[转载]人类的起源与进化（二）

人类的起源与进化（二）

 

第四节：人类进化过程的假说

 

      印度北部与巴基斯坦接壤的西瓦立克山区和云南西北横断山南沿是印度板块钳入亚洲板块的西、东两个皱褶区，可以看作青藏高原的组成部分，从所发现的腊玛古猿、西瓦古猿及开远、禄丰、保山、蝴蝶、昭通猿人及东方、元谋人，已基本组成了自1500万年前至170万年前一个较完整的系列，基本可以反映出人类在青藏高原这个平台进化的大部分进化状态，但由于目前对人类进化还没有一个清晰的认识，在分类上存在问题，研究上还比较粗糙，再加上时代过于久远，化石资料有限，要搞清人类起源与进化，尚还有待更长的时日。

      青藏高原经过多次隆升和夷平，尤其是最后一次垂直爬升到今天的平均海拔4000～5000M，地质变动非常大，对考古发现带来非常大的难度，至今还未有实质性成果。所以，本节在这种非充分考古资料证据状态下，对人类进化过程的推论，可以算作一种假说，有待未来的补充和修正。

      人类的产生是一系列自然力推动的结果，无疑印度板块的运动是主推手。印度洋海底扩张研究揭示，大约于70MaBP的白垩纪末，印度板块开始快速北进，最高速度达17cm/a。早期，印度大陆板块前端的大洋板块与欧亚大陆板块碰撞（简称“海-陆碰撞”），大洋板块厚度小、密度大，俯冲于欧亚大陆板块之下；其后，印度大洋板块俯冲殆尽，使印度大陆板块与欧亚大陆板块接触和碰撞（简称“陆-陆碰撞”），大陆板块厚度大、密度小，很难俯冲。印度板块北进阻力加大，速度明显降低（下降至5cm/a），但传递的力量更大，最终导致青藏高原大规模隆升。近年的研究表明，印度板块与亚洲大陆的碰撞是由西往东的斜向穿时性碰撞。初始碰撞时间约为65—60MaBP，而陆陆主体碰撞的高峰期可能发生在55—45MaBP。至约50—45MaBP，特提斯洋在青藏全境消亡。从此青藏高原完全进入陆地演化的阶段，随着印度与欧亚大陆的陆陆碰撞的继续推进,高原地壳缩短、增厚、隆升,大约到了40MaBP前后,青藏高原隆升到了约1000M的高度，人类演化平台搭建完成。本文将40MaBP作为人类进化史的起点，从此，主角曙猿以及他们的灵长类同伴们粉墨登场，进入极其漫长的人类进化史的演绎。

      这是第一次自然推动力推动的结果。此后，将在一系列自然力的推动下，最终完成了人类的进化。

 

 

      一、从曙猿到古猿的演化（40MaBP—24MaBP）

 

      人类进化的初始阶段，便被推向了严峻的生存环境之中。构成这一阶段的第二次自然推动力的主要有两个方面：一是青藏高原的第一次隆升和夷平运动；二是早渐新世冰盖增大事件后的持续降温。

      大约37—36 MaBP，青藏高原的第一次隆升将高原推到了海拔2000M的高度，这是接近早期人类生存的极限高度。青藏地区南部的冈底斯带首先受到印度板块俯冲下插和挤压，而强列隆起，山南缘的磨拉石沉积厚达2000～4000M。

      大气候环境，55—50MaBP的始新世早期出现新生代气候最温暖的阶段，到了始新世早期（约50 MaBP）达到最暖，称为始新世大暖期。始新世大暖期过后，全球气候开始变冷 使地球再次进入“冰室状态”。晚始新世时期南极可能出现了冰盖，到了约34 MaBP的早渐新世，发生Oi-l骤冷事件，气温急剧降低，表现为南极冰川的大规模增长,其周围海区广泛出现冰筏沉积，该事件被称为“早渐新世冰盖增大事件”。

      青藏高原这一时期的环境气候状态，李炳元、潘保田《青藏高原古地理环境研究》认为：“受行星风系控制,自然环境有明显的纬向地带性。高原中、北部地区为干盐湖和干旱植被;冈底斯以南煤系地层发育,有热带、亚热带常绿阔叶林”。兰州大学地理系对甘肃临夏地区30 Ma以来连续地层剖面的深入研究，发现上述重大事件出现于古地磁测年推断的21.8 MaBP。马玉贞等进行的孢粉分析表明，30—21.8 Ma 前本区为草本植物占优势的较干热环境中发育的疏林草原，主要由藜粉属（Chenopodi pollis）、蓼科（Polygonaceae）和菊科（Compositae）组成（施雅风等《青藏高原二期隆升与亚洲季风孕育关系探讨》）”。由此可以看出，青藏高原从南向北是热带、亚热带常绿阔叶林、疏林草原依次并存。可能在前期热带、亚热带常绿阔叶林占主导，后期受“早渐新世冰盖增大事件”影响，气温有所下降，疏林草原有所扩大。

      这一阶段，大致可分为两期，本文称其为“猿猴分化期（40MaBP—30MaBP）”和“古猿成形期（30MaBP—23MaBP）”。

      1. 猿、猴分化期（40MaBP—30MaBP）

      2009年8月3日《网易》发表一篇来自《东方早报》的题为《人类祖先来自亚洲而不是非洲》报道说：一个由多国古生物学家组成的国际科学考察小组，经过对缅甸发现的一个距今3700万年的灵长类动物化石。科学家把这一类人猿化石命名为邦塘巴黑尼亚猿。这是更原始的一种，它出现在两大灵长动物刚刚分化的阶段。1997年，一批法国古生物学家在缅甸发现了邦塘巴黑尼亚猿化石。2008年11月，法国与多国古生物学家联合考察小组在缅甸蒲甘地区找到了保存完好的邦塘巴黑尼亚猿的下颌骨，磨损的长牙证明这个小小的灵长类动物体重3公斤，但能够咬碎坚硬的热带水果的外壳，吸吮果汁和水果中的营养。它的形状奇特，这是为了适应捕食而演化的结果，古生物学家还从未在这一类型的灵长类动物中发现过这样的形状。但它却具备南美洲一种叫做琦的猴子的特点，而这种猴子也属于类人猿的大家庭。科学家们由此断定，缅甸发现的邦塘巴黑尼亚猿化石确属类人猿，从而证明了历史上第一批类人猿来自亚洲。（http://news.163.com/09/0803/10/5FPLQ6K7000120GR.html）

 

 

缅甸发现的一个灵长类动物化石

 

      由于这一化石其年代处于人类进化初始，其位置处于青藏高原第一次隆起之前的边缘地带，因此，本文将“邦塘巴黑尼亚猿”作为人类进化的初始形象代表。早在55MaBP时，亚洲德氏猴只是一只体重28克、身长2.5厘米的袖珍猴子。45MaBP时，中华曙猿的体重不过50 克到150 克之间；40MaBP时，世纪曙猿充其量比老鼠略大,重约200克。这一路演化下来，到了人类进化史起始人物出现的时候，这一主角大约是和小猫大小的一种灵长类动物。

       在40MaBP—30MaBP这1000万年里，前期，青藏高原只有海拔1000M左右，这是早期人类较合适的生存地理高度。气候温暖，以热带雨林、亚热带森林为主，这些灵长类动物生活的很幸福，得到了一个长足的发展，基本上由“老鼠”变成“猫”了。但到了中期，青藏高原隆升到海拔2000M左右，达到早期人类生存极限地理高度，再加上Oi-l骤冷事件，全球性气温下降，这时，可能冈底斯以南还能保持热带雨林，青藏高原南部还能保持亚热带阔叶林局面，中北部逐渐形成疏林草原。即使是森林环境，也逐渐变得稀疏，比不得温暖温润时那么茂密，南部生活在树上灵长类们，要从一棵树到另一棵树，已没有先前那么容易了，需要练就一套弹跳腾挪的本领，这就自觉不自觉地向猴类方向进化了。而生活在疏林草原上的灵长类们，弹跳腾挪的本领就用不上了，要从一棵树到另一棵树，就必须从一棵树下到地面，再上到另一棵树上去。在地面通过时，需要不时直立起来，观察方向、瞭望敌情，自觉不自觉地将支撑身体和运动就交给了后肢，向着猿类方向进化了。后期，青藏高原进入第一次夷平过程，但冷期依旧，暖期还遥遥无期，继续在猴、猿分化的道路前行。1000万年的进化，到了30MaBP前后，猿的雏形基本形成。

      当印度板块将亚洲板块南部推出海面之时，非洲板块和阿拉伯板块也在缓缓北进。当印度板块推出青藏高原时，阿拉伯板块率先与亚洲板块接触。青藏高原西北，特提斯海东部还在中亚浩波千里，图尔盖海峡还未关闭，欧亚板块尚未并肩。西迁物种去欧洲，实属不易。但通过阿拉伯板块，去非洲还是比较容易，所以，由青藏高原西迁的早期人类，首先是进入非洲而不是欧洲。由此，埃及出土的原上猿和埃及猿可以分别代表这一阶段中期和末期的进化作品。

