主要的功能是合成分泌性蛋白质，膜蛋白以及内质网和溶酶体中的蛋白质。所合成蛋白质的糖基化修饰及其折叠与装配也都发生在内质网中。其次是参与制造更多的膜。光面内质网上没有核糖体，但是在膜上却镶嵌着许多具有活性的酶。光面内质网最主要的功能是合成脂类，包括脂肪、磷脂和甾醇等。

　　　　内质网是指细胞质中一系列囊腔和细管，彼此相通，形成一个隔离于细胞质基质的管道系统。它是细胞质的膜系统，外与细胞膜相连，内与核孔复合体相通，将细胞中的各种结构连成一个整体，具有承担细胞内物质运输的作用。内质网能有效地增加细胞内的膜面积，内质网能将细胞内的各种结构有机地联结成一个整体。根据内质网膜上有没有附着核糖体，将内质网分为滑面型内质网（smooth ER）和粗面型内质网（rough ER）两种。滑面内质网上没有核糖体附着，这种内质网所占比例较少，但功能较复杂，它与脂类、糖类代谢有关。粗面内质网上附着有核糖体，其排列也较滑面内质网规则，功能主要与蛋白质的合成有关。这两种内质网的比例与细胞的功能有着密切的联系，如胰腺细胞中粗面型内质网特别发达，这与胰腺细胞合成和分泌大量的胰消化酶蛋白有关，在睾丸和卵巢中分泌性激素的细胞中，则滑面型内质网特别发达，这与合成和分泌性激素有关。细胞质中内质网的发达程度与其生命活动的旺盛程度呈正相关。

　　　　内质网可分为滑面内质网和粗面内质网。电镜下，内质网是由单位膜构成的扁囊（池）和小管，并互相通连。粗面内质网由扁囊和附着在其外表面的核糖体构成，表面粗糙，细胞核周围的粗面内质网可与核膜外层通连。主要功能是合成分泌蛋白质。滑面内质网表面光滑无核糖体附着，主要参与类固醇、脂类的合成与运输，糖代谢及激素的灭活等。

　　内质网是细胞内蛋白质合成和加工的及脂质合成“车间”。

2.2 核糖体(ribosome)

　　　　核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle），主要由RNA(rRNA）和蛋白质构成，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。　核糖体无膜结构，主要由蛋白质(40%）和RNA(60%）构成。核糖体按沉降系数分为两类，一类（70S）存在于细菌等原核生物中，另一类（80S）存在于真核细胞的细胞质中。他们有的漂浮在细胞内，有的结集在一起。

　　核糖体是蛋白质合成的场所，它是由rRNA和蛋白质构成的，蛋白质在表面（称为大亚基），rRNA在内部（称为小亚基），并以共价键结合。核糖体是多种酶的集合体，有多个活性中心共同承担蛋白质合成功能。而每个活性中心又都是由一组特殊的蛋白质构成，每种酶或蛋白也只有在整体结构中才具有催化活性。

　　每一细胞内核糖体的数目可达数百万个，大部分处在细胞溶胶中，也有一些处在线粒体、叶绿体中。游离核糖体合成细胞质留存的蛋白质，如膜中的结构蛋白；而附在内质网上的核糖体合成向细胞外分泌的蛋白质，合成后向S-ER输送，形成分泌泡，输送到高尔基体，由高尔基体加工、排放。

　　构成核糖体的蛋白质。大肠杆菌核糖体蛋白的初级结构均被确定。大肠杆菌核糖体的30S亚基含S1—S21共21种蛋白质，50S亚基含L1—L34共34种蛋白质。这些蛋白质已被全部分离纯化。分子量约1万到3万。除S6、L7、L12之外全是碱性蛋白质。这些蛋白质是免疫学上独立的蛋白质，只有L7、L12显示出相互交叉反应。已知L7与L12是同一蛋白质，L7的N末端被乙酰化。已经确定了几种蛋白的一级结构。机能已经明确的蛋白质如下述：S1：与蛋白质合成的i因子（干扰因子）和Qβ复制酶的亚基Ⅰ为同一物质，可与mRNA结合；S4：ram（核糖体的双关性ribosomal ambiguity）基因的产物；S5：SPc〔壮观霉素（Spectinomycin）抗性〕基因的产物；S12：str（链霉素抗性）基因的产物；L7、L12：有和多肽链延长因子Tu及G间的相互作用，也有和起始因子和终止因子的相互作用。L11：肽基转移酶。

