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第二章 藻类的定义、细胞结构、 繁殖、生活史及系统演化 陈伟洲 汕头大学海洋生物研究所 主要内容 ? ? ? ? ? ? 一、藻类植物的定义 二、藻类的细胞结构 三、海藻的个体(藻体)形态及演化 四、生殖(reproduction) 五、生活史(life history )及世代交替 (alternation of generations) 六、藻类植物的进化和系统发育 一、藻类植物的定义 ? ? ? 藻类植物是具有叶绿素、能进行光合作用，营自养 生活的无维管束、无胚的叶状体植物。 藻类植物的特点之一是个体虽然各式各样，有的物 种在外形上有类似高等植物的根、茎、叶的构造， 但不具备高等植物那样的内部结构和功能。藻体除 固着器外，表层细胞都能进行光合作用，释放氧气， 相当于高等植物的叶的功能，所以，藻类植物的藻 体亦被统称为“叶状体”。 藻类植物的另一个特点是它们的有性生殖器官一般 都为单细胞，有的可以是多细胞的，但缺少一层包 围的营养细胞，所有细胞都直接参与生殖作用。 二、藻类的细胞结构 ? ? 藻类植物中既有原核生物又有真核生物。 原核细胞主要特征是没有线粒体、质体等 膜细胞器，没有核膜和核仁，只有含一个 环状的DNA分子构成的染色体，不含组蛋白 及其他蛋白质的核区(拟核)，这是贮存和 复制遗传信息的部位，具有类似细胞核的 功能(图2-1)。 ? ? ? ? 蓝藻门和原绿藻门物种的细胞结构都属于原核细胞。 因此，它们都是原核生物。 细胞的主要结构有细胞壁、细胞质、核糖体，以及 由一条裸露的DNA双链所构成的拟核。拟核没有与细 胞质部分相隔开的界膜(核膜)，通常称其为中央体 (centroplasm)。细胞内除含有核糖体和间体(质膜) 外，没有真核细胞中的各种膜细胞器。 蓝藻中有的物种(如微囊藻属Microcystis等)的细胞 内具有空隙，内含气体而成为“假液泡”(pseudo? vacuoles)或称“气泡”(gas vacuoles)，假液泡 有利于藻体在水中漂浮。 蓝藻没有叶绿体结构，与光合作用有关的色素组分 (叶绿素a、胡萝卜素、叶黄素、蓝藻蓝素及蓝藻红 素)附着在细胞的内膜结构上。细胞壁较薄，由纤维 素和果胶质组成，外被较厚的胶质鞘(sheaths)(图 2-1)。 ? ? 真核细胞和原核细胞相比，真核细胞是结构更为复 杂的细胞。它具有线粒体等各种膜细胞器，有围以 双层膜的细胞核，把位于核内的遗传物质与细胞质 分开，核膜是区分原核细胞和真核细胞的主要结构 特征之一。DNA为长链分子，与组蛋白以及其他蛋 白结合而成染色体。真核细胞的分裂为有丝分裂和 减数分裂，分裂的结果使复制的染色体均等地分配 到子细胞中去。 除蓝藻门和原绿藻门的物种外，其他藻类植物门物 种的细胞结构都是真核细胞，属于真核生物。细胞 的结构比原核生物要复杂得多。与原核细胞核的结 构不同，由细胞核和它周围的细胞质(原生质)，以 及包在外面的细胞壁(少数物种为质膜)所构成。细 胞质内还具有不同生理功能的细胞器(图2-2)。 1. 细胞核(cell nucleus) ? 细胞核由核膜、核仁、染色质和核液组成，一般呈圆 球形或圆形，是细胞内合成DNA和RNA的主要部位。前 者是保存并传递遗传信息的物质基础。核膜固定了核 的形态并把核与细胞质分隔，核膜上有核膜孔，是核 内外物质输运的通道，功能性RNA同特异蛋白质结合形 成复合体，由此孔转输到细胞质；核仁是由微丝区和 颗粒区组成的无被膜结构，是合成核糖体核糖核酸 (RNA)装配核糖体亚基的场所；染色质是由核内的脱氧 核糖核酸(DNA)与组蛋白、非组蛋白等结合形成的线状 结构。在细胞分裂过程中形成具有明显种属特征的染 色体，记载着遗传密码的DNA集中于染色体中，成为主 宰细胞遗传的结构；核液为无定形的基质，其中存在 多种酶类、无机盐和水等，核仁和染色质也都悬浮其 中，核液提供了细胞核进行各种功能活动的有利的内 环境。 甲藻门物种的细胞 核结构较特殊，核 特别大，染色质呈 念珠状排列，故称 其为甲藻核 (dinokaryon)或称 中核(mesokaryotic nuclei)，甲藻被称 为中核生物(图2-3)。 2. 线粒体(mitochondrion) ? 线粒体是真核细胞内的一种半自主的细 胞器，线粒体具有内、外两层膜，内膜 向腔内突起形成许多嵴；内、外膜之间 的空间称为膜间腔；嵴与嵴之间称为介 质(图2-4)。嵴的主要功能在于通过呼 吸作用将食物分解产物中贮存的能量逐 步释放出来，供应细胞各项活动的需要， 故有“细胞动力站”之称。因此，不同 物种细胞内含有线粒体的数量也不同 (一种单鞭金藻的细胞内只有一个线粒 体)，在细胞内的分布，一般在需要能 量较多的部位比较集中。 3. 细胞壁(cell wall) ? ? ? ? 细胞壁是植物细胞特有的结构，具有保护和支持作用 (固定细胞形态)，并与植物细胞的吸收、蒸腾和物质 的运输有关。但在藻类中，裸藻门、隐藻门、金藻门 中能运动的物种及甲藻门中的少数物种没有植物性细 胞壁，细胞体表为一层周质膜(periplast)，有的物 种的周质膜有弹性，因此，藻体可以伸缩变形。 其他各门藻类都有细胞壁，但细胞壁的结构和所含成 分则有所不同： 蓝藻门、原绿藻门和绿藻门的物种都具有完整的细胞 壁，所含成分是纤维素(内层)和果胶质(外层)； 褐藻门和红藻门的物种亦都有完整的细胞壁，但褐藻 细胞壁外层含有几种不同的藻胶，主要是褐藻糖胶 (fucoidin)，红藻的细胞壁外层的胶质成分为琼胶、 海萝胶和卡拉胶等； ? ? 硅藻门物种的细胞壁通常被称为“壳壁”(theca)， 是由两个半瓣、似培养皿那样套合而成的，主要成 分是果胶质和硅酸(SiO2?H2O)，尤以后者为主要成 分(有的物种细胞壁含硅质成分的比重(占细胞重量 的比例)高达50%)，并形成复杂的结构，而且在壳 壁上有规律地排列分布，成为硅藻分类的重要依据， 不仅是硅藻门分纲的依据，亦是属、种分类的重要 依据； 金藻门中有细胞壁的物种的细胞壁主要由果胶质组 成，其中有些物种还含有由钙质或硅质构成的、具 有一定形状的“小片（球石粒）”(coccolith)， 这种小片是金藻物种分类的重要依据； ? ? ? 黄藻门中的很多物种的细胞壁是由两个似“H”形 的半瓣紧密合成的，细胞壁的主要成分是果胶化 合物，有的物种的细胞壁含有少量的硅质和纤维 素，只有少数物种的细胞壁含有大量纤维素； 甲藻门物种的细胞壁结构比较复杂，细胞以纵分 裂繁殖后代的甲藻物种的细胞壁纵分成两瓣，以 横裂繁殖后代的甲藻物种的细胞壁则横分成上下 两部分，通常把甲藻的细胞壁也称为“壳壁”， 壳壁的主要成分是纤维素，并由其构成具有一定 形态的“甲片”，由于不同物种的甲片具有固定 的形态、数量和在细胞壁上有固定的排列顺序， 因此，甲片的形态和在细胞壁上的排列顺序是甲 藻分类的主要依据。 细胞壁的结构及其所含成分是藻类分门的主要依 据之一。 4. 内质网( endoplasmic reticulum) ? 内质网是细胞质中由相互连通的管道、扁平囊和 潴泡所组成的膜系统。主要功能是参加蛋白质和 脂质的合成、加工、包装和运输。内质网膜与质 膜和外核膜是相连的。内质网在大分子的合成中 起中心作用。凡是将来转运到质膜、溶酶体或细 胞外的大分子物质，包括蛋白质、脂质、多糖复 合物，多是在内质网参加下合成的(图2-5)。 