      原上猿是R.马克格拉夫于1908年在埃及法雍发现,化石为一件右下颌骨化石，带犬卤、2枚前臼齿及3枚臼齿。时代为早渐新世，年代测定在距今3500万年左右，比邦塘巴黑尼亚猿较晚，其齿系特化较少。齿式为2·1·2·3；门齿垂直着生；上第一前臼齿缺乏猿类的扇形；上第一和第二前臼齿大小相等以及臼齿相似于晚期猿类，齿冠较低，下臼卤为5个低的齿尖等。

      原上猿长40厘米，形体小如家猫；眼睛向前，有立体视觉。有原始狭鼻猴的性状，面颊长而低，脑量比显得很大，吻部前突；有的种还有尾巴。有点像今天的长臂猿，以往人们认为可能是长臂猿的祖先；它是处于接近猴类和猿类的共同祖先的位置。原上猿最有可能是杂食性的。原上猿已经有了一些猿类特征了，可能看出这一阶段中期的进化成就。

      埃及猿化石1966-1967年发现于埃及法雍的渐新世地层中，生存年代约在2800万年前。埃及猿的上颚及下颚齿式都是2:1:2:3，下颚臼齿向后逐渐变大。臼齿可以制造割裂式的剪力，可以将食物剪成碎片。它的犬齿是两性异形的，它的下颌升支相对的阔。眼脸部是源自背部及相对较细小，可见是白天活动的。像阔鼻小目般有一个听觉区，没有骨管，鼓膜与气门片的侧面融合。脑部相对于简鼻亚目较细小，颅腔只有约30立方厘米。其脑部与原猴亚目比较较为进化，有着扩大了的视觉皮层，较细小的嗅球及中央沟。

       埃及猿较年长的个体会发展矢状嵴，并伸展至眉嵴。肱骨较喜欢悬吊的灵长目为纤幼，并拥有一些已灭绝人猿总科的特征，如较大的内上髁骨及较阔的滑车。有尺骨，与已灭绝的红吼猴相似。脚骨有可以抓东西的拇趾。并有一些简鼻亚目的特征，如融合的颚及冠联合及眶后骨封闭等。雌、雄性颅骨大小有差异，与大猩猩的接近。其齿列表明它是果食性的，有32颗牙齿，齿列与类人猿及人的相似。头后骨骼的研究表明它的行动方式与树栖的新大陆猴相似，四足行走，为林栖动物。身体较小，体重大约6.7公斤，跟现代的猕猴差不多。形态结构在一定程度上还保留着旧大陆猴的一些特征，如头骨的面额较倾斜，显著的外鼻，脑子相对较小。但要比旧大陆猴类进步，颅骨顶部已开始有点凸起，颅内面已显示出脑的结构，面骨增高。牙齿已具备猿类的基本特点，在每侧齿列中，前臼齿已由猴类的4个面减少成为猿类的2个，犬齿变大，上犬齿与下前臼齿形成切割缘，臼齿变大。因此，有的学者曾经把它们描述成“带有猿牙的猴子”。而实际上恰好反映了它们从旧大陆猴中分化出来后进入猿类阶段的演化趋势。

      埃及猿已经有了猿类的一些特征，是猿类的雏形，可以代表这1000万年进化的最后成就，

      2．古猿成形期（30MaBP—23MaBP）

      经过1000万年的进化，猿类雏形已经出现了，要真正蜕变为猿，还有800万年的路要走。

      自青藏高原隆升到海拔2000M后转入夷平期，又逐渐回落到海拔1000M左右，为其进化提供了一个相对稳定的合适地理环境。根据兰州大学地理系对甘肃临夏地区30 Ma以来连续地层剖面的研究结果来看，30—21.8 MaBP是以草本植物占优势的较干热环境中发育的疏林草原。气候上总体来冷期仍在继续，暖期尚未到来。总体比较干热，草原植物密度较低，高度也较低，有利于这些体形较小的初期猿类的地面活动。

      由于林疏树稀，增加了树上采食的难度，最先下到地面只是从一棵树到另一棵树的匆匆过渡，逐渐适应了地面活动后，主要食物源也从树上转移到了地面。树上主要成了休息或躲避危险的地方，觅食主要在地面活动。地面活动的时间的增加，直立的频次也在增加，直立的姿势有利于大幅度地转动脑袋，观察环境，渐渐出现了特有的神经系统，大脑的灰质层的扩展和大脑的进化。在直立中学会了行走，前肢抓握能力不断改善，适合攀援的利爪进化成了指甲，后肢进化为脚，不仅抓握能力退化，连弹跳能力也几乎丧失殆尽。从埃及猿状态起，又经过800万年的进化，猿与猴在进化道路上渐行渐远，终于，一个主要以后肢行走，前肢抓握，能直立行走的“猿”产生了，本文称其为“古猿”，可能与学界概念不一致。

      23 MaBP前后这一时期，尚还没有合适的化石发现相类比。《维基百科》“南方古猿阿法种”词条中有“其他研究则指灵长目直立的脊骨及身体最初出现于2160万年前中新世早期的莫洛脱猿”。这个“莫洛脱猿”在时间点上最接近，但找不到其任何资料。在人类4000万年的进化史上，用了1800万年的时间，产生了古猿。这一进化成果，大致可能与“树猿”相类比。但“树猿”的资料也不多，《百度百科》“树猿”条说：树猿，灵长目狭鼻下目始狭鼻小目树猿类的代表属，新世小型狭鼻类，其头后骨骼与中南美洲蛛猴非常相似。牙齿大小与长臂（含趾）猴相似，门齿高冠，中央强烈收缩。雌雄犬齿性别差异显著,雄性犬齿呈刀片状；下第三前臼齿像长臂猿一样呈扇状。与“树猿”相似的“珠猴”瘦高个子，但有点大腹便便。身长约35—66厘米。四肢细长，手没有拇指。

        这一时期所成形的“古猿”身长约为50—60厘米，与长臂猿、树猿相似，但臂不一定很长。

 

      二、从古猿到类人猿的演化（23MaBP—18MaBP）

 

      第三次自然推动力的主要有两个方面：主要动力是热带大洋的回暖和南半球越赤道气流的增强，其次是青藏高原的第二次隆升、喜马拉雅山的形成和古季风的形成。

      根据热带太平洋钻探中底栖有孔虫氧同位素分析，Douglas 等（1981）编制了白垩纪至新生代的氧同位素古温度变化曲线（图？），图示 100 MaBP以来，海温呈波动下降趋势。但在降温过程中出现过多次加暖，其中较著名的是古新世末增温事件，温度上升在 5 ℃左右；另一次时间较长的显著增温出现于晚渐新世中期至早中新世末期（大体在 27—14 Ma）温度上升3 ℃左右。另外，Zubakov等指出，在21～15 Ma期间有一次重要的变暖，赤道海表温度上升 3—5 ℃，南极洲底层水温增加2—3 ℃。热带海洋的升温，增大了海水蒸发。当时环南极洲洋流和南极冰盖都已出现，南极区和中低纬度温度梯度增加，南半球冬季寒潮爆发强度增大，频次增多，它们越赤道就成为北半球的夏季风，可以携带着热带海洋蒸发的水汽吹向亚洲大陆，这可能成为亚洲夏季风增强的重要因素。

      据金性春等综合研究，亚洲东缘和东南缘大多数盆地在晚渐新世至早中新世（32～15 Ma）为海盆扩张期，自北而南有千岛海盆（30—15 Ma）、日本海盆（28—15 Ma）、四国海盆（日本列岛南方27—13 Ma）、南海海盆（32—17 Ma）、帕里西维拉海盆（37—17 Ma）等，边缘海盆的扩大无疑为东亚季风提供了较丰富的近便的水汽来源。

 

 

热带太平洋白垩纪～新生代氧同位古温度变化

（据Douglas 等底栖有孔虫氧同位素值变化）

 

 

      青藏高原的第二次隆升正处于这次全球气候回暖升温过程之中，无论是东南季风，还是西南季风都向青藏高原传输来强大的湿热水汽。青藏高原进入了一个温暖温润的气候环境。

      青藏高原的第二次隆升大约发生25—17MaBP 之间，高原最高大致上升至2000m 左右, 相当于现代高原高度一半，称之为“亚高原”。这一生存地理高度，对于新生成的古猿来说，是可以接受的，倒也没有什么。但与前一次隆升虽然在高度上差不多，但这一次正在全球化的暖期，大量的水汽从南面印度洋传送而来，于是产生了高原古季风。