　　按核糖体存在的部位

　　可分为三种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。　按存在的生物类型　可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。　原核细胞的核糖体　原核细胞的核糖体较小，沉降系数为70S，相对分子质量为2.5x103 kDa，由50S和30S两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103 kDa，由60S和40S两个亚基组成。典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3，蛋白质约为1/3。50S大亚基含有34多肽链和两种RNA分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。30S小亚基含有21多肽链和一个16S的rRNA分子。

　　真核细胞的核糖体

　　真核细胞中，核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中，称为游离核糖体(free ribosome）。也可以附着在内质网的表面，称为膜旁核糖体或附着核糖体。参与构成RER，称为固着核糖体或膜旁核糖体，是以大亚基圆锥形部与膜接着游离核糖体(free ribosome）。分布在线粒体中的核糖体，比一般核糖体小，约为55S(35S和25S大、小亚基），称为胞器或线粒体核体。凡是幼稚的、未分化的细胞、胚胎细胞、培养细胞、肿瘤细胞，它们生长迅速，在胞质中一般具有大量游离核糖体。真核细胞含有较多的核糖体，每个细胞平均有106 ～107 个，而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102 ～18×103 个。真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA∶28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。　无论哪种核糖体，在执行功能时，即进行蛋白质合成时，常3-5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结合在一起，由mRNA分子与小亚基凹沟处结合，再与大亚基结合，形成一串，称为多聚核糖体（游离多聚核糖体及固着多聚核糖体），Polyribosome或Polysome。mRNA的长短，决定多聚核糖体的多少，可排列成螺纹状，念珠状等，多聚核糖体是合成蛋白质的功能团。此时，每一核糖体上均在以mRNA的密码为模板，翻译成蛋白质的氨基酸顺序。在活细胞中，核糖体的大小亚基，单核糖体和多聚核糖体是处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中，随功能而变化，执行功能量为多聚核糖体、功能完成后解聚为大、小亚基。　按在细胞中的分布分类　可分为游离核糖体和附着核糖体。　游离核糖体位于细胞质基质中，主要合成胞内蛋白，分泌在细胞内；　附着核糖体主要附着在糙面内质网上，负责合成外运蛋白，分泌在细胞外。

2.3 高尔基体(Golgi bodies)

　　　　由一系列扁平小囊和小泡所组成，分泌旺盛的细胞，较发达。在电镜下得到确认的高尔基体是由单层膜围成的扁平囊和小泡，成堆的囊并不像内质网那样相互连接。在一个细胞中高尔基体只有少数几堆，至多不过上百。

　　（1）是细胞分泌物的最后加工和包装的场所，分泌泡通过外排作用排出细胞外。

　　（2）能合成多糖，如粘液，植物细胞的各种细胞外多糖。

　　（3）断裂后形成溶酶体。

　　高尔基体主要是对来自内质网的蛋白质进行加工、分类和包装的“车间”及“发送站”。

　　（注：囊泡产生的方向是细胞膜或者说高尔基体的成熟面面向细胞膜，形成面面向细胞质。）

2.4 溶酶体(lysosomes)

　　　　溶酶体是由高尔基体断裂产生，单层膜包裹的小泡，数目可多可少，大小也不等，含有60多种能够水解多糖，磷脂，核酸和蛋白质的酸性酶，这些酶有的是水溶性的，有的则结合在膜上。溶酶体的pH为5左右，是其中酶促反应的最适pH。根据溶酶体处于，完成其生理功能的不同阶段，大致可分为：初级溶酶体，次级溶酶体和残余小体。溶酶体的功能有二：一是与食物泡融合，将细胞吞噬进的食物或致病菌等大颗粒物质消化成生物大分子，残渣通过外排作用排出细胞；二是在细胞分化过程中，某些衰老细胞器和生物大分子等陷入溶酶体内并被消化掉，这是机体自身重新组织的需要。