5. 色素体(叶绿体chloroplast)和色素 ? ? 除蓝藻门、原绿藻门的物种没有色素体外，其他门 的物种都有色素体。色素体是藻类细胞合成过程最 主要的细胞器(能量转换器)，有双层被膜与细胞质 分开，内有片层膜，含叶绿素，光合作用就在片层 膜上进行。 原核生物没有形成色素体，只有简单的片层膜分散 在细胞质的外缘部分，光合色素附在此膜上，进行 光合作用(由于除绿藻门以外不同门藻所含光合色 素成分中有不同于叶绿素的各类辅助色素，而且含 量往往高于叶绿素，从而使不同门藻呈现出不同于 绿色的体色。所以，通常把藻细胞内的叶绿体称为 色素体)。 ? ? 藻类植物通过光合作用产生有机物，是海洋中的初 级生产者，成为海洋生物“食物链(网)”(Food chain or Food net)的基础。藻类各物种的色素体 有多种形态。藻类植物细胞内色素体的形态、所含 色素体的数量以及在细胞内的分布等的变化，都是 朝着更有利于吸收光能、增强光合作用能力的方向 发展。 光合作用效能相对较低的海藻，细胞内只有一个大 型的、轴生的色素体。例如，大多数单细胞绿藻的 细胞内只有一个大型轴生的杯状色素体(如衣藻、盐 藻等)；原始的褐藻和红藻也只有较大型轴生的星状 色素体(如间囊藻Pylaiella fulvescens (Schousb.)Born.，紫菜等)；硅藻中的单色体角毛 藻，如窄隙角毛藻Chaetoceros affinis Lauder等 的细胞也只有一个大型轴生的色素体。 ? ? 较为进化的物种的细胞内色素体的数量有所 增加，在细胞内的分布亦由轴生转为侧生， 色素体的形态有带状、片状等，这在金藻、 黄藻、硅藻和绿藻中都有发现。光合作用效 能相对高的物种是在一个细胞内具有多数小 型的色素体(颗粒状、小盘状等)，并贴近细 胞壁周围分布。 大多数真核藻类的(藻体表层)细胞都具有多 数、贴近细胞壁周围分布的小型色素体。藻 类细胞内的色素体形态、数量和分布位臵的 变化，朝着更有利于吸收光能、增强光合作 用的能力的方向发展是具有进化意义的。 不同门藻类具有不同的色素成分 ? ? ? ? ? 蓝藻门：具有叶绿素(chlorophyll)a(叶绿素类)；β-胡萝卜 素(carotenes)(胡萝卜素类)；束丝藻黄素、束丝藻叶素、金 黄素、蓝藻黄素、玉米黄素(zeaxanthin)等(叶黄素类)；C蓝藻蛋白、C-藻红蛋白和别藻蛋白(藻胆蛋白)。 红藻门：具有叶绿素a、叶绿素c；α-胡萝卜素、β-胡萝卜 素；叶黄素(Lulein)、玉米黄素、蒲公英黄素；γ-蓝藻蛋白、 γ-红藻蛋白。 隐藻门：具有叶绿素a、叶绿素c；α-胡萝卜素、β-胡萝卜 素、ε-胡萝卜素；硅甲藻素(diadinothin)、甲藻黄素 (dinoxanthin)；3种藻红蛋白、3种藻蓝蛋白。 甲藻门：具有叶绿素a、叶绿素c；β-胡萝卜素、甲藻素 (dinothin)；硅甲藻素、甲藻黄素(dinoxanthin)、多甲藻素 (peridinin)。 黄藻门：具有叶绿素a、叶绿素c；β-胡萝卜素及其他胡萝卜 素；堇黄素(violaxanthin)、新叶黄素(neoxanthin)。 ? ? ? ? ? ? ? 金藻门：具有叶绿素a、叶绿素c；β-胡萝卜素及其他 胡萝卜素；岩藻黄素、叶黄素等。 硅藻门：具有叶绿素a、叶绿素c；α-胡萝卜素，β-胡 萝卜素，ε-胡萝卜素；硅甲藻素、硅黄素、岩藻黄素。 褐藻门：具有叶绿素a、叶绿素c；α-胡萝卜素，β-胡 萝卜素；叶黄素、菜黄素(violaxanthin)、岩藻黄素、 叶黄氧茂素(flavoxanthin)。 原绿藻门：具有叶绿素a、叶绿素b；β-胡萝卜素；玉 米黄素、β-隐藻黄素、隐藻黄素、海胆烯酮。 裸藻门：具有叶绿素a、叶绿素b；β-胡萝卜素及其他 胡萝卜素；虾青素、叶黄素、新叶黄素(neoxanthin)等。 绿藻门：具有叶绿素a、叶绿素c；α-胡萝卜素，β-胡 萝卜素；叶黄素、新叶黄素、菜黄素、玉米黄素等。 轮藻门：具有叶绿素a、叶绿素c；β-胡萝卜素，γ-胡 萝卜素。 ? ? ? ? ? ? ? 各门藻类所含的不同色素及与色素相关的光合作用产物象征 着其进化的不同方向。这是藻类分门的重要依据之一。 淀粉核(pyrenoid)是色素体内含有的特殊构造，它是由一个 中央位臵的蛋白质的髓部核，外包被微小的淀粉板而组成的。 多数绿藻的色素体内含有一个或多个淀粉核(参考真核细胞 图)， 而在褐藻和红藻中，只有原始的物种才有。淀粉核的作用与 光合作用产物淀粉的积聚有关。 裸藻、甲藻和隐藻都有淀粉核，但结构不完全一样。裸藻的 淀粉核由两半组成，突出于色素体的两侧，裸露或附有一层 裸藻淀粉；甲藻门中横裂甲藻亚纲的物种的色素体具有淀粉 核，外包被一层淀粉粒，长形色素体在淀粉粒的周围呈放射 状排列(图2-8A)；隐藻门物种的色素体内可有一个或数个淀 粉核，有的物种的淀粉核离色素体而位于细胞中央； 硅藻门中一些物种的色素体具没有淀粉粒包被的蛋白核； 黄藻门中一些物种具有裸露的类似淀粉核的构造(性质不详)。 6. 同化产物 ? ? ? ? ? ? ? ? 由于不同门藻类所含色素成分不同，光合作用的产物及贮存 的部位也不完全一样。 绿藻和轮藻的光合作用产物是与高等植物一样的淀粉，遇碘 呈蓝色反应； 裸藻、隐藻、甲藻的光合作用产物虽然也是淀粉，但其化学 性质与绿藻所产生的淀粉不完全一样，与碘反应也不相同(不 呈蓝色反应)，如裸藻贮藏的是裸藻淀粉(paramylum)，甲藻 还贮藏油； 蓝藻的贮藏物为蓝藻淀粉(cyanophycin starch)； 红藻的贮藏物为红藻淀粉(floridean starch)； 褐藻贮藏的是昆布糖、甘露醇和褐藻淀粉(laminarin)； 黄藻、金藻和硅藻贮藏的都是金藻昆布糖。此外，黄藻还贮 藏有油和白糖素(leucosin)，硅藻则还有油和异染小粒 (volutin)。 除绿藻和轮藻的光合作用产物贮存在叶绿体内外，其他各门 藻类的贮藏物都可成颗粒状，分散在原生质中。 7. 鞭毛(flagellum) ? ? 鞭毛是由细胞表面伸出的、能运动的“器官”。运动 型藻体和生殖细胞(卵和不动精子除外)都持有这种器 官。随着鞭毛从基部到顶端不断地波浪式运动，藻体 和生殖细胞在水中游动。 鞭毛由三个主要部分组成：中央轴纤丝、围绕它的质 膜和一些细胞质。轴纤丝从鞭毛的基部到顶端，为一 束微管，在基粒底部则集聚成圆锥形束，深入到细胞 质中。轴纤丝横切面的微管排列不是中心粒那样的 9 0式而是9 2式，即中心有一对由中央鞘包裹着的微 管，外围环绕以两两连接在一起的微管A和B组成的二 连体，共有9组。每一根中央微管的管壁有13根由微 管蛋白聚合成的纤丝组成。由于二连体两根微管相互 嵌合，有3条公用的纤丝，所以微管A有13根纤丝，微 管B有14根，其中3根为A，B两微管共有(图2-6A,B)。 ? 从微管A以一定间隔伸出二联臂，因其含有 动力蛋白，也称力臂。二连体与中央鞘以轮 辐相接触。运动时轮辐沿中央鞘移位，结果 造成相邻微管二连体的相对滑动，从而使鞭 毛局部向一侧弯曲，产生波浪式运动。二联 臂，因其含有动力蛋白而具有ATP酶活性， 可水解ATP以提供鞭毛运动所需的能量。中 心纲硅藻精子的鞭毛只有外围环绕以两两连 接在一起的A，B微管，没有中央微管，为 9 0式结构(图2-6C)；金藻的附着鞭毛 (haptonema)有三层质膜，也没有中央微管， 外围A微管消失，仅保留B微管，且只有6~ 7B微管，为6~ 7 0式结构(图2-6D)。 ? 鞭毛除具有上述基本结构外，有的物种的 鞭毛沿其长轴伸出许多柔细的茸毛状附属 物，如鞭毛丝(mastigoneme)，称这种鞭毛 为“茸鞭型”(acronematic type,tinsel type)鞭毛。鞭毛丝在鞭毛上单向排列的称 为“单茸鞭型”(stichonematic type)， 双向排列的称为“双茸鞭 型”(pantonematic type)。与茸鞭型鞭毛 相对在鞭毛上没有毛状附属物的谓之“尾 鞭型”(whiplash type)鞭毛。 ? ? ? ? ? ? ? 不同藻类所具鞭毛类型、数量和着生的位臵也有所不同。这也是 藻类分类的重要依据之一。 裸藻具有1根顶生单茸鞭型鞭毛； 绿藻通常具有2根、4根等长顶生的尾鞭型鞭毛，德氏藻Derbesia sp.和鞘藻Oedogonium sp.的游孢子的前端生有一圈鞭毛； 金藻的游动细胞具有1，2或3根顶生鞭毛，后两者的鞭毛等长或 不等长，其中的1根为茸鞭型鞭毛； 褐藻的游动细胞具有2根侧生不等长鞭毛，长者为茸鞭型鞭毛， 短者为尾鞭型鞭毛； 黄藻的游动细胞具有2根顶生不等长鞭毛，同样是长者为茸鞭型 鞭毛，短者为尾鞭型鞭毛，无节藻的游孢子具有多数等长鞭毛； 甲藻门中纵裂甲藻纲的物种具有2根顶生不等长鞭毛，横裂甲藻 纲的物种由腹区的鞭毛孔伸出2根不等长的鞭毛，长者称为横鞭 (transverse flagellum)，带状，环绕于横沟内，其一侧与横沟 相连，另一侧游离，有鞭毛丝，为单茸鞭型鞭毛，做波状运动， 短者称之为纵鞭(longitudinal flagellum)，为尾鞭型鞭毛，自 鞭毛孔伸出，游离，通过纵沟伸向体外，做鞭状运动(图2-7)。 8. 液泡(pusule) ? 液泡是植物细胞所特有的结构，在幼细胞中呈球形的膜结构， 所含主要成分是水和代谢产物，如糖类、脂质、蛋白质、有 机酸和无机盐等。其功能是调节细胞的渗透压。由小液泡融 合而成的大液泡，能使细胞增强张力，也是养料和代谢物的 贮存场所。 藻类中大多数物种的细胞都含有不同 大小的液泡，其中海生甲藻的液泡较为 特殊，谓之“甲藻液泡”，位于细胞中 央，球形、长圆形或囊状。有的物种有 两个形状不同的甲藻液泡，各有一个细 管自鞭毛基部通向体外。有的甲藻除有 甲藻液泡外，还有一种聚合液泡 (collecting pusule)，中央一个大液 泡，周围有一圈小的副液泡与之相连 (图2-8)。 ? 三、海藻的个体(藻体)形态及演化 ? 藻类植物在整个植物系统进化进程中处在较为 原始的阶位，其个体通称为叶状体。但从所有 藻类植物的个体大小、形态、结构及生理功能 等方面比较，可以反映出藻类在漫长的进化过 程中，藻类体制演化由简单到复杂、从低级到 高级的发展过程。这个过程亦给予人类认识整 个植物系统进化的过程以启示。具有代表性的 海藻形态体制有以下几种。 1. 单细胞藻体 ? ? ? 单细胞藻体在海藻中有多种类型，它们的个体大小、形态、结构 等有很大的差异(图2-9)。 能游动和不能游动的单细胞藻体是最为古老原始的类型。如原绿 藻Prochloyon sp.，蓝藻中的膨胀蓝球藻Chroococcus turgidus (Kütz.)N?g.和绿藻中的盐藻Dunaliella sp.，原球藻 Protococcus viridis C.A.Ag.等物种都是单细胞体。前二者为 原核生物，它们在整个植物系统进化进程中所处阶位无疑是最原 始的，而原绿藻可能最接近于植物的始祖。衣藻属真核生物，其 细胞结构比前者高级，但植物的进化并不是向运动方向发展。海 生原球藻细胞球形、椭圆形，它的起源，通常被认为可能来自一 种分枝的丝状藻祖先的退化； 另一种类型是单细胞多核管状体，如松藻Codium sp.，羽藻 Bryopsis sp.等，尽管它们的外形较大，内部构造已比较复杂， 尤其是前者的内部构造已分化出皮层和髓部，生理上已有分工， 只有皮层部分才能进行光合作用，但整个藻体仍然是一个细胞。 显然这种藻体结构不符合植物进化的方向。所以，这种藻体体制 是在植物进化中的一个盲支。它的起源被认为可能是由单细胞藻 的细胞核经连续分裂，但不产生细胞壁而形成的。 2. 群体 ? ? ? ? 群体有能游动、不能游动和定形、不定形等类型(图2-10)。 这些群体或由细胞直接相连、或被胶质所包埋而成。 定形群体是有一定的细胞数目组成一定形态、结构的群体； 不定群体的细胞数目不定，且没有一定形态的群体。它们的 起源可能分别来自游动和不能游动的单细胞藻。 胶叶藻Palmophyllum crassum(Nacc.)Rabenh是由很多细胞被 琼胶质包埋所形成的裂片状、扇形叶片状定形群体，叶片上 还具有同心纹层；栅列藻Scenedesmus sp.是无胶质包埋的定 形群体。它们都不能游动，前者固着在潮间带的岩石上，后 者在水中浮游。 在蓝藻、绿藻、硅藻、金藻和黄藻等的物种中都有由数目不 定的细胞被胶质包埋而成的不定群体，但多数为在淡水中生 活的物种，在海洋中生活的物种，如硅藻中的细弱海链藻 Thalassiosira subtilis(Ostenf.)Gran等的藻体形态都属于 这种类型。 3. 丝状体 ? ? ? ? 丝状体有单列丝状体、分枝丝状体和异丝体等类型(图2-11)。 它们都是由于原始细胞分化不同的结果。 单列丝状体是由于原始细胞向一个方向分裂，分裂后的细胞互 相连接成一行的最简单的丝状体。如绿藻门中的丝藻属 Ulothrix和硬毛藻属Chaetomorpha的一些物种，都是这种体型。 但前者丝状体的细胞为单核，后者则为多核。 分枝丝状体是在单列丝状体内有的细胞能再向丝体的侧面像形 成单列丝体那样分裂而产生的。如刚毛藻属Cladophora和对丝 藻属Antithamnion中的一些物种为分枝丝状体体型(前者丝状体 的细胞为多核，后者只为单核)。 异丝体亦是一种分枝状丝体，所不同的是由原始细胞分化为匍 匐和直立的两部分，其直立的丝体并不是由丝体基部细胞转化 而成的单细胞固着器使其固着，而是代之以匍匐的丝体，有的 物种匍匐的丝体呈假根状,胶毛藻目Chaetophorales中的一些物 种属这种体型，如生活在污水中的小毛枝藻Stigeoclonium tenue Kütz.。通常认为胶毛藻一类的藻体类型是在植物演化 进程中具有重要意义的，并推测高等植物在过去较远的时期是 由这一较发展的类型而发生的。 4. 膜状体 ? ? ? 膜状体有真假之分。 真膜状体是由原始细胞向2—3个方向分裂，分裂后 的新、老细胞紧密相连接而成的整体(图2-12),如 礁膜Monostroma sp.，浒苔Enteromorpha sp.，石 莼Ulva.sp.等都属于这种体型。礁膜和浒苔的藻体 结构只有1层细胞，石莼为2层细胞。 假膜状体是由多个细胞或多条丝体被胶质包埋而成 的，膜状体内的细胞之间或丝体之间没有真正的连 接。如褐藻中的黏膜藻Leathesia difformis(L.)Aresch.属此体型。黏膜藻藻体卵圆 形，体表又呈球瘤状凸起。藻体的髓部为由无色的 大细胞组成的假膜组织，细胞间充有胶黏质，外层 为由含色素体的同化丝组成的皮层，同化丝之间亦 没有真正的连接，同样被胶黏质所包埋。 5. 枝叶状体型 ? 这是海藻中藻体结构最为复杂的类型。