      施雅风等《青藏高原二期隆升与亚洲季风孕育关系探讨》一文说：“汤懋苍等曾分析，在湿润的青藏高原东南外围平地，现代水汽凝结高度为 1000～1500m，在干旱的西北侧为2000～2500 m。青藏地区的二期隆升使青藏高原和周围地区的感热差异加上这个高度上的水汽凝结的潜热释放，大大增强了高原的热源作用，成为热带以外另一个导致气流上升幅散的热源，影响原先经向的哈德莱环流，导致高原季风出现。Trenberth 等研究，青藏地区所在纬度，当其平均高度超过 1000～1500 m时，就开始影响从西向东的环流，使近地面西风出现南北分支的绕流，并导致中纬度高压带向北移动。从上述可推测在二期隆升开始后不久，青藏地区就可能使原先较弱的不稳定的单纯由海陆热力差别所成的季风加强为稳定的强大的夏季风，即西南季风，携带大量水汽越过高度不大的高原，使原先干旱的高原北部和东北侧地区变得湿润，这就是临夏剖面在 21.8 MaBP以森林替代原先的干草原，柴达木盆地在中新世出现较多的针叶、阔叶林成分所代表湿润期气候的主要原因。

       “兰州大学地理系对甘肃临夏地区30 Ma以来连续地层剖面的深入研究，发现上述重大事件出现于古地磁测年推断的21.8 MaBP。马玉贞等进行的孢粉分析表明，…… 21.8Ma以后，大量出现阔叶和针叶树种，如柏科（Cupressacaceae）、红豆杉属（Tax us）、刺柏属（J uniperus）、栎粉属（Q uercoidites）、桦粉属（Be-t ulaepollenites）、岑粉属（Fraxinoipollenites）和柳粉属（S alixipollenites）等，并含少量的亚热带成分，植被转化为森林，显示气候较前温暖湿润。这种情况延续至 8.5 MaBP（图2）动物化石在这一时期也出现明显变化，谷祖纲等在兰州附近 24.1～21.8 MaBP  的地层中，发现大量食虫类后猥属（Metex allerix）,啮齿类塔塔鼠（Tataromys）、小塔塔鼠（L eptotaatorom ys）和察肝鼠（Tsaganomys），为草原环境的动物群。而在临夏盆地中新世下部年代为21.8～19.2 MaBP 地层中则产象类、犀类、猪齿兽类化石，如嵌齿象（Gomphotherium）、巨犀（Oz ungaritherium）、犀牛科（Rhinocerotidae）和负巨猪（Paraentelodon），它们主要生活在森林草原环境中,标志着环境的重大变化。柴达木盆地西部的孢粉分析也指示始新世渐新世干旱期后继之以中新世的较湿润期，出现较多的针叶、阔叶林成分，碎屑沉积由先前的红色转变为灰色、灰绿、黄绿色，膏盐消失，与临夏剖面变化近似”。

      这次青藏高原的第二次隆升，由于欧亚板块难以再变形缩短消化印度板块的俯冲应力,而转变成造山运动,雄伟的喜马拉雅山首次崛起,这次构造旋回于中新世中晚期趋于平静,并且一直持续到上新世末。同时，雅鲁藏布大峡谷一带是印度洋暖湿气流进入青藏高原东部的水汽传送带，携水(汽)量竟与夏季长江流域以南向北输送的水(汽)量相当，造就了热带山地自然景观。

      在全球回暖的大趋势下，西南季风向高原北部的强力推进，加上东亚季风的辅助，更加相得益彰。这诸多因素的综合作用下，青藏高原南部，尤其雅鲁藏布大峡谷可能出现热带雨林，中北部基本是亚热带森林草原。喜马拉雅山崛起，使西南季风在其后高原线段平过程中得以保持，加之西北冬季季风很弱，使这一暖湿环境持续很久，到15MaBP以后才逐渐被改变。

      这种湿热气候下的亚热带森林草原，林木稠密，草本植物非常茂盛，对于猴类来说，可是喜出望外，欢呼雀跃，高兴得不得了。然而，对于刚刚产生不久，体形还很小，早已习惯于地面觅食的古猿来说，带来的却是一场严重的生存危机。

      由于身高还没有草高，在草丛之中即使直立起来，伸长脖颈，也看不到外面的世界。没有方向的窜来窜去，不仅自己找不到食物，还会找不到方向，误闯误撞，甚至自投罗网，送入食肉动物的口中。所以，暖期的到来，反而给予古猿带来了一场极其严重的灾难。于是，这一阶段，便发生了古猿在进化道路上的首次大分化。

      面对这种生存危机，只有两个进化方向可以选择：要么上树，逃避危机；要么快速长大，战胜危机。

      有一批消极者，思忖再三，选择了逃避，决意上树加入森林生活。如果要选择在树上生存，就要改变生活方式。但是，当这批消极者上了树之后，以森林为家时，发现后肢的攀援能力、弹跳能力尽失，树上生存优势已退化殆尽，根本达不到猴类们跳跃腾挪，灵活自如，如履平地。于是，只能凭双手在林间荡来荡去，久而久之，这一类都练得臂很长，成了长臂一族。

      而另一批强硬派，却执意留在地面生活，连在树上栖息和躲避危险都放弃了。这批极端分子于是拚命把自己做大做强。这一类古猿中进化最为夸张的是巨猿，竟然发展到了3M之高。《新华网》2011年08月03日报道：8月2日，在乌干达首都坎帕拉召开的新闻发布会，乌干达政府官员和法国科学家2日在坎帕拉宣布，两国科学家在乌干达东北部发现了一个距今约2000万年的完整古猿类头骨化石。由法国和乌干达两国科学家组成的联合科考队于7月18日在乌干达东北部卡拉莫贾地区发现了这个头骨化石，所属古猿生活在约1900万年至2000万年前。科学家初步认定，这一化石属于“乌干达古猿大型种”，也称“原康修尔猿大型种”。这种原康修尔猿大型种可能也属于这批极端分子。

      实际古猿一直都是栖息于树上，觅食于地面，这种生活也是挺好的。还有一批古猿，面对危机，是比较理智、冷静的。在保持树上栖息，地面觅食的生活方式不变的前提下，主动发展，适度增大体形，向一个既能保持上树下树的灵活性，又不被草丛所淹没的最佳进化方案进化。

      这一时期，对于古猿来说，身高决定生存。大约90（80—100cm）cm身高是最佳的进化方案。这一方案并非古猿预先规划的，而是由当时林边草原植物的平均高度决定的。

      古猿中比较理智的那一部分，朝着这一最佳进化方案进化，为了保持行动的灵活性，限制了身体向肥胖强壮型发展趋势。大约耗时400—500万年，到18 MaBP前后，终于达到这一最佳身体高到，于是，一个猿类新族产生了，这就是类人猿这一族。类人猿的出现，人类的出现也就不远了。

 

      三、从类人猿到直立人的演化（18MaBP—3MaBP）

 

      1．本阶段的环境气候概况

      在人类进化史上，在气候要素上，产生重要影响的主要有三次：第一次是34 MaBP 时发生的Oi-l骤冷事件，对于还很弱小的这一灵掌类动物是一个极其严峻的考验。所幸的是经住了这次冷酷的考验，导致猿、猴分化。第二次是21.8～19.2 MaBP 突然出现的湿暖气候和高原西南季风，亚热带森林草原环境的出现，这对于早已分化的猴类非常有利，但对于刚刚形成，还未长大的古猿来说，却是一次面临灭亡的危机。这次危机导致了猿类首次大分化，也有幸渡过了这场危机，大多数古猿进一步长大了。到了本阶段，无论气候环境如何暖湿干冷变化，对已经成熟的猿类，不会产生危及生存的重大危机。

      这一阶段古环境及其变迁，本文引用兰州大学西部环境教育部重点实验室候战方《青藏高原东北缘天水盆地中新世沉积物碳氧同位素对古气候演化的指示》一文的论证结果：该文是根据天水盆地下山剖面中新世沉积物碳、氧同位素组成及TOC含量变化特征进行研究的。该盆地地处青藏高原东北缘，是东部季风区、西北干旱区和及青藏高原区三大自然带的交汇地带，是一个气候非常敏感的地区。该文认为，该区域中新世气候演化经历了五个阶段：中中新世早-中期（17.02～12.26 Ma）降水较多，气候相当湿润；中中新世晚期（12.26～10.92 Ma）气候相对冷湿；晚中新世早期（10.92～8.5 Ma）降水减少，气候相对冷干；晚中新世中期（8.5～7.05 Ma）气候相对暖湿；晚中新世晚期（7.05～6.05 Ma）气候相对冷干。其中12.26～10.92 Ma气候相对冷湿，与全球有关。10.92～8.5 Ma沉积物碳酸盐中氧同位素值较前期偏重1.5%，可能指示10.92 Ma左右青藏高原隆升到可以改变大气环流的高度，阻遏了西南印度洋和南太平洋携带湿润气流到达或很少到达该区域。7.05 Ma以后，气候相对干冷，代表亚洲内陆干旱化开始形成。