　　1949年，比利时的德迪夫首先发现。

2.5 线粒体(mitochondria)

　　　　线粒体具有双层膜结构，外膜是平滑而连续的界膜；内膜反复延伸折入内部空间，形成嵴。内外膜不相通，形成膜腔。光镜下，线粒体成颗粒状或短杆状，横径0.2um～8um，细菌大小。线粒体是细胞内产生ATP的重要部位，是细胞内动力工厂或能量转换器。线粒体具有半自主性，腔内有成环状的DNA分子、少量RNA和70S核糖体，它们都能自行分化，但是部分蛋白质还要在胞质内合成。

　　（注：厌氧性生物无线粒体）线粒体使细胞进行有氧呼吸的主要场所，是细胞的“动力车间”。细胞生命活动所需的能量，大约90%来自线粒体

　　飞翔鸟类胸肌细胞中线粒体的数量比不飞翔鸟类多。运动员肌细胞线粒体的数量比缺乏锻炼的人多。在体外培养细胞时，新生细胞比衰老细胞或病变细胞的线粒体多。

　　线粒体是有氧呼吸的主要场所，“细胞动力车间”。

2.6 叶绿体(chloroplast)

　　　　叶绿体属于有色体（与白色体相对），由质体前体受光照刺激发育而成。

　　高等植物叶绿体外形如凸透镜，具有双层膜结构，两膜间没有联系。在叶绿体内部存在复杂的层膜结构，它悬浮于基质中，这些层膜又叫类囊体(thylakoids)，类囊体是叶绿体内膜系统的构造单位，为扁平袋状结构。类囊体通常是几十个垛叠在一起而成为基粒（grana），类囊体膜上有光合作用的色素和电子传递系统。

　　在绿色植物和藻类中普遍存在的叶绿体是光合作用场所。同时叶绿体也有自己特有的双链环状DNA、少量RNA、核糖体和进行蛋白质生物合成的酶，能合成出一部分自己所必需的蛋白质，因此叶绿体内共生起源假说为许多人所认可。

　　叶绿体是绿色植物进行光合作用的细胞含有的细胞器，是植物细胞的“养料制造车间”和“能量转换站”

2.7 中心体（centriole）

　　中心体是细胞中一种重要的无膜结构的细胞器，存在于动物及低等植物细胞中。每个中心体主要含有两个中心粒。它是细胞分裂时内部活动的中心。高中《生物》对“中心体和中心粒”是这样描述的：“动物细胞和低等植物细胞中都有中心体。它总是位于细胞核附近的细胞质中，接近于细胞的中心，因此叫中心体。在电子显微镜下可以看到，每个中心体含有两个中心粒，这两个中心粒相互垂直排列。中心体与细胞的有丝分裂有关。”笔者认为如此描述不尽严谨，有以下几处值得商榷：

　　1 中心体的位置　　

　　中心体一般位于细胞核旁，高尔基区中央。在细胞分裂前，中心体完成自身复制成两个，然后分别向细胞两极移动；到中期时，两个中心体分别移到细胞两极；到细胞分裂后期、末期，随细胞的分裂分配到两个子细胞中。而且，绝大多数动物细胞的中心是细胞核区，而中心体只是位于细胞核一侧的高尔基区的中央。

　　因此，以“位于……接近于细胞的中心”而命名“中心体”不尽科学，只能说：“中心体通常位于细胞核一侧的细胞质中”。

　　2 中心体的组成及其可视度

　　（1）发现及组成

　　早在19世纪Von Beneden(1876)观察细胞有丝分裂过程中发现中心粒(centrioles)。在光学显微镜下可以看到中心粒成对存在。中心粒在细胞分裂时，周围出现一个比较明亮的区域称中心粒团。在中心粒团的外面还有一圈染色较深的区域，合起来称为中心球(centrosphere)。成对的中心粒及其所附属的中心球统称中心体(centrosome)。