藻体大型， 外表上具有叶轴的形态，有“根”、“茎”、 “叶”的分化；内部结构出现有“组织分化”， 有表皮细胞、同化作用细胞、髓细胞、导管细胞、 黏液细胞等，具有一定生理功能的细胞类群；生 殖细胞的产生由藻体上的特殊结构，如生殖窝、 果胞等的细胞担任。褐藻门和红藻门中的很多物 种都属于这种体型。如马尾藻属Sargassum(图213)、石花菜属Gelidium中的一些物种。人们通常 认为这种体型是丝状体或管状体的变态。 ? 海藻的个体形态及演化可以反映出藻类在漫长的 进化过程中，藻类体制演化是有由简单到复杂、 从低级到高级的发展过程。 但这一过程更多的是反映海藻类“门”内各属、 种之间的关系，门内的分类级别能够排列成一条 或多条发展路线。 这在绿藻门中有着明显的藻体形态演化进程的 “历史重演”，即由具鞭毛的、能游动的单细胞 体型开始，经群体阶段而达到较为高级的丝状体 和枝叶状体型。在其他藻类中亦有这种相似的演 化顺序。但这一过程还不能完全反映藻类植物的 进化和系统发育。 ? ? 四、生殖(reproduction) ? ? 生殖是生物体生命得以延续的惟一手段，是生物 最基本的特征之一，由亲代个体通过生殖(由体细 胞或生殖细胞)产生和自身相同的子代个体的现象。 即使是最低级的物种，如病毒，自身没有代谢能 力，但能进行生殖。 海藻的个体结构虽然简单，但生殖方式和产生的 生殖细胞是多样化的，复杂程度也各不相同，可 分为无性生殖与有性生殖两种类型。 (一)无性生殖(asexual reproduction) 无性生殖由物种的体细胞或无性生殖细胞进行，所产生的子 代遗传性状变化小，但有利于物种在适宜的环境下大量增殖。 所有海藻物种都能通过无性生殖来延续它的生命。常见的生 殖方式有分裂生殖、孢子生殖和营养(出芽)生殖等。 1. 分裂生殖(cell division reproduction or Binary fission) ? 单细胞海藻物种的细胞分裂就是个体繁殖(在多细胞生物中细 胞分裂是生长、发育和繁殖的基础)。这是单细胞海藻物种的 主要生殖方式之一，通过体细胞直接分裂产生子一代。 ? 绿藻门、金藻门、黄藻门、硅藻门、甲藻门、隐藻门和蓝藻 门中的单细胞物种以及原绿藻Prochloron sp.等都有这种生 殖方式。但其中(原核生物)蓝藻门中的单细胞物种和原绿藻 的分裂生殖是由细胞原生质体直接一分为二产生子一代，属 真正的直接分裂生殖方式。这亦是原绿藻产生子一代的惟一 生殖方式。其他(真核生物)单细胞藻的分裂生殖是经过有丝 ? ? ? ? ? 2. 孢子生殖(spore reproduction) 孢子(spore)，是藻体体细胞直接或经过有丝 分裂、减数分裂产生的无性生殖细胞。由它直 接萌发成单相配子体或双相孢子体。 由于各种海藻藻体结构复杂程度不同，产生孢 子的方式、过程以及孢子本身的性状等的差异， 各种海藻在孢子生殖中所产生的孢子是多样化 的。 根据孢子能否运动可分为动孢子和不动孢子两 类。 ? ? ? ? ? ? ? ? (1)动孢子(zoospore)，通常为梨形，具有鞭毛，依靠鞭毛摆 动而游动，又称游孢子。 游孢子产生之前，由藻体体细胞转化为游孢子囊 (sporangium)，游孢子囊母细胞经有丝分裂或减数分裂，通 常产生16—64个游孢子(绿藻门中的鞘藻属的物种只产生一个 游孢子，刚毛藻属的物种能产生数以千计的游孢子)。 绿藻门物种产生的游孢子顶端具有2根、4根或顶生1圈等长的 鞭毛； 隐藻门和硅藻门的游孢子具有2根等长侧生的鞭毛，在硅藻门 内称小孢子(microspore)(Schmidt等人认为，这些小孢子是 孢子囊母细胞经减数分裂后产生的，相当于配子，但其发育 过程尚待研究)； 甲藻门的游孢子具有2根等长的鞭毛，顶生或侧生； 褐藻门的游孢子具有2根不等长侧生的鞭毛，长者在前，短者 在后； 黄藻门的游孢子具有2根不等长顶生的鞭毛； 金藻门中的游孢子具有1根或2根不等长顶生的鞭毛(图2-7)。 ? ? 成熟的孢子从孢子囊母细胞壁上的一小孔中释放 出来，或由于孢子囊母细胞壁的破裂、胶化而被 释放出来。释放后的孢子在水中自由地运动，游 动的持续时间，因物种和环境条件而异。通常多 数物种的孢子游动的时间为1—2小时，短者3—4 分钟，长者2—3天。孢子在游动期内是没有细胞 壁的，只有孢子停止在基质上，在运动停止片刻 间，孢子缩回或失去鞭毛，才分泌出一层细胞壁， 继而发育成新的幼藻体。 动孢子的形成是海藻无性生殖的最普通的方式。 从系统发育的观点看，动孢子可能作为暂时性地 回复到原始性的具有鞭毛的祖先时的情况。 ? (2)不动孢子 (aplanospore，静 孢子)，没有鞭毛， 不能游动，具有一 定的与母细胞壁有 差别的细胞壁。通 常被认为一种发育 不全的，其中的运 动期已经失去的动 孢子。由于孢子产 生过程和孢子的性 状差别，不同的海 藻产生出不同的不 动孢子(图2-14)。 ? ? ? ? ? 1)厚垣(壁)孢子(akinetes)和休眠孢子(resting spore)及“孢囊”(cysts)，都是由藻体体细胞直接 通过细胞壁加厚和积聚养分而形成的，具有抵抗不良 环境的能力。 绿藻门中的丝藻属Ulothrix、尾孢藻属Urospora及刚 毛藻属Cladophora的物种，蓝藻门中的丝状体物种如 简胞藻属Cylindrospermum、节球藻属Nodularia等在 不良环境中都能产生厚垣孢子(图2-14)。 休眠孢子在硅藻中常见(图2-14)，在甲藻中称“孢 囊”(图2-14)。 这些“孢子”的作用是渡过不良环境，并非繁殖更多 的个体。 另外，由于硅藻和甲藻等的不同物种所产生的休眠孢 子、孢囊都有其特殊的外部形态，因此可作为物种分 类的依据。 ? ? 2)复大孢子(auxospore)，见图2-15，通常认为这 是由于硅藻细胞壁的构造特殊，细胞分裂一次， 细胞的大小就会缩小一些(细胞壁厚度的1/2)，连 续分裂下去，细胞的大小就会持续缩小。所以， 当细胞的大小缩小到一定的程度时，就会产生一 种特殊的复大孢子来恢复细胞的大小。 硅藻门中心纲中的圆海链藻Thalassiosira rotula Meunier产生复大孢子时，原生质体在细 胞壳内膨大，直至两半个细胞壳分离，复大孢子 的直径可比母体大一倍左右。在角毛藻属 Chaetoceros和根管藻属Rhizosolenia中的一些物 种都能产生这种孢子。角毛藻属的物种产生复大 孢子时，原生质体由母细胞一侧的小孔流出，但 不离开母细胞壳，复大孢子是在体外形成。根管 藻属的物种是在细胞的一端形成。有人认为中心 纲中的复大孢子都是有性生殖的产物，而在羽纹 纲中的物种产生的复大孢子却是通过有性过程产 生的(图2-15)。 ? ? 3)似亲孢子(autospore)，见 图2-16，是有和其母细胞相同 形态的不动孢子。这是在绿球 藻目的某些科内的物种惟一的 生殖方法。一个母细胞产生似 亲孢子的数目是2个或2的倍数。 似亲孢子在释放以后可以互相 分离。 栅列藻属Scenedesmus等的物 种其群体中的每个细胞都能产 生似亲孢子，但不一定同时产 生，所产生的似亲孢子在其释 放的时候，已互相并列在一起 成为1个与母体相似的群体— —“似亲群体”(autocolony)。 似亲群体的细胞，往往排成一 种作为属的特征性的状态。 ? ? 