      天水盆地所反映的中新世古气候大致能代表青藏高原的气候环境总体演变的一个大趋势。21.8MaBP的升温后，有一个回落，然后再升温，到15Ma最盛其后，便是新生代第2次大规模的降温事件，即“中中新世降温事件”，发生在大约14MaBP前,大西洋底栖有孔虫D18O的值由小于1.5j升高到大于2j,它记录了南极冰盖的再度扩大。影响到青藏高原约在13MaBP以后。当中中新世降温到谷底时出现西南极和南美南端的冰盖，孕育格陵兰冰盖，大幅度降温的必然结果之一是海洋蒸发水汽的大量减少，出现全球性的变干。另外，始新世晚期，位于欧亚之间直通北极的图尔盖海峡关闭，欧亚联体；亚洲东缘边缘海盆扩张的同时，亚洲西部有相当伸展，非洲和阿拉伯板块北移，向亚洲板块靠拢，致使亚洲中西部副特提斯海逐渐萎缩：早在23 MaBP前地中海东端被封闭，早渐新世，该海在亚洲中西部占有40°N 至60°N 与90°E 以西的广大地域，东南伸入我国境内，周围地区气候比现代湿润温和，以后迅速萎缩，至中中新世时，只剩余现代咸海、里海和黑海相邻地带附近一隅之地，这使亚洲中部迅速变干，大陆性气候大为增强，据G. Ramstein 等AGCM模拟研究，在渐新世副特提斯海存在时，中亚地区年温差不超过17 ℃，年降水可达900 mm，哈萨克斯坦的一部分为阔叶林和沼泽地区。在该海萎缩西撤以后，气温年振幅可能增至30 ℃以上，较前冬季降温 10℃，夏季升温 4℃，降水激减，中亚荒漠化显著增强。到8.5MaBP以后，中中新世降温气候开始回暖，但随后，干旱化也悄然而临。临夏剖面记录 8.5 MaBP开始的草原替代森林与随之而来的草原森林交替时期，在柴达木盆地为上新世新成盐期，7—6MaBP开始的西北地区风成红粘土堆积标志着晚中新世至上新世的气候恶化，冬季风较前强烈，夏季风显著衰减，植被由森林和森林草原向干旱疏林草原逐渐发生变化。这一次回暖持续较短，6.7-5.0MaBP的中新世末事件又迎来了一次全球气候较明显的降温，西南极冰盖形成并延伸至南美洲南部，全球海平面下降约50m,极地与赤道之间温度梯度增高，风速加大，大洋环流及上升流增强,气候趋于干旱，气候一度呈现干冷。

      总的趋势是旱化和冬季季风逐渐加强。这一阶段青藏高原总体处于夷平状态，但期间北缘与南缘的喜马拉雅山还有过一次较大的抬升运动，可能喜马拉雅山的高度对减弱夏季西南季风、增强西北冬季季风起到了一定的作用。巴基斯坦土壤碳酸盐的碳、氧同位素表明8—6MaBP开始干旱化，被认为是青藏高原的隆升和东亚季风环流加强引起的。然而，也有证据证明东亚季风始于10.7 MaBP，或于更早的12MaBP，这可能是喜马拉雅山在全球气候中已能够发生作用的见证。然而，干旱化与冬季季风的加强，还在初始阶段，首先产生影响的西北部和北部。南部和东南部气候条件还是温暖湿润的。星耀武博士《晚中新世云南先锋植物群及古气候的定量重建》一文对云南先锋盆地植物化石进行研究，认为晚中新世时，先锋植物群的古海拔，结果为1330-1500m，比现今海拔2200m低。先锋盆地年均温稍高于现代，比现在更湿润。认为中新世时，云南植物群多是以壳斗科、樟科等为优势的常绿阔叶林的植被类型，气候普遍温暖且湿润，中新世到上新世气温和降水变化不大。有干湿季节的变化，但是没有现在明显，而晚上新世以后，气温有了一定的下降，降水有了很大减少，植物群中适应高寒环境的成分增多，尤其是高山栎化石的大量出现，说明了这个时期出现了较剧烈的环境变化，环境变得寒冷而干燥，但温度下降幅度小于高纬度植物群的古气候变化。这也说明晚上新世以后的全球变冷对低纬度植物群的影响较小。

      先锋盆地的古气候说明晚中新世干旱与寒冷对青藏高原东南部影响还很微弱，虽然有了季节差异，但基本仍保持着暖湿的气候，常绿阔叶林的植被类型。动物界在青藏高原有一个从西北向东南退却的过程，这也是云南西北部能有如此高密度的古猿化石存在的原因。这一地区晚上新世时植物群中适应高寒环境的成分增多，可能与出现在距今3—2.5MaBP的新生代第3次快速大幅度降温及青藏高原第三次隆升有关。

      70 年代在西藏地区的综合科学考察中, 在喜马拉雅北坡的吉隆盆地和唐古拉山南坡布隆盆地上新世湖相地层中首次发现了三趾马动物群化石, 其中布隆三趾马年代早于吉隆三趾马, 与南亚庆吉组较接近, 为森林型, 吉隆三趾马则与华北同期三趾马接近, 属森林-草原型,此后亚如雄拉、贵德、扎达等古湖盆沉积中也发现三趾马动物群化石。古湖盆沉积的古地磁年代测定表明, 其年代为距今6～7Ma 以来的产物,当时青藏地区古地理环境主要为亚热带山地森林及森林草原景观, 山地植被以针叶林及针阔叶混交林为主。上新世早期较温暖湿润, 后期干凉。高原与其周围地区的上新世古湖盆沉积的岩相基本一致, 均以细颗粒沉积为主, 反映了当时高原广大地区起伏和缓, 表明在中新世中晚期构造运动上升量不大, 其后高原地面继续夷平。这与三趾马动物群、孢粉古植被甚至水生古生物等指示的环境特征基本相符, 多种证据支持上新世末时高原面的海拔在1000m 左右。总体来说，这一阶段的1500万年中，在气候环境上还是适宜于前期人类的生存，没有发生危及生存的大事件。

       2.类人猿的进化特点与分化（18MaBP—15MaBP）

      类人猿形成后，在90cm身高为最佳高度作为进化基点向前演进，此后的分化特点：只是单向分化，向着粗壮型或高大型分化，没有再向小型化方向的分化。

      长臂猿是类人猿进化道路上第一个变节者，在类人猿产生后不久便执意上树发展了。但此时已离猿猴分离已很久很久了，无论怎么努力，也赶不上猴类那么灵巧、轻盈了。尽管如此，运用臂行法，用臂从一棵树荡到另一棵树上，是臂行的能手。地面也能用两脚行走。能直立起来，行走时双膝弯屈，用前肢张开或高举在头顶上来维持平衡。长臂猿脑量不超过100～120毫升，身高1米左右，体重约10千克。

       从长臂猿可以看出类人猿形成时的身影:身高在80—100之间，脑容量约100毫升以上，蹲式行走，偶而能直立瞭望。但臂没有长臂猿的长，也可能前肢作为行走的辅助。

      树栖是从类人猿到直立人很长时间的安全居所，也就在相当长时间保持着能够快速上树的特点。林木是其生存安全的保障，当遭遇危险时，能够快速上树躲避。他们并不能纵橫草原，只能在林边草地上活动。能够离开山林，在草原上活动，那是在15MaBP以后的事。

       3.直立人的演化（15MaBP—3MaBP）

      本文将15MaBP作为直立人的起点，因为从此以后才是真正的人类演化历史。需要说明的是本文中所述概念与当今人类学稍有出入。本文所谓的“古猿”指与猴类分化出来的以后肢行走的初始形成的猿。“类人猿”指在古猿第一次大分化中形成的、约90cm身高、并向人类方向进化的这一支。“直立人”指直通现代人的这一进化主体，是指15MaBP—0.3MaBP间向人类方向进化的类人猿。“直立人”不是“类人猿”所分化出来的一支，而是类人猿主体在15MaBP以后的称呼，没有实质区别。

      直立人的起始时，是一个身高不足一米的纤细型的小猿。树上没有猴类的轻巧敏捷，甚至比不上长臂猿的臂行腾挪。地面比不上巨猿、大猩猩们强悍，行走速度可能比不上一只小鼠。论自身条件，直立人是最没有优势的，所幸的是他们依托大树生存了下来。

      没有优势便是一种优势，直立人最大的优势就是坚持，他没有回归树上，也没有向粗壮型个体发展。在此后漫漫的进化道路上，催发了两种意识的觉悟：一是创造意识的觉悟，一是群体意识的觉悟。

      创造意识的觉悟体现在工具的制造上。使用工具的历史要长得多，如捡到一颗坚果，偶然也会捡块石头砸开。只有等到思维进化到一定程度，才出现了为了某一目的制造一种工具。工具的制造和使用，不仅完成了手和足的分工，也使进大脑的发育、思维的发达。思维的发达，促使用手完成更复杂的劳动，制作更好的工具。于是出现“劳动创造了人”这一理论，很长时间将制造工具作为人与动物区别的标志，在20世纪60年代，英国一个中学毕业生女孩子，叫做珍妮·古道尔，她到了非洲，住到密林当中，观察黑猩猩的生活，她观察很长时间，结果发现，黑猩猩能够制造工具，可以把草棍的枝杈给去掉，去掉以后用那个草棍插到蚂蚁窝里头，把这蚂蚁钓上来吃，就是说能够改变自然界物体的形状，为自己所用，这就是制造工具的开始。因为她发现了黑猩猩也能制造工具，就是说用制造工具来作为人跟猿分界就崩溃了。尽管不能作为人猿的区别，但这种制造工具的创造意识却成了直立人向现代人进化的一大软优势。

