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【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学7_1.1.2植物细胞的形态与结构

 百眼通 2015-08-16
通常植物细胞都比较小,形状多种多样。细胞的形状和大小,取决于细胞的遗传性、所担负的生理功能以及对环境的适应性,且伴随着细胞的生长和分化,常相应地发生改变。

  一、植物细胞的形态与类型
  单细胞藻类植物和细菌或分离的单个细胞,因细胞处于游离状态,常为球形或近于球形。多细胞植物体中,细胞是紧密排列在一起的,由于相互挤压,往往形成不规则的多面体。高等植物体内的细胞,具有精细的分工,其形状极具多样性。例如,输送水分和养料的细胞(导管分子和筛管分子),呈长筒形,并连接成相通的“管道”,以利于物质的运输;起支持作用的细胞(纤维),一般呈长梭形,并聚集成束,加强支持的功能;吸收水、肥的根毛细胞,向外产生一条长管状的突起,增大了它和土壤的接触面积(图1-2)。这些细胞形状的多样性都是细胞形态与其功能相适应的结果。
  一般讲来,植物细胞的体积很小,多数细胞的直径为10~100μm,肉眼难以辨别。有人认为:细胞体积的大小,主要受细胞核所能控制的范围的制约,体积小,则表面积大,有利于细胞与外界进行物质交换。但不同种类、不同部位的细胞大小差别悬殊。
  二、真核植物细胞的一般结构
  植物细胞虽然大小不一、形状多样,但其结构基本相同(图1-3)。植物细胞由原生质体(protoplast)和细胞壁(cell wall)两部分组成。原生质体是由生命物质—原生质(protoplasm)分化而成的结构,是一个细胞内全部生活物质的总称。真核植物细胞的原生质体又可分为细胞膜、细胞质和细胞核三部分;原核植物细胞的原生质体中,没有明显的细胞质和细胞核的分化。细胞壁是包被在原生质体外侧的保护结构,动物细胞不具细胞壁。
  







(一)原生质体的结构
  原生质体由细胞膜、细胞质和细胞核三部分组成。
  1. 细胞膜(cell membrane)
  细胞膜又称质膜(plasmalemma),是位于原生质体外围、紧贴细胞壁的膜结构。组成质膜的主要物质是蛋白质和脂类,以及少量的多糖、微量的核酸、金属离子和水。在电子显微镜下,用四氧化锇固定的细胞膜具有明显的“暗-明-暗”三条平行的带,其内、外两层暗带由蛋白质分子组成,中间一层明带由双层脂类分子组成,三者的厚度分别约为2.5 nm、3.5 nm和2.5nm,这样的膜称为单位膜(unit membrane)或生物膜(biomembrane)(图1-4)。
  细胞膜有重要的生理功能,它既使细胞维持稳定代谢的胞内环境,又能调节和选择物质进出细胞。细胞膜通过胞饮作用(pinocytosis)、吞噬作用(phagocytosis)或胞吐作用(exocytosis)吸收、消化和外排细胞膜外、内的物质。在细胞识别、信号传递、纤维素合成和微纤丝的组装等方面,质膜也发挥重要作用。
  2. 细胞质(cytoplasm)
  真核细胞质膜以内、细胞核以外的原生质称为细胞质。细胞质可进一步分为胞基质和细胞器。
  1)胞基质(cytoplasmic matrix)
  胞基质或称胞质溶胶(cytosol)、基本细胞质(fundamental cytoplasm)或透明质(hyaloplasm)等,是细胞器代谢的外环境,是除细胞器和后含物以外的、呈均质、半透明、胶网状的液态物质。
  2)细胞器(organelle)
  细胞器是细胞内具有特定的形态、结构和功能的亚细胞结构。活细胞的细胞质内有多种细胞器,包括具有双层膜结构的质体、线粒体,具有单层膜结构的内质网、高尔基体、液泡、溶酶体、圆球体和微体,以及无膜结构的核糖体、微管、微丝等。