4)四分孢子(tetraspore)，见图2-17，是红藻门 物种在无性生殖中产生的主要的孢子类型，是由 孢子体的营养细胞形成孢子囊母细胞，由它经过 减数分裂产生四分孢子囊(tetrasporangium)，其 中产生四个孢子，为单倍体(haploid)。它们在形 态上完全一样，但在本质上有性的差别，有两个 孢子萌发成雄配子体，另两个为雌配子体。 四分孢子囊分裂方式有十字形分裂(cruciate)、 四面锥形分裂(tetrabedral)、带形分裂(zonate)。 褐藻门中的网地藻Dictyota dichotoma(Huds.)Lam.亦能产生四分孢子，是由 藻体表面细胞形成四分孢子囊，孢子囊球形，单 生或集生。经减数分裂的孢子囊产生四个孢子— —四分孢子。成熟的孢子由孢子囊顶部散出，分 泌纤维素细胞壁直接萌芽成配子体。 ? ? ? 5)单孢子(monospore)及多孢子(polyspore)，见图 2-18，在红藻中有些物种的配子体能产生单孢子囊 (monosporangium),每个孢子囊里只产生一个孢子。 如紫菜属Porphyra、顶刺藻属Acrochaetium等的物 种都能产生单孢子。 紫菜的单孢子囊由配子体体细胞直接形成，顶刺藻 的单孢子囊由配子体丝状分枝顶端细胞形成。单孢 子同样可以萌发成新的藻体；与之相对应的是红藻 中少数物种的孢子体能形成“多孢子 囊”(polysporange)并产生多孢子。 在一些仙菜目的物种中，每一个孢子囊产生8个或更 多的孢子。如多孢毡藻Haloplegma pllyspora Chang et. Xia和在美国太平洋沿岸的常见种高氏肠 枝藻Gastroclonium coulteri(Harv.)Kylin.都能产 生多孢子囊。高氏肠枝藻的孢子囊在产生多孢子时， 是由多孢子囊的质膜发生一种内向的沟，由沟继续 加深，最后把孢子囊内含物分裂成单核的多孢子。 ? ? 6)果孢子(carpospore)，见图2-19，是在红藻的生 活史中由特殊个体——果孢子体(carposporophyte， 囊果)所产生的。果孢子体寄生在雌配子体上，果 孢子体是由合子经过或不经过减数分裂后的细胞演 化而成的，所以，产生的果孢子萌发成的藻体，有 配子体也有孢子体。 在红毛菜亚纲Bangioideae中，如紫菜Porphyra果 胞由藻体边缘部分的体细胞直接转化而成，具有短 而不明显的受精丝，果胞内的卵核受精后(最原始、 简单的囊果)，合子核不经减数分裂，继而有丝分 裂产生8—32个果孢子，果孢子发育成丝状藻体。 ? ? 7)内壁孢子(statospore)，是金藻特有的一种生殖细胞。 内壁孢子形成时，运动的藻体停止运动，脱去鞭毛，内部原 生质体分化成中央和边缘两部分，液泡和储藏物油都集中到 边缘的原生质内。二者之间，最初产生一层原生质膜，后来 渐渐分泌硅质，最后形成一个开口的、硅质化的、由两瓣组 成的壁。以后，边缘的原生质或逐渐消失、或再由此开口流 入壁内，待孢子成熟时此开口又被硅质封闭。 孢子壁光滑或有突起 (点状、刺状、带状等)， 开口的地方也有的有一圈 突起的边缘。孢子萌发时， 开口部分的细胞壁先融解， 原生质体如变形虫状自开 口流出，生出鞭毛，发育 成新藻体。也有一些物种 的内壁孢子在离开孢子囊 之前分裂，产生2—4个或 更多的游孢子(图2-26)。 ? ? 8)内生孢子(endospore)及外生孢子(exospore)，这是在蓝 藻中由于产生孢子的方式不同所产生的不动孢子。内生孢 子，如瘤皮藻Dermocarpa suffulta Setch& Dardn.，细 胞为球形，聚生，由胶质包被成半球状内壁孢子群体。孢 子的产生是由藻体细胞发育成一个近圆球状的孢子囊，在 孢子囊内由原生质体经多次分裂产生圆球状的孢子。外生 孢子，如管孢藻Chamaesiphon curvatus Nordst.，藻体单 细胞，呈棒形、柱形或梨形，单生或群集，无胶质包被。 孢子产生时，由藻体细胞发育成孢子囊，产生孢子时，孢 子在孢子囊顶部开口处成熟，成熟的孢子呈念珠状逐个释 放(似出芽生殖，孢子不在孢子囊内成熟)(图2—27)。 ? 9)异型胞(heterocyst)，是蓝藻特有的一种细胞。 在丝状体蓝藻中，除了颤藻科(Oscillatoriaceae) 以外的物种，都能产生比一般的营养细胞大些、 具有明显厚壁的细胞，通常是由营养细胞的变态 所产生的。细胞壁厚，外层为一薄层果胶质，内 层含较厚的纤维素。异型胞的细胞质均匀没有颗 粒。异型胞能产生内生孢子，内生孢子能发育成 新丝体(图2-28)。 3. 营养生殖(vegetative reproduction) ? 营养生殖主要是指多细胞藻体的部分细胞不产生 生殖细胞，不经有性过程，离开母体后能继续生 长，直接发展成新的藻体的一种生殖方式。营养 生殖实质上是通过母细胞直接或有丝分裂产生子 代新个体(按照营养生殖的定义，单细胞海藻由细 胞直接分裂的生殖方式，其实亦是属于营养生殖 范畴)。丝状体蓝藻有的是以藻体断裂或藻体分成 数小段来进行营养生殖，断裂的或藻体分成的小 段丝状体彼此离开各成一新的丝状体。颤藻科的 物种是依靠丝体直接断裂来进行营养生殖，断裂 是由于丝体中个别细胞的死亡所产生的。另外具 有异型胞的物种，丝体被异型胞分隔成数小段(藻 殖段或称连锁体hormogonia)，每一小段丝体构成 一个生理单位，由异型胞处分离后成为新的丝体。 ? 绿藻门中丝藻目内的物种，丝体断裂是普遍的繁殖方式， 每段丝体可能只包含几个细胞，但都能生长成一新藻体。 蕨藻属Caulerpa的营养枝分离后，可以成为独立的个体。 伞藻属Acetabularia藻体的假根多年生，每年由假根发生 出不同生理性质的直立枝，直到第三年才生出生殖枝，完 成其生活史(环)。褐藻门物种的营养生殖，在大型海藻中 是较为明显的，马尾藻属是热带、温带藻类，在较冷的海 区，冬季只留藻体基部一小部分，夏天由基部再生长出新 的藻体。生活在马尾藻海的漂浮马尾藻，藻体断裂是其惟 一的、能保持物种长期生存的生殖方式。黑顶藻 Sphacelaria fucigera Kg.能产生具有二叉或三叉的繁殖 枝(propagula)，这些小分枝脱落后附着于基质上，长成 新的藻体(图2-29)。在红藻门中，江篱Gracilaria verrucosa(Huds.)Papenf.的夹苗半人工增养殖生产，石 花菜Gelidium amansii Lamx切段能再生育苗等，都反映 这些物种的藻体具有断裂再生的能力。 (二)有性生殖(sexual reproduction) ? 有性生殖是生物体通过产生生殖细胞，由 生殖细胞间融合、交配后繁殖子代的一种 生殖方式。如果在一定的时间内，生殖细 胞之间不能进行适合的融合或没有适合配 偶交配，它们就会死亡。由于海藻藻体结 构复杂程度不同、所处系统进化的序位不 同，海藻的有性生殖有多种形式。但基本 上可分为两种类型：配子生殖和卵式生殖。 1. 配子生殖(gametogony) ? 配子生殖在海藻有性生殖方式中为最为原始、简 单的方式，配子(gamete)是由藻体(双倍体)体细 胞转化成配子囊母细胞，经减数分裂后产生，或 由藻体(单倍体)体细胞直接转化成配子囊母细胞 产生配子。通常配子的形态为梨形，具有2根鞭毛， 但由于不同物种产生的配子在形态、生理机能上 仍有不同，又可分为“同配”和“异配”两种类 型。