      群体意识是直立人的另一大软优势。从小规模聚居到群体组织结构的形成，再到血缘组织的形成。这与其他动物没有多少区别。但这一群体意识和创造意识的不断强化，并结合起来，这是直立人有别于其他动物的地方。当一群手持梭矛、石球、石斧的直立人出现时，任何强大个体动物都不是他们的对手。凭着这两个并非独有的软优势的结合，将直立人推向了动物链的顶端。这种优势一旦形成，便在动物界所向披靡，第四纪动物大灭绝的原因之一，即来自这种优势的运用。

       2012年3月9日《湖北日报》报道：据新华社伦敦7日电新一期英国《自然》杂志刊登论文说，英国桑格研究所等机构研究人员完成了对大猩猩基因组的测序，分析显示它与人类基因组的相似程度为98%，在进化树上两者分离的时间在约1000万年前。这一成果标志着科学界完成了对生物分类上“人科”中包括人类在内所有四个属的基因组测序。在分类学中，今天的人类属于灵长目人科人属智人种。分析显示，与人类分家最早的是红毛猩猩，它在约1400万年前分离，其基因组与人类相似度约97%；随后大猩猩在约1000万年前分离，基因组与人类相似度约98%；最晚分离的是黑猩猩，时间在约600万年前，它的基因组与人类最为相似，相似度高达99%。

 

 

 

 

      在这阶段的1500万年中，从类人猿中分化出长臂猿，进入直立人进化阶段，先后分化出猩猩、大猩猩、黑猩猩，并且他们进化得很成功，均已生活到现代。我们依据上述这一最新研究成果，从他们身上去捕捉直立人的进化轨迹与脉络。

      猩猩是一种大型的动物，毛多而密，呈红褐色，也称红毛猩猩。雄的比雌的大些。雄性体长约为97厘米，雌性约78厘米；身高雄性约为137厘米，雌性约115厘米；体重雄性约为60～90千克，雌性约40～50千克。手臂很长，两只手臂展开可达3.5米，比人长了一倍以上。头尖，眼和耳都小，有喉囊。颌部发达，牙齿和咀嚼肌相对比较大，可以咬开和碾碎贝壳和坚果。犬齿大而尖锐，适宜于对付敌人。它们对付敌人的武器还有强大的手。树栖、独自行动、利用工具获得食物、模仿学习。有筑巢习性。巢是用树枝筑成的，离地大约8—10米，晚上就睡在里面。白天也多半呆在树上，不轻易下树来。可以用手臂从一棵树荡到另一棵树上去。食物主要是树上的水果、花和嫩叶，也吃些昆虫和鸟蛋。有时它们也落到地面上来活动。在那里，它们用四肢走路，可走得一点也不快。它们也可以勉强直立起来行走，但是直立的姿势很拙劣，行走也很费力气，一般需要用前肢着地支撑身体，就像拄着拐棍那样。它们一般不大合群。雄猩猩总喜欢独自生活，到了生殖季节，才跟雌的生活在一起。智力相当发达。它们的脑比狗的大得多，平均脑量是410立方厘米。它们的寿命一般是25～30岁。其密度通常都很低（每平方千米只有1只），但是在肥沃的河谷特别是沼泽森林，它们的密度可以达到每平方千米7只。

       大猩猩是森林动物，最大的类人猿，所以叫大猩猩。四足状态肩高0.85米左右，站立时高1.6-1.8米。雄性比雌性体大。体重一般雌性为60～100千克，雄性140-180千克。体型雄壮，面部和耳上无毛，眼上的额头往往很高。下颚骨比颧骨突出。上肢比下肢长，两臂左右平伸可达2-2.25M。犬齿很发达，体力又很大，在自然界里也很少有比它强大的敌人。白日活动，生活在森林里，前肢握拳支撑身体行进，这一行走方式被称为拳步，这样行走是它们四肢着地，前肢支持在指头的中节上。晚上睡觉时它们用树叶做窝，每天晚上它们做新的窝，一般筑窝的过程不超过五分钟。雌的和年幼的大猩猩多半生活在树上。因脂肪堆积而肩膀宽厚，身体太重，成年的雄的大猩猩却多半生活在树下。通常一个大猩猩的群体以一头雄兽为中心，数头雌性和幼仔组成。群的大小从两头至30头不等，平均为10至15头。领头的雄兽有解决群内冲突、决定群的行止和行动方向、保障群的安全等的任务。地盘性不是非常明显。许多群在同一地区寻找食物，不过一般它们避免直接接触。也能够勉强直立行走。它们素食动物，不吃动物。主要是果实、嫩叶、竹笋等。智力也很高，脑量平均达500—600立方厘米。脑的结构跟人脑很相似，平均寿命约35岁。

      黑猩猩也是一种大型森林动物，但是一般比猩猩小些。毛色乌黑，所以叫黑猩猩。头比较圆，鼻子小，体长70～92.5厘米，站立时高1～1.7米，体重雄性56～70千克,雌性45～68千克；身体被毛较短,黑色，耳朵特大，向两旁突出，眼窝深凹，眉脊很高、头顶毛发向后；手长24厘米；犬齿发达，齿式与人类同；无尾。体多毛，四肢修长且皆可握物，体型比大猩猩小。能以半直立的方式行走。它们善于用臂行法从一棵树荡到另一棵树上去，它们在树上的灵活性远远超过猩猩。也到树下活动，也可以勉强直立行走。快跑的时候，总是四肢着地。树栖，有午休习性。睡在树上，像猩猩那样睡在自己临时筑的巢里。杂食性，吃的是许多种果实、嫩叶、昆虫和小鸟等。有时会合作捕食猴子吃一些猴类(如红尤猴、黑白尤猴)，捕食猴类时会策划战术。智力很发达，能辨别不同颜色和发出32种不同意义的叫声。能制造使用简单工具，是已知仅次于人类的最聪慧的动物。与人类一样有心理活动，如享乐、失望、恐惧、沮丧。喜欢群居，每群由十几只到三四十只，最多可达八十只。有一定的活动范围，面积26～78平方公里，觅食区域往往是集中的地点。群与群间有往来。长久保持母子关系，分群后还常回群探母。也会爆发群落间的战争。

      猩猩是直立人14MaBP初始时期分离出的一支，从其基本性状可以看出，那时，直立人群体意识还没有觉悟、散居；还没有捕猎能力，基本素食。偶然会借用一些天然工具，创造意识还未觉悟。有喉囊，可能有信号语言。会直立，主要还是蹲式行走。这一时期还温暖湿润，亚热带阔叶林为主，食物来源丰富，生活比较安逸。大猩猩和黑猩猩分别是中中新世降温事件、中新世末降温事件发生期分化出去的，这两种动物皆采取增加脂肪御寒，所以要肥胖了许多。到了10MaBP时，从大猩猩的性状中可以看出，群体意识初步觉悟，父系群体基本组织结构已经建立。食物源还很充沛，素食为主，群体社会性弱。制造工具的需求不多，创造意识尚未觉悟。

      10MaBP以后，青蒇高原的直立人生存环境一路走低，中中新世降温事件约13MaBP以后影响到这一区域。8 MaBP前后，虽有增温，全球性干旱化首次影响到这一地区，接着又迎来中新世末降温事件，总体是干旱化、干冷化由西北逐渐向东南推进，阔叶林向针叶林转化，温湿草原向干草原转化。除了向外迁出，总体逐渐向南退却。但坚守在高原上的直立人，植物性食物越来越满足不了生存需要。从而引发用动物性肉食来补充，食物结构悄然发生变化。于是，捕猎开始上升为直立人生活中一个主要组成部分。长久以来，直立人身材瘦小、行动缓慢，根本没有捕猎的条件，只有充当食肉动物捕杀的对象。但这一环境下的生存需求，推动和强化了创造意识和群体意识。到6 MaBP黑猩猩分离时，已经具备了相当强的动物捕猎能力。从黑猩猩的基本性状可以了解6 MaBP时直立人的一此性状。种群进一步扩大，种群内部、种群之间社会关系进一步复杂化。群体优势已经显现，《百度百科》“黑猩猩”词条介绍：有时会捕食一些猴类(如红尤猴、黑白尤猴)黑猩猩在捕食猴类时会策划战术，由于黑猩猩无法在树上捕捉灵敏的尤猴，因此有一只黑猩猩会先从陆地上超过树上的尤猴群，而其它黑猩猩则会从树上将它们聚集并驱赶到埋伏地点，当陆上的黑猩猩到达埋伏地点时会在树下等候，此时其它的黑猩猩会堵住尤猴群的路只留下一条有埋伏的通道，当尤猴进入这条路时，埋伏的黑猩猩会把它赶到地上猎杀”。这种捕猎能力在大猩猩的进化中并没有学会，很有可能在黑猩猩分化时就已具备。从此可以推测6 MaBP时直立人已具很强的捕猎小型动物的能力。