　　（2）可视度

　　在电子显微镜下可以看到中心粒的超微结构。中心粒为成对的圆筒状小体，长度大约为0.3—0.5微米，直径为0.15—0.20 微米。每个中心粒由27条很短的微管组成。在横切面上，可以看到中心粒圆筒状的壁是由9组三联体微管盘绕成环状结构。尽管普通光学显微镜的分辨率为0.2微米，但已可以看到成对的中心粒的存在了。

　　因此，在普通光学显微镜下可以看到、每个中心体主要含有两个中心粒。而在电子显微镜下已经可以看到中心粒的三联体组成等更细微的结构了。

　　3 中心粒与细胞分裂

　　在细胞分裂间期的S期，两个相互垂直的中心粒已自身复制形成两对中心体。在细胞分裂前期，两对中心体分别向细胞两极移动，当中有凝胶化的纺锤丝相连。到中期时，成对的中心粒(中心体)移到细胞两极，当中的纺锤丝形成纺锤体。到了分裂后期、末期，纺锤丝、纺锤体逐渐不鲜明，已在细胞两极的中心体也随细胞的分裂分配到两个子细胞中。

　　中心体在细胞分裂时期，中心粒在结构上也发生一定的变化。首先是在中心粒的周围生长出一些圆形小体，每个圆形小体有一个短杆与中心粒上的每个三联体微管相联。因此，实际上每个中心粒上是相联九对圆形纺锤丝、纺锤丝以中心粒向四周放射，这种放射的纺锤丝——星射线就构成中心粒四周的星体。中心体之间的纺锤丝(星射线)牵引着染色体，导致了染色体的移动，故称为染色体丝。

　　因此，中心粒(中心体)参加细胞分裂的活动，是细胞分裂时内部运动的中心。即，中心粒与细胞分裂有关，而不仅仅“与细胞的有丝分裂有关”。只是，中心体在有丝分裂过程中发现，在有丝分裂过程中研究得较多而已。

　　综上所述，对于“中心体和中心粒”应如此描述：“动物细胞和低等植物细胞中都有中心体，它通常位于细胞核一侧的细胞质中。在光学显微镜下可以看到，每个中心体主要含有两个中心粒，这两个中心粒互相垂直排列，中心体与细胞分裂有关”。

2.8 微体（microbodies）

　　含有酶的单层膜囊泡状小体，与溶酶体功能相似，但所含的酶不同于溶酶体。微体在短时间内帮助多种物质转换成别的物质。

　　过氧化物酶体(peroxisomes)，是存在于动植物细胞的一种微体，其中所含的一些酶可将脂肪酸氧化分解，产生过氧化氢。

2.9 乙醛酸循环体(glyoxisome)

　　存在与富含脂类的植物细胞中，其中一些酶能将脂肪酸核油转换成酶，以供植物早期生长需求。

　　乙醛酸循环体是一种含有参与乙醛酸循环的酶的细胞器，是植物细胞内一种特异化的过氧化物酶体。乙醛酸循环体常见于出芽的种子或真菌的脂肪储存组织中。

　　与其他一般过氧化物酶体一样，在乙醛酸循环体中脂肪酸由过氧化物酶体β-氧化酶水解为乙酰-CoA。但除了具有一般过氧化物酶体所具有的过氧化功能，乙醛酸循环体还额外包含乙醛酸循环中重要的酶（如异柠檬酸盐裂合酶及苹果酸合成酶等），这些酶是完成乙醛酸循环旁路的关键。

　　因此，乙醛酸循环体与其他一般过氧化物酶体一样，包含可以起始脂肪酸分解的酶并另外拥有催化在糖异生过程中合成糖类物质需要的媒介产物的酶。在能通过光合作用合成足够糖类物质之前，发芽中的植物都需要利用这些转化自脂肪的糖来提供能量。

2.10 液泡(vacuole)

　　　　在成熟的活的植物细胞中经常都有一个大的充满液体的中央液泡，是在细胞生长和发育过程中由小的液泡融合而成的，是单层膜包围的充满水液的泡。液泡中含有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素等代谢物，甚至还含有有毒化合物，并处于高渗状态，使细胞处于吸涨饱满的状态。