  (1) 质体(plastid)
  质体是真核植物细胞特有的细胞器,一般有几个至十几个μm。根据质体的发育程度、功能和色素情况,可将其分为前质体、叶绿体、白色体和有色体。
  前质体(proplastid) 前质体主要存在于根端、茎端、胚和卵等的幼龄细胞内。前质体一般是无色或呈淡绿色的球状体,直径约为1~1.5μm,其外有双层膜包被,内膜内褶,伸入基质中,或形成少许游离的小泡或类囊体(thylakoid),膜内基质中有少量的DNA、RNA、核糖体和可溶性蛋白等。当细胞生长分化时,前质体可转变成其他类型的质体。
  叶绿体(chloroplast) 高等植物的叶绿体,主要存在于叶肉细胞内,在茎的皮层细胞、保卫细胞、花萼和未成熟的果实中也有分布,其功能是光合作用(photosynthesis),合成有机物。叶绿体呈透镜形或椭圆形,长径3~10μm,短径2~4μm。细胞内叶绿体的数目、大小和形状因植物种类和细胞类型不同而有很大差异。一个细胞内可能有十多个、几十个、甚至几百个叶绿体,如菠菜的叶肉细胞内,有200~400个叶绿体。在细胞内,叶绿体常分布在靠近质膜处的胞基质中。
  白色体(1eucoplast) 白色体来自于前质体,是不含可见色素的质体,常见于甘薯、马铃薯等植物的地下贮藏器官、胚以及少数植物叶的表皮细胞中。白色体近于球形,约2~5μm大小,其内部结构简单,在基质中仅有少数不发达的片层(图1-7)。根据白色体的功能及所贮藏的物质不同可将其分为造粉体(amyloplast)、造蛋白体(proteinoplast)和造油体(elaioplast)。造粉体是贮存淀粉的白色体,主要分布于子叶、胚乳、块茎和块根等贮藏组织中,遇碘呈蓝紫色。储藏蛋白质的白色体称为造蛋白体,常见于分生组织、表皮和根冠等细胞中,遇碘呈黄色;贮存脂类物质的白色体为造油体,存在于胞基质中,遇苏丹III呈橙红色。
  有色体(chromoplast) 有色体由前质体发育而来,或由叶绿体失去叶绿素而成,是含有类胡萝卜素,包括黄色的叶黄素(xanthophyll)和红色的胡萝卜素(carotene)的质体。在不同细胞或同一细胞的不同时期,由于二者含量的比例不同,有色体呈红、黄色之间的种种色彩。有色体可见于部分植物的花瓣、成熟的果实、胡萝卜的贮藏根以及衰老的叶片中。有色体的形状以及内部结构多种多样。大多数植物的花瓣以及柑桔、黄辣椒的果实中的有色体呈球状;黄水仙花瓣、番茄果实中的有色体呈同心圆排列的膜结构;红辣椒果实中呈管状等。有色体赋予花、果实鲜艳的色彩,可吸引昆虫,有利于传粉和果实的传播。
  (2) 线粒体(mitochondrion)
  活的真核细胞一般都有线粒体,是细胞内化学能转变成生物能的主要场所。线粒体的形态与细胞类型和生理状况密切有关,常呈球状、杆状、分枝等。线粒体的大小一般为(0.5~1.0)μm×(1~2)μm,有的可达(2~4)μm×(7~14)μm。细胞的种类或细胞的生理活性不同,线粒体的数目亦有差异。一般代谢旺盛的细胞中线粒体数目多,如玉米的一个根冠细胞中,估计有100~3000个线粒体。
  (3) 核糖体(核糖核蛋白体,核蛋白体,ribosome)
  核糖体是合成蛋白质的细胞器。生长旺盛、代谢活跃的细胞内核糖体多。核糖体主要存在于胞基质中,但在细胞核、内质网外表面及质体和线粒体的基质中也有分布。核糖体含有大约60%的核糖核酸和40%的蛋白质。胞基质中的核糖体由两个近于半球形、大小不等的亚基结合而成(图1-7),直径约为17~23nm。多个核糖体可结合到一个mRNA链上,形成多聚核糖体(polyribosome)。
  (4) 内质网(endoplasmic reticulum, ER)