      2007年2月27日《腾讯网》以题为《非洲雌性黑猩猩会造矛猎猴》报道：美国艾奥瓦州立大学科学家吉尔-普吕茨和帕科-贝尔托拉尼说，他们在非洲国家塞内加尔研究黑猩猩时发现，黑猩猩会使用树枝制作矛，捕猎丛猴。在观察的19天里，雌性黑猩猩却一次又一次地重演了制矛猎猴过程。科学家认为，黑猩猩制作矛时很精心。通常，在制作工具时，黑猩猩首先选择一个树枝，然后将上面的树叶和小枝子统统掰下来，接着再把树枝折断成短小精悍的形状，最后在树枝的一头咬来咬去，从而弄出个箭头形状来。等完工后，他们就用这个“矛”一样的东西去捅那些可能隐藏着猎物的树洞。普吕茨说：“这种行为和可能生活在600万年前原始人的行为类似，而这些原始人基本上可以说是人类的先辈。”

      这一发现，意义不在黑猩猩如何聪明，而在于说明6 MaBP时直立人已具备这种“制造”能力。可能黑猩猩在分化时已具备这种“制造”能力，而是没有很好发挥，因为黑猩猩仍然采取蹲式行走方式。

       “木棍”这一工具的制造，在人类进化史上比石器更为重要。一旦将木棍一端制成尖状，就成了捕猎的武器了，再强大的动物，在一群手持“矛”或“梭”的直立人的围攻下，也得倒下。但前提是需要直立起来，把支撑身体和运动交给双脚，把两手解放出来。但象黑猩猩那样仍以前肢作辅助，采取蹲式行走方式，其作用是发挥不出来的。这一工具自6 MaBP以前发明出来，便被直立人坚持使用下去。其还有另一重大意义，可能在直立人的直立进化中充当了“拐棍”的作用。

从猩猩、大猩猩到黑猩猩，这数百万年的进化，还看不出在直立行走上有多少改观，由此推断，6 MaBP前，直立人还不能直立行走。但高原干旱化的持续，肉食成为直立人主要食物构成之一，同时种群的扩大，更增加对肉食的需求，这种群体性捕猎便成为常态。捕猎需要运动速度更快，但失去尾巴的直立人，回到四肢运动已不可能，6 —3 MaBP，是直立人的直立的关键时期，在这一发明自制的“拐棍”和“矛”兼用的木棍的辅助下，逐渐直立起来，后肢变粗，双臂作为运动平衡器，长度适度缩短，更有利于运动速度的提升。　　

      在直立人运动提速过程中，身体内部汗腺分泌系统逐渐形成，通过汗腺分泌散热，增强了运动的耐久性。汗腺分泌导致体内盐份的流失，而盐份的自觉不自觉的补充性摄入，使体毛逐渐褪去。手中握有“武器”可以自卫的直立人，渐渐转入地面生活，结束了树栖生活。寒冷时，选择天然山洞躲避寒冷，其后，借用天然火取暖，学会了保存火种技术，火的使用，逐渐熟食成份的增加，更促进体质的进化。

       到4—3 MaBP，人类进化水平大约相当于“能人”的水平。

      “能人的形态特征是：他们很矮，高度不过144厘米，门齿、犬齿较大，前臼齿比纤细型南方古猿窄，锁骨与现代人相似，手骨和足骨比现代人粗壮，一般来说仍旧比较相似，头骨的骨壁薄，眉嵴不明显，脑容量大约为680毫升。能人不仅会制作石器，还会猎取中等大小的动物，并可能已会建造简陋的类似窝棚的住所。甚至可能已有初步的语言（《百度百科》）”。

      自6 MaBP以后，随着活动愈来愈复杂，加速了大脑进化和复杂思维的形成。思维的进步促进创造意识和群体意识结合上的相得益彰，到3 MaBP时，直立人已是基本能够直立行走，能够较好平衡下快速运动，能够制作复杂的石器、木器工具，具有复杂组织结构的群体。直立人已能够适应各种气候环境，已具备很强的生存能力。至此，人类进化基本完成。

 

    四、本阶段考古成就概述

 

       18世纪C.von林奈在进行动物分类时，把人和猿、猴归入一类，称之为灵长目，意思是它们都是灵敏的高等动物。1809年J.－B.de拉马克提出人是从猿进化来的，但证据还不够充分。半个世纪以后(1859)C.R.达尔文发表《物种起源》，在该书的结尾部分暗示了人类是由动物起源的。在达尔文的启示下，T.H.赫胥黎以进化论的观点研究人类起源问题，1863年发表《人类在自然界的位置》，提出人类是和猿类由同一祖先分枝而来的，这就是“人猿同祖论”。1868年E.海克尔在《自然创造史》一书中进一步用事实论证了人猿同祖论。1871年达尔文发表《人类的由来及性选择》，以大量事实论证了人类并非亘古就存在的，也不是“分别创造作用的产物”，论证了人类也是进化的产物，是通过变异、遗传和自然选择从古猿进化来的；并且在当时科学发展水平所许可的情况下，讨论了关于人类起源的一系列问题。1876年恩格斯写了《劳动在从猿到人转变过程中的作用》一文,强调了劳动对于人类的重要意义:“它是整个人类生活的第一个基本条件,而且达到这样的程度,以致我们在某种意义上不得不说:‘劳动创造了人本身。’”

       自从那时起，古人类学和旧石器考古学的发现提供了大量有关人类进化的实物证据。

      1、埃及古猿

      埃及古猿化石出土于埃及法尤姆地区的渐新世地层中，它们的生存年代大约距今2800～2200万年前。埃及古猿的身体较小，大约跟现代的猕猴差不多。

      2、原康修尔古猿

      原康修尔古猿化石发现于东非肯尼亚和乌干达2000万年前的中新世早期的地层中，化石标本有头骨、颌骨、肢骨和牙齿。尤其是几乎完整的前、后肢骨，实在是非常难得的珍贵材料。科学家们对肢骨解剖结构的研究指出，这种古猿是适应于树居和攀援行动方式的。牙齿的形态结构表明它们主要是吃果子的。从复原后的头骨可以看出，脑颅比埃及古猿的增大，颅顶稍隆起，枕部开始移向下后位置，面额的倾斜度减少，眼眶移向前方，吻部缩短。这些形态特征的变化表现出它们已比埃及古猿更具备猿类的特性。身体大小有明显的两性差异，个体比埃及古猿的大，跟狒狒的差不多。它的身体各部位的形态结构十分奇妙：它的肘关节、肩关节和足都像黑猩猩；它的腰椎似长臂猿，而它的腕还像猴子。实际上它是一种很不特化的原始猿类，在进化过程中可能孕育着更大的可塑性。

      3、上新古猿

      上新古猿化石最早是在法国中新世地层中发现的，因为它具有一些相似于长臂猿的性状，所以被看作是长臂猿的早期祖先。后来在印度的晚中新世地层中也发现过这类古猿化石。70年代中到80年代初，在我国云南禄丰的晚中新世地层中发现了池猿化石，标本有头骨、颌骨和牙齿等。它们在形态上与上新古猿比较相似，但又具有一些较接近于长臂猿的性状，因此被认为是继上新古猿后的长臂猿的祖先。到了八十年代后期，在云南元谋的上新世地层中发现了滇猿牙齿化石，其形态介于池猿和长臂猿之间，因此认为它是现生长臂猿的晚期祖先。至此，长臂猿的进化过程已比较明朗了，但它们最初是在什么时候从人和猿的共同祖先系统中分化出来的?这还不是很清楚。

      4、西瓦古猿

      西瓦古猿化石最初发现于印度的西瓦立克山区，后来在巴基斯坦、土耳其和中国等国家的不同地区都被发现。化石很丰富，但大多是破损的颌骨、牙齿和少数肢骨。可喜的是，从巴基斯坦发现的一个头骨化石为我们了解这一属型的面颌结构和确定它们的系统地位提供了可靠的证据。广泛分布于亚洲的亚热带地区，繁衍出许多新的种群。到了中新世中、晚期是它们的全盛时期，西瓦古猿头骨的形态特征表明：鼻骨狭窄，眼眶呈椭圆形，鼻孔底板与上颌联合区呈斜坡状，这些重要的分类特征都明显地相似于亚洲猩猩，而与非洲的大猩猩、黑猩猩和早期人科成员南方古猿完全不同。西瓦古猿的牙齿形态结构也跟猩猩相似，而与非洲猿类不同。因此人们确信，西瓦古猿是亚洲猩猩的直接祖先。根据已知化石的地层年代，生活在土耳其、印度和巴基斯坦地区的西瓦古猿到了距今大约700万年前逐渐趋于消失，只有扩散到东南地区的一支是唯一的幸存者，后来到了更新世已完全演变成为猩猩模样，广泛分布于华南地区和东南亚一带。现在，它们仍幸存在印度尼西亚的加里曼丹和苏门答腊的热带森林里。