2.11 微丝(microfilaments)

　　微丝（肌动蛋白纤维）是指真核细胞中由肌动蛋白组成的骨架纤维。微丝的功能：肌肉收缩，微绒毛，应变纤维，胞质环流和阿米巴运动，胞质分裂环。

　　微丝是由肌动蛋白（Actin）组成的直径约为7nm的纤维结构。肌动蛋白单体（全称为“球状肌动蛋白”，简称“G肌动蛋白”）表面上有一个ATP结合位点。肌动蛋白单体可一个接一个连成一串肌动蛋白链，而微丝则由两串这样的肌动蛋白链互相缠绕扭曲成而成。微丝这种肌动蛋白多聚体又被称为“纤维形肌动蛋白”。

3 其他资料编辑本段

3.1 组装与去组装

　　微丝能被组装和去组装。当单体上结合的是ATP时，就会有较高的相互亲和力，单体趋向于聚合成多聚体，此过程即为微丝的组装。而当ATP水解成ADP后，单体亲和力就会下降，多聚体趋向解聚，则为微丝的去组装。高ATP浓度有利于微丝的组装。所以当将细胞质放入富含ATP的溶液时，细胞质会因为微丝的大量组装迅速凝固成胶。而微丝的两端组装速度并不一样。较快的一端（+极）比较慢的一端（-极）快5-10倍。当ATP浓度达一定临界值时，可以观察到+极组装而-极同时去组装的现象。

　　微丝的组装和去组装受到细胞质基质内多种蛋白质的调节，这些蛋白能结合到微丝上，影响其组装去组装速度，被称之为微丝结合蛋白（association protein）。

3.2 调节

　　微丝的组装先需要“核化”（nucleation），即几个单体首先聚合，其它单体再与之结合成更大的多聚体。Arp复合体（Actin related-protein）是一种能与肌动蛋白结合的蛋白，它起到模板的作用，促进肌动蛋白的多聚化。Arp复合体由Arp2、Arp3和其它5种蛋白构成。封闭蛋白（end-blocking protein）则是微丝两端的“帽子”。当这种蛋白结合到微丝上时，微丝的组装和去组装就会停止。这对一些长度固定的蛋白来说很重要，如细肌丝。而前纤维蛋白（Profilin，或译G肌动蛋白结合蛋白）则是促进多聚的，相应地促解聚的蛋白则有丝切蛋白（Cofilin）。纤丝切割蛋白（filament severing protein），如溶胶蛋白（Gelsolin），能将微丝从中间切断。粘着斑蛋白（Vinculin）则能固定微丝到细胞膜上，形成粘着斑。交联蛋白（cross-linking protein）有两个以上肌动蛋白结合位点，起到连接微丝的作用，其中，丝束蛋白（fimbrin）帮助微丝结成束状，而细丝蛋白（filamin）则将微丝交联成网状。

3.3 微管(microtuble)

　　微管由α，β两种类型的微管蛋白亚基组成，两种蛋白形成微管蛋白二聚体，是微管装配的基本单位。微管是由微管蛋白二聚体组成的长管状细胞器结构，微管壁由13个原纤维排列组成，微管可装配成单管，二联管（纤毛和鞭毛中），三联管（中心粒和基体中）。微管的功能：维持细胞形态，细胞内运输，鞭毛运动和纤毛运动，纺锤体和染色体运动，基粒与中心粒。

3.4 中间纤维(Intermediate filaments)

　　中间纤维蛋白合成后基本上都装配成中间纤维，游离的单体很少。在一定生理条件下，在植物细胞中也存在类似中间纤维结构。中间纤维按其组织来源和免疫原性可分为6类：角蛋白纤维，波形纤维，结蛋白纤维，神经纤维，神经胶质纤维和核纤层蛋白。中间纤维与微管关系密切，可能对微管装配和稳定有作用。此外，中间纤维从核纤层通过细胞质延伸，它不仅对细胞刚性有支持作用和对产生运动的结构有协调作用，而且更重要的是中间纤维与细胞分化，细胞内信息传递，核内基因传递，核内基因表达等重要生命活动过程有关。