  内质网是由单层膜围成的扁平的囊、槽、池或管状的、相互沟通的网状系统(图1-9)。ER膜可和核膜的外层膜相连,也可经过胞间连丝和相邻细胞的ER相连,但是不与质膜相连。内质网有两种类型:① 糙面内质网(rough endoplasmic reticulum, rER),其膜的外表面附着有核糖体。② 光面内质网(smooth endoplasmic reticulum, sER),其膜上无核糖体。
  内质网具有制造、包装和运输代谢产物的作用。rER能合成蛋白质及一些脂类,并将其运到sER,再由sER形成小泡,运到高尔基体,然后分泌到细胞外(图1-10)。sER还可合成脂类、糖元等。ER特化或分离出的小泡可形成液泡、高尔基体、圆球体及微体等细胞器。有人认为质体、线粒体和细胞核等的外层膜也与ER有关。此外,内质网还有“分室”作用,将许多细胞器相对分隔开,便于各自的代谢顺利进行。
  (5) 高尔基体(golgi body, dictyosome)
  高尔基体是由一叠(一般l~8个)扁平、平滑、近圆形的单位膜围成的、直径约1~3μm的多囊结构(cisterna, 或称小池、潴泡、槽库),在生长和分泌旺盛的细胞内特别多(图1-11)。
  高尔基体是动态的结构,有极性。凸出的一面为形成面(近核面),凹入的一面是成熟面(近质膜面)。高尔基体边缘膨大且具穿孔,或分枝成许多小管,周围有很多由扁囊边缘“出芽”脱落的囊泡,它们可转移到胞基质中,和其他来源的某些小泡融合,也可和质膜结合(图1-10)。
  高尔基体的主要功能是合成多糖,参与细胞壁的形成,有时也参与运输ER合成的物质。
  (6) 液泡(vacuole)
  液泡是由具选择通透性的液泡膜(tonoplast)和细胞液组成的细胞器。在不同类型或不同发育时期的细胞中,液泡的数目、大小、形状、成分都有差别。幼期的细胞,如顶端分生组织细胞内,液泡小、数量多,散布于胞基质中。随着细胞的长大和分化,小液泡增大,并逐渐合并为少数几个甚至一个位于细胞中央的大液泡,将其他的原生质都挤成一薄层,包在液泡的外围而紧贴着细胞壁,有利于新陈代谢和细胞的生长(图1-12)。
  液泡的主要生理功能包括:① 调节细胞水势和维持细胞的膨压,液泡吸水膨胀,是植物体保持挺立状态的根本因素;若液泡失水,植株就萎蔫,影响植物生长。② 参与细胞内物质的积累、储藏与转化,控制液泡内的K+、Na+、Ca2+、Cl-、以及磷酸盐、柠檬酸、苹果酸和多种氨基酸等物质的输入和输出,对细胞代谢起着调节和稳定的作用。液泡还储藏糖、脂肪、蛋白质等。③ 防御作用,许多植物液泡中还有几丁质酶,它能分解破坏真菌的细胞壁,当植物体被真菌侵害时,几丁质酶合成增加,对病原体有杀伤作用。
  (7) 溶酶体(lysosome)和圆球体(spherosome)
  溶酶体是由单层膜构成的能分解蛋白质、核酸、多糖等生物大分子的细胞器(图1-13)。溶酶体主要来自于高尔基体和内质网分离的小泡。它的形状和大小差异较大,一般为球形,直径0.2~0.8μm。溶酶体除含特有的酸性磷酸酶外,还有许多(已知的有60多种)其他的水解酶。
  溶酶体具有异体吞噬(heterophagy)、自体吞噬(autophagy)和自溶作用(autolysis)的功能。溶酶体分解从外界进入到细胞内的物质,称为异体吞噬,例如,有些大分子物质、病毒、细菌,经胞饮或吞噬作用被细胞摄入后,和溶酶体融合而被消化。溶酶体消化细胞自身的局部细胞质或细胞器称为自体吞噬。自溶作用是指在植物发育进程中,有一些细胞会逐步正常地死亡,这是在基因控制下,溶酶体膜破裂,将其中的水解酶释放到细胞内,而引起的细胞自身溶解死亡。自溶作用实际上是一种细胞的程序性死亡(programmed cell death),有利于个体发育。
  圆球体是由单层膜围成的细胞器。圆球体除含水解酶外,还有脂肪酶,能积累脂肪。圆球体普遍存在于植物细胞中,与脂肪的代谢有关。
  (8) 微体(microbody)