来自同一个母细胞所产生的配子间的接合谓 之“同宗配合”(homothallic,雌雄同体的 (monoecious)；来自不同母细胞所产生的配子间 的接合谓之“异宗配合”(heterothallic,雌雄异 体的(dioecious)。 ? (1)同配生殖(isogamy)：交配的配子在形 态、大小和生理机能等方面完全相同，无 法分辨性的区别，它们之间的配合谓之同 配生殖。绿藻门中较多的物种都具有这种 生殖方式。如衣藻属中大多数物种的有性 生殖是同配生殖。衣藻产生的配子其形态 与母细胞相同。通常把其他物种产生的、 在形态上与衣藻的配子相似的配子通称为 “衣藻型”配子。这种生殖方式在黄藻门、 褐藻门的物种中都有出现(图2-30A)。 ? (2)异配生殖(anisogamy)：交配的配子在形态、大小和生 理机能等方面不相同，它们之间的配合谓之异配生殖。在 异配生殖中有两种情况，一种是配子的形态、大小相同， 但有生理机能性的差别。如石莼Ulva lactuca L.的配子， 它们的形态、大小没有差别，但同一个体产生的配子不能 配合，只有不同个体产生的配子之间才能配合(异宗配合)。 这说明石莼的配子已出现生理机能上的差别，已发生了 “性”分化，可能是有性生殖“性”别差异的原始阶段的 重现。另一种是交配的配子在形态上相同，但有大小区别， 亦有生理机能性的差别，是一大一小两个配子之间的配合。 通常把活动能力小的大配子作为雌配子(male gamete)， 活动能力强的小配子为雄配子(female gamete)。刺海松 Codium fragile (Sur.)Hariot的有性生殖属于这种类型。 雌、雄配子由藻体皮层的囊状体(utricles)侧面产生配子 囊，经减数分裂而产生。雌、雄配子来自不同的配子囊。 这说明刺海松产生的配子不仅有性别差异，而且已发生了 “性”的形态上的变化(图2-30B)。 2. 卵式生殖(ogamy) ? 卵式生殖是分化显著的异配生殖。相结合的 雌、雄配子高度特化，其大小、形态和性表 现都明显不同。雌配子已失去鞭毛和运动能 力，体内贮存了许多营养物质而增大了体积， 成为球状的“卵”(egg)；雄配子体积较小， 但仍保留着鞭毛，并有较强的运动能力，称 为“精子”(sperm)。卵和精子融合为受精 卵。最后由受精卵直接或间接发育成新的下 一代个体。 ? 如褐藻中的鹿角菜Pelvetia siliqosa Tseng et C.F.Chang，精子囊和卵囊长在特殊的生殖托的生殖窠内， 雌雄同体。卵囊内含有两个纵分或斜分的卵；精子囊生长 在由生殖窠内壁长出的分枝上，每个分枝上常有3个精子囊。 成熟的卵球状，无鞭毛；精子较小，长有2根侧生、不等长 的鞭毛。精、卵交配成合子，继而发育成新的藻体(红藻的 受精作用比较特殊，由于精子在精子囊内，不能游动；卵 在果胞内，果胞如瓶状，瓶颈为受精丝。精子在水流的带 动下，漂浮至受精丝顶部。粘着后精子即破囊而出，顺着 受精丝进入果胞与卵融合受精)。 虽然这种生殖方式更多的是 出现于多细胞物种(红藻、褐藻) 之中，但在单细胞物种衣藻属 的球形衣藻Chlamydomonas coccifcar中亦存在，这说明自 同配生殖到卵式生殖的进化， 不一定与藻体机构的复杂性的 增进相关联(图2-31)。 ? 五、生活史(life history )及世代交替 (alternation of generations) ? ? 生活史是指任何一个有生命的个体从其获得生命开 始直至生命结束(死亡)的这一整个历史，包含了生 物个体发育变化的全过程(生活环)。 虽然海藻的个体结构比高等植物的个体结构简单， 但是在整个植物界系统发育和分类系统中，包含了 绿藻门等12门，这不同门的生命个体以及同一门中 不同的生命个体(物种)，其结构同样是复杂和多样 化的，有从原始的原核生物到真核生物，物种形体 上有从单细胞体到群体和多细胞体，它们的繁殖类 型也有不同；另一方面，海藻作为海洋中主要的初 级生者，它们分布在阳光能够透过的水体中，占有 不同的生态环境，各有其独有的生活习性。因此， 海藻的生活史是多样化的。 ? ? 蓝藻门Cyanophyta中的物种和单细胞原绿 藻Prochloyon sp.都是原核生物。它们没 有有性生殖，只有简单的细胞分裂繁殖。 在它们的个体发育变化的全过程中，藻体 形态在细胞分裂复制后代之前没有发生任 何质的变化。因此，它们的生活史是最简 单的。 同样依靠无性繁殖——简单的细胞分裂来 繁衍后代而完成生活环的真核单细胞海藻， 它们的生活史也是最简单的，如原球藻 Protococcus sp.。 ? 法国人A?帕舍尔等发现Ghlamydomonas pertusa, P. paradoxa, P. botryedes几 种衣藻的合子常常变成特殊的形状，并有游动 10天以上的能力，形同独立的个体。这反映了 在具有有性生殖能力的海藻物种的生活史中发 生了质的变化，出现了在有性生殖过程中的藻 体细胞核相交替和产生了细胞核相不同的单倍 体(配子体gametophyte)和双倍体(孢子体 sporo?phyte)藻体。这两种核相不同的藻体 在生活史中有规律地互相交替出现的现象谓之 世代交替(图2-32)。 ? ? 由于不同种的海藻在生活史中出现的配子体和孢 子体的形态、大小、构造的复杂性、显著性、生 活期限以及能否独立生活等方面的差异，在海藻 的生活史中基本上出现有两种世代交替类型，即 等世代交替(同型世代交替isomorphic alternation generations)和不等世代交替(异型 世代交替heteromorphic generations)。 具有有性生殖能力的海藻的生活史较为复杂，依 据生活史中有几种类型的海藻个体、体细胞为单 倍或二倍染色体，以及有无世代交替，它们的生 活史可分为两种基本类型，即单体型生活史和双 单体型生活史。 (一)单体型生活史 ? ? ? ? 在生活史中只出现一种类型的藻体，没有世代交替的现象， 根据藻体体细胞为单倍或二倍染色体，又分为以下两种类 型。 1. 单体型单倍体生活史(单元单相Hh) 具有这种类型生活史的物种,其藻体细胞是单倍体(n)，有 性生殖时，体细胞直接转化成生殖细胞,仅在合子期为双 倍体(2n),合子萌发前经减数分裂,产生新的单倍体藻体 (n)，生活史只有核相交替而没有世代交替，如衣藻 Chlamydomonas sp.的生活史(图2-33)。 衣藻属于绿藻门衣藻科。藻体为单细胞，球形或卵形，前 端有两根等长的鞭毛，能游动。细胞内有1个大型的包含 有1个淀粉核的杯状色素体，在鞭毛的基部有2个伸缩泡， 靠近细胞前端一侧有1个红色的眼点，细胞核位于杯状色 素体中央的原生质中。 ? ? 衣藻的生殖方式既有无性生殖又有有性生殖。衣藻体细胞是 单倍体(n)。无性生殖时，通过细胞有丝分裂直接来完成或产 生游动孢子直接发育成新的单倍体衣藻，新产生的衣藻体细 胞可以继续分裂产生新的后代。有性生殖时，体细胞转化成 配子囊，1个配子囊产生8，16或32个配子(同配、异配或卵配， 如Chlamydomonas eugametos Moewus)，配子与体细胞同形， 两个配子由配子的前端接触交配(这是由于衣藻鞭毛的末端积 聚有性激素物质起的作用，Hartmann,1955;Wiese,1965),形 成1个具有4根等长鞭毛能游动的合子(2n)。然后，失去鞭毛， 细胞壁增厚，转化成1个具有厚壁的休眠孢子。休眠孢子有抵 御不良环境的能力。