      5、森林古猿

      森林古猿的化石已在法国、德国、奥地利、西班牙和匈牙利等欧洲国家的中、晚中新世地层中被发现。由于它们的分布地区、生态环境和生存时期的不同，身体大小和形态特征各异，因此被学者们取了很多种名，甚至不同的属名。但有一个共同的特点，就是都具有许多原始古猿类的特征，尤其是在牙齿结构方面。根据它们本身的形态以及地质和共生动物群的性质，它们都是生活在森林里的，亦称林猿，发现于中新世和上新世地层。主要生存于1200-900万年的东非至欧亚大陆，以1856年在法国中新世地层中发现的3块下颌骨为依据，定名为森林古猿方氏种 (D.fantani，亦称“枫丹森林古猿”)。由于在相同的地层中发现有橡树等植物化石，原定名者认为这类古猿是生活在森林环境中的，故命名为森林古猿。

      森林古猿属于广义的小猿类，其中包括现代猿类和人类二者的祖先。于非洲裂谷的南端演化出来，及后扩展至非洲大陆，并远至亚洲及欧洲。化石表明，森林古猿可能栖息于树上，主要草莓及果实为食。自19世纪以来，森林古猿属的化石陆续有所发现，主要分布于匈牙利、西班牙，化石遗骸有头骨、上下颌骨、牙齿和四肢骨等。1965年在我国云南开远小龙潭的地层中发现10余枚古猿牙齿，定名为“开远森林古猿”；1976年在云南禄丰发现1具完整的古猿下颌骨；1980年又发现1具完整的古猿头骨。有证据表明，它们都是生存于森林地带的古猿。

      森林古猿化石多为破碎的颌骨、牙齿。多数学者认为，森林古猿这一类化石猿类包括现代大型猿类的祖先，也可能包括人类的祖先。森林古猿的牙齿与人类的不同之处是：犬齿较大、下第一前臼齿呈扇形、臼齿的前后径较大、各齿从前向后依次增大，下臼齿具有典型的五个齿尖。与现代猿类相比，森林古猿的下门齿相对地较小较薄，也常不如现代猿类门齿那样向前倾斜，颊齿齿冠基部釉质增厚的齿带比现生黑猩猩和大猩猩的更为发达，犬齿相对地小,下第一前臼齿与犬齿之间有小的齿隙,下颌联合部没有像现代猿那样向后延伸的猿板，臼齿咬合面虽有皱纹但远不如现代猩猩的繁杂。

       森林古猿类的化石十分庞杂，1965年E.L.西蒙斯和D.皮尔比姆把森林古猿属分为3个亚属和7个种，即森林古猿亚属的森林古猿方坦种和森林古猿莱顿种，化石主要产地在欧洲；西瓦古猿亚属的森林古猿印度种和森林古猿西瓦种，化石产地主要在亚洲；原康修尔猿亚属的森林古猿非洲种、森林古猿尼安萨种和森林古猿大型种，化石主要产地在非洲。其中，森林古猿非洲种曾被认为可能是现代黑猩猩的祖先，森林古猿大型种曾被认为是现代大猩猩的祖先。对森林古猿类的这个分类系统，虽尚有不同的意见，但仍被不少人所采用。1977年，皮尔比姆把森林古猿印度种和西瓦种改归为西瓦古猿属。

      6、腊玛古猿

      腊玛古猿（“Rama”是印度梵文史诗《腊玛耶那》中的祭神首领,阿约迪亚(Ayodhya)的亲王）生活在距今约1400万年到800万年之间。美国耶鲁大学研究生刘易斯是腊玛古猿的第一个发现者，发现地点是在印度的西瓦立克山区，时间是1934年。同类的化石在中国的绿丰、开远遗、以及土耳其安那托利亚地区、匈牙利路达吧尼亚山区也有发现。化石主要是一些上、下牙齿。腊玛古猿主要生活在森林地带，森林的边缘、林间的空地是它们的主要活动场所。野果、嫩草等植物是它们的重要食物。同时，它们也吃一些小的动物，把石头做为工具，用它来砸开兽骨,吮吸骨髓。由于腊玛古猿的肢骨还没有发现过，所以人们只能根据一些有关古猿的知识来判断，推测它们身高约高1米，体重在15至20公斤之间，能够初步用两足直立行走。

      腊玛古猿在人类祖先演化的历史中很重要的地位，是人类分化出来的第一阶，恩格斯称它们为“为正在形成的人”。腊玛古猿的分类和系统地位一向是有争论的。最初在1934年,刘易斯根据印度发现的那个上颌骨,认为它的齿弓和牙齿具有像人的性状，因此提出腊玛古猿可能是人科化石。但这一看法在当时争论一阵后被遗忘了。到了60年代初期，E.L.西蒙斯重新研究这块标本，并支持刘易斯的观点，认为它比任何其他的早期人猿超科化石更像人，因此腊玛古猿被看作为人科最早的代表。这种见解后来被人类学家普遍接受。认为腊玛古猿是1000多万年以前就与森林古猿分开而向人类发展的最早的人类祖先。但70年代后半期，随着分子生物学的兴起和许多新化石的发现，对腊玛古猿的人科地位提出了怀疑。分子生物学的研究表明，人和猿最早分歧的时间距今大约500～600万年前。这与腊玛古猿化石的地质年代发生了很大的矛盾。

       腊玛古猿是化石灵长类的1个属，测定年代为中新世晚期或上新世早期，并被认为是现代人类最老的直系祖先。最早是路易斯(G.E. Lewis)于1932年在印度北部的锡瓦利克山脉(Siwalik Hills)中的古老堆积物里发现的，其代表只有腭骨碎片和牙齿。路易斯发现的是上腭骨右侧的一块碎片，其形状与人类的上腭骨相比，比同猿类的更相似。由于这块腭骨当时是唯一仅有的这类发现，所以古生物学家拒绝加以鉴定。后来，利基夫妇(Louis and Mary Leakey)在1961年发现了与路易斯的发现极为相似的一具上腭骨和下腭骨的几部分。利基夫妇发现的化石，测定年代为1,400万年前。在亚洲、非洲和欧洲发现的其他腭骨和牙齿显示：腊玛古猿属是现代人类最早的直系祖先，曾生活在距今约1,500万到800万年前。

      建立这个说法的论据在于腊玛古猿属牙齿和腭骨的特征。这些牙齿和腭骨恰好介于猿类和人类的之间。人类的腭骨呈抛物线形，或半圆形，而猿类的则呈颇方的U字形。腊玛古猿属的腭骨略呈圆形，而且不像猿类的伸出得那麼厉害。最重要的区别在于犬齿的大小和形状。猿类的犬齿很长，并且向外和向下伸出，易于撕开食物，而人类的犬齿则往往是扁平的，而且长度不超过其他牙齿，所以更适于咀嚼和磨碎食物。腊玛古猿属的犬齿，虽然形状仍然有些像猿类的，但伸出程度并不超过其他牙齿。猿类的门齿比人类的宽，而且上牙之间有齿隙给较大的门齿留出馀地。腊玛古猿属的下门齿小，而且上牙之间没有空隙。此外，腊玛古猿属的牙釉质比猿类的厚得多。构成腊玛古猿属与猿类之间差别的牙齿结构方面的改变，与生存环境不同所引起的改变是相关的。资料证明，猿类和早期类型的腊玛古猿属主要生活在森林里，那里有多汁的软食物，只需要撕拉。腊玛古猿属的晚期种类主要生活在开阔的草原上，那里提供的食物比较坚硬、有韧性、纤维素较多，需要磨碎和咀嚼。

      尽管发现了许多古猿化石资料，由于对人类进化的地点、路线及特征还缺乏一个比较清晰的认识，这些资料也多是人、猿相混，目前也有森林古猿、腊玛古猿、南方古猿等诸多分类，但这些分类也未必科学，反而纷杂的分类更增添了一层雾色。总之，目前的研究还不能画出一条比较清晰的人类进化路线图。

 

      五、云南古猿遗址在人类进化史上的地位

 

      1.云南考古发现

      1）开远腊玛古猿

      1956-1957 年，在云南开远县小龙潭第三纪褐煤层里，与三棱齿象、利齿猪等化石伴生，两次共发现古猿牙齿化石 10 颗。前一次发现的 5 颗牙齿，是属于同一个下颌的左、右前臼齿和臼齿；后一次发现的是下颌右侧的前臼齿和臼齿。伴生的哺乳动物有小龙潭嵌齿象、巨颌嵌齿象、庆义轭齿象、四棱象。地层年代测定为中新世晚期，约1100万年到1000万年之间。

      起初，这些古猿化石全部被划归为森林古猿类，定名为“森林古猿开远种。” 20 世纪 60 年代，学术界重新综合研究了 50 多种第三纪古猿，把腊玛古猿 ( 腊玛古猿最早发现于巴基斯坦和印度交界的西瓦立克山区 ) 从森林古猿中划分出来，明确地归入人的进化系统——人科，作为人科的早期成员。开远小龙潭 1957 年发现的古猿化石中的 5 颗牙齿化石，被认为是属于腊玛古猿的，应归属为人科。

