【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学41_3.13.5 蕨类植物

        蕨类植物又称羊齿植物（fern），有真正的根、茎、叶和维管组织的分化发育。维管组织包括木质部和韧皮部两部分，其中木质部由专门运输水分和无机盐的管胞组成，韧皮部由专门运输有机物的筛胞组成，一般无次生构造。因此，蕨类植物既是高等的孢子植物，又是原始的维管植物。维管组织的形成是植物适应陆地生活的结果。
　　蕨类植物的根系为须根系。茎多为根状茎，在土中横走、上升或直立；茎的解剖结构包括表皮、皮层和维管柱三部分；维管柱有原生中柱、管状中柱、网状中柱和多环管状中柱等类型（图13-26）。叶有小型叶（microphyll）和大型叶（macrophyll）之分，大型叶种类占绝大多数。大型叶常为多次羽状分裂或呈复叶。孢子囊（sporangium）单生或群生，着生孢子囊的叶称为孢子叶（sporophyll），因而有孢子叶和营养叶之分。有些种类的孢子叶集生茎顶，形成孢子叶球（strobilus）或称为孢子叶穗（sporophyll spike）。孢子同型（homospory）或孢子异型（heterospory）。

　　蕨类植物无性繁殖时，在小型叶的种类中，孢子叶常聚生于枝顶，形成球状或穗状的孢子叶球或孢子叶穗，其孢子叶的近轴面或基部产生孢子囊；在进化的真蕨类植物中，孢子囊或孢子囊群（堆）常生于孢子叶的背面、边缘或特定的孢子叶上，水生蕨类植物的孢子囊群生于特化的孢子果（sporocarp）内。孢子囊内的孢子母细胞减数分裂产生单倍体的孢子，孢子发育成微小的叶状体（原叶体，prothallus；或配子体）。有性生殖时，在叶状体的腹面（少数为背面）产生颈卵器和精子器。精卵成熟后受精形成合子，合子发育成胚，胚进一步发育成孢子体（图13-26）。蕨类植物的配子体和孢子体皆能独立生活，但孢子体发达、占优势，有明显的世代交替。

　　一、石松亚门（Lycophytina）
　　（一）基本特征
　　孢子体具匍匐的根状茎和直立的气生枝，茎二叉式（dichotomy）分枝、原生中柱；须毛状假根；小型叶，常螺旋状排列，有时对生或轮生；孢子囊（由多层细胞组成）厚壁型，单生于孢子叶腋的基部，或聚生于枝端形成孢子叶球（穗），孢子同型或异型。
　　（二）代表属种
　　（1）石松属（Lycopodium）
　　约400种，广布世界各地。我国有20多种。叶螺旋状排列，无叶舌。孢子同型。配子体（雌雄同体）小。常见有石松（L. clavatum）（图13-27），全草可入药，孢子做丸药包衣，可作为铸造工业的优良分型剂和照明工业的闪光剂。

　　（2）卷柏属（Selaginella）

　　二、水韭亚门（Isoephytina）
　　仅存水韭属（Isoetes），约有70多种，我国有4种，孢子体为草本，生于水边或水底，叶细长似韭，丛生于短粗的茎上，叶舌生于孢子囊的上方。有大、小孢子囊及其孢子。精子具多鞭毛（图13-28）。常见的有中华水韭（I. sinensis）。分布于长江下游地区，由于适宜的生境受到人为干扰，植株已非常稀少，为国家一级重点保护植物。

　　三、松叶蕨亚门（Psilophylina）
　　松叶蕨亚门为原始的陆生植物类群，孢子体仅有假根。叶为小叶型，枝多次二叉分枝；孢子囊生于柄状孢子叶近顶端，孢子同型；雌雄同体，游动精子螺旋形，具多数鞭毛。我国只有松叶蕨属（Psilotum）一属，分布于我国南方的有松叶兰（P. nudum）。

　　四、楔叶蕨亚门（Sphenophytina）
　　楔叶蕨亚门又称木贼亚门。有根茎、叶的分化，茎具有明显的节和节间，叶小，鳞片状轮生；孢子囊穗生于枝顶，孢子叶盾状（peltate），下生多个孢子囊；孢子同型，具有2条弹丝（elater）（图13-29）；精子螺旋形，具多数鞭毛，可游动。

　　五、真蕨亚门（Filicophytina）
　　（一）基本特征
　　孢子体发达，有明显的根、茎、叶分化。根为不定根；茎除树蕨外全为根状茎，具有原生中柱、管状中柱和多环网状中柱等中柱类型；叶为大叶型单叶或复叶，幼时拳卷，成长中逐步展开。孢子囊着生于叶缘或叶背，汇集成各种孢子囊群堆（sorus），有或无囊群盖（indusium）。孢子同型。配子体常为心脏形，雌雄生殖器官生于腹面。
　　（二）代表植物
　　（1）厚囊蕨纲（Eusporangiopsida）
　　孢子囊为厚囊型（eusporangiate type），由一群细胞发育而成。孢子囊壁具多层细胞。常见的有心叶瓶尔小草（Ophioglossum reticulatum）、瓶尔小草（O. vulgatum）和狭叶瓶尔小草（O. thermale）等，生于森林、山坡或草地。根肉质无毛，有菌丝共生（图13-30）。
　　（2）薄囊蕨纲（Lepotosporangiopsida）
　　孢子囊为薄囊型（leptosporomgiate type），由一个细胞发育而来。孢子囊壁仅一层细胞，具有各式环带。孢子囊汇聚为各式孢子囊堆。孢子同型，很少为异型。

　　

　　现以水龙骨（Polypodium niponicum Mett.）为例，说明蕨类植物的生活史：孢子体有横走的根状茎；叶片长圆状披针形，羽状深裂；孢子囊群生于叶的背面，孢子囊群小，无囊群盖；孢子囊有柄，孢子囊由一行不均增厚的细胞环绕成环带（annulus）。近柄的一侧，有几个薄壁大细胞，称为唇细胞（lip cell）。孢子成熟后，于唇细胞开裂处散出。环境适宜时，孢子萌发生长成心形、扁平而绿色的原叶体，行独立生活。触地面为腹面，有假根，雌雄生殖器官生于此面。颈卵器瓶状，壁为多细胞组成；上部狭细部分称为颈部，其中有一列颈沟细胞；下部膨大部分称为腹部，其内有腹沟细胞和卵细胞。精子器球状，其壁仅由一层细胞组成，内生多数螺旋形、具多鞭毛的精子。精卵融合，受精卵在颈卵器中发育成胚，再成长为有根、茎、叶的孢子体，进行独立生活。叶的背面又生出孢子囊，孢子囊中的孢子母细胞进行减数分裂，形成单倍体（n）的孢子，完成世代交替过程（图13-31）。

　　六、蕨类植物的经济价值

　　七、蕨类植物的起源与进化