休眠孢子经过减数分裂(2n → n)萌发产 生4个新的单倍体衣藻。从而完成了这一类型的生活史。 通常认为在衣藻的生活史中只出现一种类型的藻体(单倍体衣 藻)。二倍体合子没有发育成另一个二倍体藻体，其营养性功 能，尤其是光合作用，是集中在单倍体衣藻期，所以在衣藻 的生活史中只有核相交替没有世代交替的现象(法国人A.帕舍 尔等认为具有4根等长鞭毛能游动的合子可能是二倍体个体)。 ? ? ? ? 2．单体型二倍体生活史(单元双相Hd) 具有这种类型生活史的物种，其藻体细胞是双倍体(2n)，有性 生殖时,藻体细胞经减数分裂后，产生生殖细胞(n)，合子不再 进行减数分裂，直接发育成新的双倍体(2n)藻体。在生活史中 同样只有核相交替而没有世代交替，如马尾藻Sargassum sp.的 生活史。 马尾藻属于褐藻门褐子纲马尾藻科。藻体为大型多细胞体(二倍 体)，有类似“茎”、“叶”的构造，有放射状分枝，以固着器 固着在低潮间带、潮下带的岩石海底上，藻体上生有很多气囊， 能增加藻体在海水中的浮力，有利于藻体在海水中直立，随着 海流在海水中摆动。 马尾藻藻体一旦断裂，离体的部分就在海水中漂浮，能继续生 活，但不能进行有性生殖。著名的“马尾藻海”(Sargasso Sea) 就是断裂后离体的马尾藻在海水中漂浮，被北大西洋环流携带 汇集而成的。在马尾藻海最繁盛的是一种漂浮马尾藻Sargassum natans (L.) Meyen, 至今没有发现有有性生殖，是依靠惟一 的营养繁殖——藻体断裂使物种长久生存下去。 ? ? 马尾藻的有性生殖方式是藻类有性生殖中较为复杂的类型之 一——卵式生殖。雌、雄同体或异体，卵及精子由特殊结构 的生殖托产生。进入生殖期的藻体在“叶”腋处生出生殖托， 由生殖托的表皮细胞演变成生殖窝，卵囊在生殖窝的壁上产 生，有1个柄细胞埋在壁内，卵囊内只有1个单核细胞，在卵 形成过程中，细胞核经首次减数分裂后，接连两次有丝分裂 产生8个细胞核，但成熟的卵只有1个核，其他7个核在卵成熟 前退化消失了。1个卵囊只产生1个卵(n)。精子由精子囊产生， 精子囊由生殖窝的隔丝基部分枝细胞形成，细胞核经首次减 数分裂后，接连多次分裂，产生64个精子(n)。成熟的精子梨 形，有2根侧生的不等长的鞭毛，短者在前，长者在后。精子 和卵可在同一个生殖窝或不同的生殖窝内产生。成熟的精子 和卵分别由破裂的精子囊和卵囊中逸出，精子游向卵，由鞭 毛处与卵接触，并带动卵转动，最后精子钻入卵内结合成合 子(2n)。合子直接萌发成新的藻体。在马尾藻的生活史中， 与衣藻同样也只有核相交替而没有世代交替(精子和卵为单倍 染色体)。与衣藻不同的是马尾藻体细胞是二倍体(孢子体)。 褐藻中的鹿角菜Pelvetia siliquosa Tseng et C. F. Chang(图2?34)，绿藻中的羽藻Bryopsis sp.，松藻Codium sp.和硅藻Diatom 中的一些物种都属于这种类型的生活史。 (二) 双单体型生活史(双元双相Dh d) ? ? ? 具有这种生活史的海藻，在其个体发育变化的全过 程(生活环)中不仅有核相交替还有两种个体形态的 藻体交替出现(世代交替)。根据两种个体的形态、 大小、显著性、生活期长短以及能否独立生活，又 分以下类型： 等世代型(双元同形Di,h d) 不等世代型(双元异形Dh,h d) 1. 等世代型(双元同形Di,h d) ? ? 具有这种生活史的海藻，在其生活史中出现有两种个体形态、 大小、显著性完全相同(在外形上无法区分)，都能独立生活 的藻体(孢子体(2n)，配子体(n))交替出现，即多细胞二倍体 世代和多细胞单倍体世代的交替。如绿藻中的石莼Ulva lactuca L.，浒苔Entermorpha porlifera (Muell.) J. Ag.， 刚毛藻Cladophora fascicularis (Mert.ex.C.Ag.) Kutz.； 褐藻中的水云Ectocarpus arctus Kuetz.(E.confervoides)， 网地藻Dictyota dichotoma (Huds.) Lamx.等物种都具有这 种生活史。 红藻中的大多数物种的生活史亦属等世代型，但生活史中除 出现有相同形态的孢子体和配子体外，在配子体上面产生果 孢子体(囊果)。石花菜Gelidium amansii (Lamx.)Lamx.，多 管藻Polysiphonia urceolata Grev.，江篱Gracilaria uerrucosa (Huds.) Papenf.等物种都持有这种生活史。 现以石莼为例，图解其生活史(图2-35)。 ? ? 石莼属绿藻门石莼科。藻体为两层细胞结构的叶 状体，长可达50 cm，鲜绿色。藻体以固着器固着 在潮间带的岩石海底上。孢子体(2n)成熟时，叶 状体除基部固着器以外的所有细胞都能转化成孢 子囊母细胞，孢子囊母细胞的细胞核经首次减数 分裂后，连续有丝分裂，产生8个游孢子(n)，游 孢子梨形，前端有4根等长的鞭毛。游孢子脱离孢 子囊游动一段时间后附着，2-3天后开始萌发，长 成配子体(n)。配子的产生方式如同孢子，在形态 上也相同，但只有两根等长的鞭毛，一个配子囊 产生16-32个配子。 接合的配子形态、大小相同 (同配) ，但来自不同的配子体，同一配子体产生 的配子是不能交配的(雌雄异体)。配子接合后的 合子(2n) 经2-3天后开始萌发，长成孢子体。 配子体有时也能进行孤雌生殖。 2.不等世代型(双元异形Dh,h d) ? ? ? 在生活史中出现的孢子体和配子体两者在外形上有明显的 差别。一种是孢子体大于配子体；另一种是配子体大于孢 子体。 (1)孢子体大于配子体：褐藻门中的海带Laminaria japonica Aeesch、昆布Ecklonia kurome Okam、裙带菜 Undaria pinnatifida ( Harv.)Sur.等物种都具有这种生 活史类型。现以海带为例，图解其生活史(图2-36)。 海带属褐藻门海带科。藻体(2n)多年生，大型，明显的区 分为固着器、柄和叶片三部分。柄和叶片的内部构造大致 相同，可分为三层组织，外层为表皮，其内为皮层，中央 为髓部。此外，柄和叶片都有由外皮层细胞分化而成的黏 液腔，通过表皮层向体表分泌黏液。成熟的藻体橄榄褐色， 一般高2—4 m(最高可达 6 m)，宽20—30 cm(最宽可达 50 cm)。生长在潮下带或低潮带水深0.5—1.0 m的石沼内。 ? 生殖期开始，由叶片表皮细胞转化成孢子囊(母细胞)和隔丝， 后者有保护孢子囊的作用。孢子囊集生成群，不规则分布在 叶片的两面。1年生海带的孢子囊通常生于叶片的下部，2年 生海带除叶片边缘外，孢子囊群几乎遍布于叶片的两面。孢 子囊母细胞(2n)在产生孢子之前首先进行减数分裂，后又连 续有丝分裂，产生32个游孢子(n)。游孢子梨形，有2根侧生 的、不等长的鞭毛，长者在前，短者在后。成熟的游孢子从 孢子囊顶部开裂口逸出，游动数小时后，遇到适宜的基质即 附着萌发为丝状的雌、雄配子体(n), 配子体细胞具有色素体， 都能独立生活。雄配子体为多细胞丝状体，在产生雄配子之 前，整个细胞转化为无色的精子囊，其内含物全部形成一个 精子。精子梨形，也有2根侧生的、不等长的鞭毛，前长、后 短。雌配子体为单细胞体，球形(在人工培养条件下或受温度、 阳光的影响下，会出现由几个细胞组成的雌配子体)，转化成 卵囊后呈上尖下圆的形态。