      2）禄丰古猿

      1975－1980年发现于云南禄丰县城北庙山坡石灰坝煤场的第三纪褐煤地层内。经过多次的发掘，发现化石计有：颅骨5个、下颌骨10个，颅骨破片6件、上、下颌破片41件，上、下齿列29件，单个牙齿650枚，指骨2根，禄丰古猿以及肩胛骨和锁骨各一块。其形态比腊玛古猿进步，更接近于人类的早期形态。这种古猿化石在世界上尚属首次发现。与古猿化石共生的有三趾马、剑齿虎、无角犀、河猪等中新世和上新世的动物化石。化石所在地层的时代，为中新世的晚期或上新世的早期，距今约800万年。

      禄丰古猿雌性个体颅骨的主要特征是形态比较纤细，尺寸也较小。颞脊较弱，左右分离呈弧形，颅骨不具矢状脊或极其微弱，枕外隆凸很小，面部比较窄眶上脊很弱，左右分开，其间隔有宽阔而凹的眉间区，颧骨浅，额蝶突较狭窄。犬齿小，犬齿轭不显著，犬齿窝浅。禄丰古猿雄性标本显示出与雌性的有较大差别，主要表现在它具有强烈突起的“V”字形的颞脊和矢状嵴。面部短而宽，整个面部带有向上翘起的上颌前部，颧弓明显向外张开。犬齿大且明显突出于齿列平面，出现显著的犬齿轭。研究后认为禄丰古猿在形态上表现出同种性双形的性质，它们是同一个种的雌雄个体，先订为禄丰西瓦古猿。在1987年研究者认为禄丰西瓦古猿与巴基斯坦和土耳其的标本存在明显的不同，把禄丰的标本修订为禄丰古猿属禄丰种。它们可能是向南方古猿和非洲猿类方向进化的一种类型，或与之接近的类型。

      3）保山古猿

      1992年1月9日，中科院古脊椎动物与古人类研究所副研究员徐庆华，在保山市羊邑煤矿清水沟煤层中发现古猿化石，伴生的哺乳动物有灵长类和其他一些动物标本。古猿化石为一块下颌骨和一枚前臼齿。其地质年代为中新世晚期到上新世，距今约800－400万年。下颌骨的形态很像禄丰古猿，但臼齿上的齿冠宽短，比禄丰古猿更接近于南方古猿。南方古猿是由猿到人进化过程的主要代表，保山古猿正好介于禄丰古猿与南方古猿之间。

      4）蝴蝶古猿

      1986年蝴蝶古猿发现于元谋县小河村蝴蝶梁子，1987年3月发掘获得160颗牙齿化石，其中古人类牙化石41颗，伴生的哺乳动物有三趾马、河马、云南大唇犀、河猪、嵌齿象等30多种。经检测分析，确认年代为距今400—300万年，于是将其命名为“蝴蝶腊玛古猿”。但《蝴蝶古猿产地研究》认为：古地磁测年结果表明蝴蝶古猿生存的时代为距今8.2（或8.1）～7.2（或7.1）Ma，也比禄丰古猿早。

      5）昭通古猿

      2009年11月4日，云南省文物考古研究所组织的科考队在云南昭通市昭阳区太平办事处水塘坝砖厂的采煤坑发现一具古猿头骨化石，古猿头骨眼眶呈圆角方形且宽大于高、眉脊明显开始发育、中面部宽短、突颌程度较弱，这几项特征使其更接近最早的人类祖先，且经过对多项特征的甄别，排除了其与猩猩的关系。据测定，昭通古猿的年代为距今620至610万年间的晚中新世末期。

      6) 元谋“东方人”

      云南元谋250万年前“东方人”的发现于1986年,曾一度引起了巨大的反响。后因争议，基本放弃研究。

       7）元谋人

      元谋人化石是1965年在云南元谋县上那蚌村发现的， 1976年根据古地磁学方法测定，生活年代约为170万年前左右，差距最多不超过前后10万年。化石包括两枚上内侧门齿，一左一右，属同一成年人个体。其石化程度深，颜色灰白，有裂纹几处。其齿冠保存完整，齿根末梢残缺，表面有碎小裂纹，裂纹中填有褐色粘土。这两枚牙齿很粗壮，呈铲形，切缘部分较为扩张，唇面比较平坦，舌面的模式非常复杂，具有明显的原始性质。齿冠基部肿厚，末端扩展，略呈三角形。舌面底结节凸起，有发达的铲形齿窝。齿冠舌面中部的凹面粗糙，中央的指状突很长，指状突集中排列在靠近外侧的半面。元谋县地处元谋盆地边缘，盆地内出露一套厚达695米的河湖相沉积。从下到上分为4段28层。在同一地点的同一层位中，发掘出少量石制品、大量的炭屑和哺乳动物化石。先后出土的石制品共7件，人工痕迹清楚。原料为脉石英，器型不大，有石核和刮削器。它们和人牙虽不居于同一水平面上，但层位大致相同，距离又不远，应是元谋人制作和使用的。发现的炭屑多掺杂在粘土和粉砂质粘土中，少量在砾石凸镜体里。炭屑大致分为3层，每层间距30～50厘米。炭屑常常和哺乳动物化石伴生。最大的炭屑直径可达15毫米,小的为1毫米左右。在4厘米×3厘米的平面上，1毫米以上的炭屑达16粒之多。此外还发现两块黑色的骨头，经鉴定可能是被烧过的。研究者认为，这些是当时人类用火的痕迹。这一发现，和在距今约180万年前的西侯度文化中发现的烧骨，如确系人工用火证据，则把人类用火的历史大大提前。在遗址中还找到一些有明显人工痕迹的动物骨片。

       自1986年12月起至1990年3月，先后由元谋人陈列馆单独或州县联合或省州县组成的元谋古人类联合考古发掘队共八次对元谋古猿化石产地竹棚村“豹子洞箐”、小河村蝴蝶梁子、房背梁子进行过发掘或试掘工作，共获得古猿单枚牙齿化石1100枚，古猿颌骨残段化石10件，少年个体古猿头骨化石一件，伴生哺乳动物化石30多个种属近2000件。此外，1970 年在湖北建始县高坪龙骨洞的早更新世晚期地层中，发现古猿的 3 颗下臼齿，在湖北巴东县、广西南宁市所收集的一些古猿下臼齿，地层年代为上新世到早更新世，距今约 500 万～ 100 万年。可视为古猿向东及东南的扩散。

       从目前云南的考古发现成果来看，基本可以构成一个相对完整的序列。同样局限于对人类进化缺乏清晰的认知，目前的研究尚显粗糙。

 

      2.云南古猿遗址的地位

      云南一带出现密集而丰富的古猿化石遗迹，并非是一种偶然。那么，为什么会在云南出现如此高密度的古猿遗迹呢？人类起源于青藏高原，而云南地处青藏高原的东南边缘，自中中新世降温事件之后，受喜马拉雅山抬升与中亚干旱化的影响，青藏高原环境不断向干冷化发展，直立人及所分化的猿类有一个从西北向东南退却的总趋势。于是，各个时期，有相当数量的直立人和猿类退入云南一带比较湿暖的环境中生活，这就形成了云南丰富的猿类化石群。

       然而，推进人类进化的是生活在青藏高原上，与逐渐恶化的环境相抗争的直立人，而非躲避一隅享受温暖环境下舒适生活的他们。但通过云南一带的古猿化石，可以使我们了解人类进化的艰辛和进步，所以，云南应是人类进化史的第一博物馆。

       我们注意到，在甘肃省东南部的武都（今陇南市武都区），1947—1948年王永焱等在甘肃省武都县龙家沟地区进行地质考察时, 发现的晚中新世紫红色砂质泥岩层的小型森林古猿化石。在这些紫红色砂质泥岩中他们采到一批哺乳动物和龟化石，其中以三趾马、大唇犀和始柱鹿等为最多,其他有麒麟鹿类、剑齿虎、爪兽等,反映了以森林为主,同时也有草地和湖沼的环境。年代可与欧洲的Turolian、印巴接壤的西瓦利克山区的Nagri带和中国云南禄丰古猿的时代相近。这是一个十分珍贵的青藏高原东北部的孤例。

       古人类学家贾兰坡在云南博物馆举办的学术讲座上曾说：我赞成人类起源于亚洲南部，我所说的亚洲南部包括巴基斯坦、印度、缅甸和我国西南广大地区”。这一认识已经非常接近了，仅剩登上青藏高原这一小步了。在青藏高原考古缺失、高原尚不能自证人类起源地的情况下，云南古猿、武都古猿及西瓦立克山区的腊玛古猿，从高原的东南部、东北部和西部反证了青藏高原人类起源地的存在。

       在青藏高原考古缺失情况下，云南古猿化石群在人类进化史研究中，其地位和重要性尤为凸显。