卵囊全部内含物形成一个卵。成 熟的卵从卵囊顶端的小孔挤出后停留在卵囊顶端，不离开卵 囊等待受精。受精后的卵(合子2n)继续留在卵囊顶端，不经 休眠就继续分裂，萌发成幼孢子体。 ? ? ? (2)配子体大于孢子体类型：囊礁膜Monostroma angicava Kjellm.具有这种生活史类型(图2-37)。 囊礁膜属绿藻门礁膜科。藻体为单层细胞结构的裂片 状叶状体(幼体为长囊状，一般在体高1-4cm时即开始 纵裂而呈裂片状)。藻体黄绿色至绿色，高15-22 cm(最大可达26cm)，体厚25-35μm。以固着器固着在 潮间带的沙砾、泥滩或岩石海底上。 囊礁膜藻体为单倍配子体，有性生殖时先由藻体边缘 细胞分化为配子囊，配子囊母细胞经多次有丝分裂， 产生16-32个有2根等长鞭毛、梨形的配子。成熟的配 子离开配子囊后，不久即接合成合子(2n)(接合的配 子来自不同的藻体，配子虽然有相同的外形，但有大 小和性的区别。这种类型的有性生殖謂之“似配”)。 合子不经休眠，萌发成一个大而球状的单核的孢子体 (2n)，并直接分化成游孢子囊，在产生游孢子之前经 减数分裂后，接着数次有丝分裂，通常1个游孢子囊 产生32个具有4根等长鞭毛、梨形的游孢子(n)。成熟 的游孢子离开孢子囊后萌发成有“性”别差异的配子 ? ? ? ? 研究海藻的生活史，也就是海藻个体发育变化的全过程，不仅 对海藻分类学有重要意义，对持续开发利用海藻生物资源亦有 重要的实用价值。 礁膜属Monostroma 原属石莼科。Kunieda(1934)和 Moewus(1938) 分别发现礁膜的生活史中有一个小形的二倍体、 单核、单细胞的孢子体，与一个大形的单倍体、多细胞的配子 体的世代交替。之后，礁膜属才与石莼科分离，成立了礁膜科。 另外，壳斑藻Conchocelis sp. 是由巴达斯于1892年创立的。 1949年特鲁发现紫菜Porphyra sp.果孢子萌发为丝状体，钻入 鸡蛋壳和软体动物贝壳而成为壳斑藻。但长期以来藻类学家还 是认为壳斑藻是一个独立的物种。直到1954年中国藻类学家曾 呈奎、张德瑞等在研究紫菜生活史中再次确认壳斑藻是紫菜生 活史中的一个阶段之后，才被世界藻类学家所公认。同时，为 紫菜的人工养殖打开了大门。 海带Laminaria japonica Aresch.的人工养殖，同样是在中国 藻类学家曾呈奎、吴超元等对海带生活史的深入研究，掌握了 孢子放散生长成小海带的条件，才使原属北温带的物种不仅能 在中国北方海区大规模地人工养殖生产，还南移到亚热带的福 建沿海人工养殖生产，从而使中国成为世界上生产海藻量最高、 生产技术最先进的国家。 六、藻类植物的进化和系统发育 ? ? 早在1836年W.H.哈维根据藻类植物的体色把藻类植物分为褐 藻、红藻、绿藻和硅藻四类。当初依据藻类植物体色这一宏 观性的分类特征分类，虽然是一种形态性的，但已被后人证 明这是基本合乎自然系统的。因为藻类植物的体色是其所含 色素的体现，而所含色素又与光合作用密切相关，故是基本 的特征。 中国学者认为色素是最基本的特征，可能比细胞有无真核更 为基本。藻类植物细胞含有不同的色素，而不同的色素组成 标志着进化的不同方向，是分门的主要依据。藻类的色素主 要有四类：叶绿素、藻胆蛋白、胡萝卜素和叶黄素。所有藻 类都含有叶绿素a 和光合作用系统Ⅱ，并能利用水作为氢的 供体，在光合作用中释放出氧气；β?胡萝卜素也普遍存在 于藻类，只是在隐藻门数量较少而已。此外，蓝藻门、红藻 门和隐藻门还含有藻胆蛋白，隐藻门、甲藻门、黄藻门、金 藻门、硅藻门和褐藻门含有叶绿素c，原绿藻门、裸藻门、绿 藻门和轮藻门含有叶绿素b，在红藻门有的物种则含有叶绿素 d 。少数藻类在演化过程中营腐生或寄生生活，逐渐失掉叶 绿素，成为没有色素的藻类。 ? ? 在此基础上，中国学者提出把光合生物划分为4个亚界(图238)：①光合细菌亚界；②红蓝植物亚界；③杂色植物亚界； ④绿色植物亚界。并把藻类分为12个门：蓝藻门Cyanophyta， 红藻门Rhodophyta，隐藻门Cryptophyta，黄藻门Xanthophyta， 金藻门Chrysophyta，甲藻门Pyrrophyta，硅藻门 Bacillariophyta，褐藻门Phaeophyta，原绿藻门 Chloroxybacteriaphyta，裸藻门Euglenophyta，绿藻门 Chlorophyta和轮藻门Charophyta。 图2-38表示光合生物的演化进程和各门藻类在演化进程中所处 的阶位。图中“原始鞭毛藻”是假设的原始藻类；另一种假设 的“原杂藻”是一种比隐藻还要原始的种，类似隐藻,但具有 藻胆蛋白和叶绿素c, 属于原核植物。有人认为这种假设种有 可能在将来会像原绿藻那样被发现。在此之前，Pascher(1914， 1931)在长期的试验和对不同藻类与鞭毛类研究的基础上，确 定了单元起源的藻类门的平行发展理论。认为现今的藻类在发 育系统中是平行的，它们之中每一个发育系统都是从原始鞭毛 类开始。从鞭毛类产生了细胞样的藻类类型，并由此而产生了 较高等的有组织的丝状的或者其他形状的藻体构造。 ? 藻类化石是地质时期藻类生物的遗迹(图2-39)。 对于探索藻类的起源与进化亦可提供直接或间接 的证据。但是，藻类进化的各关键阶段的关键物 种并没有以化石形态被保存下来。这也是人门在 认识藻类的起源与进化方面至今仍在探索的缘故。 ? 关于藻类植物的进化和系统发育的问题，至今仍 然是模糊不清的。对于各门藻类是独立地发生的 还是从若干公共的祖先世系所发生的问题的回答 是推测的，人们是从各门藻类共有的生理上的和 形态上的特征，推测它们可能曾经有过一个在细 胞结构上是初级型的祖先族系。藻类共同的生理 上的特征是具有光合作用制造食物的能力、有形 成酶的能力、在滲透作用中的共同特征以及对于 外界刺激的反应方面的相似性；它们中的大多数 又有共同的细胞形态上的特征，例如原生质分化 成细胞质和细胞核、光合作用的色素在质体中的 定位以及核质的性质上的分工。 ? ? ? 至今人们还不可能解答藻类中哪一个门是第一个进化的。蓝 藻门在细胞的构造上和群体机构方面是比较简单的，但是这 样并不能认为它们是最先出现的。在蓝藻门、隐藻门、甲藻 门、黄藻门、金藻门和硅藻门中，在植物体的进化方面进展 很少，而且，它们的生殖器官是简单的。褐藻门和红藻门已 经达到了一种高级藻类水准的程度，两者中的某些种类各有 一种比较大型的、外部形态复杂而具有某些组织化的植物体。 可是无论是红藻还是褐藻，似乎都不能演化成一个真正的陆 生植物。在绿藻门中没有像红藻门与褐藻门中所见到的那样 复杂的藻类，但在绿藻门中有与真正的陆生植物相同的色素 存在，以及两者的光合作用的最终产物是淀粉等事实，使人 们有理由推测：比藻类更高级的全部绿色植物可能都是由绿 藻门进化来的。 迄今为止，人们通常认为：藻类中的真绿藻纲在种系发生上 与苔藓植物和较高等的植物有关系。蓝藻和其他藻类门既不 与绿藻门有亲缘关系，也不与高等的植物有亲缘关系，而是 表现完全独立的发展路线，它们是与绿藻平行发展的，并且 停留在叶状体植物的体制上。 原绿藻为原核生物，只有与绿藻相同的色素成分，它在藻类 进化和系统发育中的地位是值得藻类专家们关注的。 Thank you ! |
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