  微体是单层膜包围的呈球状或哑铃形的细胞器,其直径约0.2~1.5μm,普遍存在于植物细胞中。植物体内的微体有两种类型:一类是含过氧化氢酶的过氧化物酶体(peroxisome)(图1-14),另一类是含乙醇酸氧化酶的乙醛酸循环体(glyoxysome)。
  过氧化物酶体常和叶绿体、线粒体聚集在一起,将光呼吸(photorespiration)的底物乙醇酸氧化为乙醛酸。
  乙醛酸循环体除存在于油料植物种子的胚乳或子叶细胞外,在大麦、小麦种子的糊粉层以及玉米的盾片细胞内也有存在。在种子萌发过程中,乙醛酸循环体将储存在子叶和胚乳中的脂类物质逐步转化为糖类,满足种子萌发之需。
  (9) 细胞骨架(cytoskeleton)
  细胞骨架是真核细胞的细胞质内普遍存在的蛋白质纤维网架系统,包括微丝(microfilament, MF)系统、微管(microtubule, MT)系统和中间纤维(intermediate filament,IF)系统。这三类骨架系统分别由不同蛋白质分子以不同方式装配成不同直径的纤维,然后靠许多连接蛋白相互连接形成既有柔韧性又有刚性的三维网架,把分散在细胞质中的细胞器及各种膜结构组织起来,固定在一定的位置,使细胞内新陈代谢有条不紊地进行(图1-15)。细胞骨架系统还是细胞内能量转换的主要场所,微丝系统、微管系统和相关的马达蛋白(motor protein)相互作用,将化学能直接转换为机械能,驱使细胞及细胞内组分的运动。
  微丝主要由肌动蛋白(actin)组成直径6~8nm的细丝(图1-16)。肌动蛋白分子近球形,分子量为42kDa,它既可以以溶解的单体G-肌动蛋白(globular actin)存在,又可聚合成纤维状的F-肌动蛋白(fibrous actin)。它们的聚合和解聚与细胞生理状态、细胞内阳离子及ATP等条件有关。微丝参与细胞质流动、染色体运动、叶绿体运动、胞质分裂、物质运输以及与膜有关的一些重要生命活动如内吞作用和外排作用等。
  微管主要由微管蛋白(tubulin)和少量微管结合蛋白组成(图1-16)。
  在植物细胞内,微管的主要功能有:①支持和维持细胞的一定形状,例如被子植物的精子细胞呈纺锤形,与细胞质中的微管和细胞长轴相一致地排列有关。用秋水仙素等药剂将微管破坏,精子细胞就变成球形。②参与构成有丝分裂和减数分裂时出现的纺锤丝。③调节细胞壁的生长和分化。④影响胞内物质的运输和胞质运动。⑤构成低等植物的鞭毛,调节整个细胞的运动。
  中间纤维又称为中间丝或中等纤维,直径约为10nm,由于其平均直径在微管和微丝之间,故称为中间纤维。中间纤维是由长的、杆状的蛋白质装配的一种坚韧、耐久的蛋白质纤维。一般认为,中间纤维在维持细胞形态、调节胞内颗粒运动、控制细胞器和细胞核定位等方面有重要作用。
  3. 细胞核(nucleus)
  细胞核是真核细胞遗传与代谢的控制中心。生活的细胞一般都有一个近于球形的细胞核,因其折光率与细胞质不同,在光学显微镜下容易辨别。
  细胞核的大小、形状以及在胞内所处的位置,与细胞的年龄、功能以及生理状况有关,而且也受某些外界因素的影响。在胚、根端和茎端的分生组织细胞中,细胞核所占的体积通常较大,约占整个细胞体积的1/3~1/2,直径约为7~10μm。在薄壁组织和其他许多分化成熟的细胞内,细胞核的直径一般为35~50μm,但其相对体积却比年幼细胞小。不过,有少数植物的细胞核很大,如苏铁的卵细胞核,直径可达1mm,肉眼可见;而最小的细胞核,如某些真菌的细胞核,其直径不超过0.5μm。细胞核的形状,虽然一般是近于球形的,但也有许多不同形状,如禾本科植物的保卫细胞,细胞核呈哑铃形;在一些花粉的营养细胞和感染黑穗病的玉米叶片的上表皮细胞中,细胞核形成许多不规则的裂瓣。细胞核在细胞内所处的位置,因细胞的生长和分化状况而改变。在幼期细胞中,细胞核常位于细胞中央,细胞生长时,由于液泡的增大和合并成中央大液泡,细胞核常被挤至细胞的一侧。
  一般植物细胞仅具一个细胞核,但花药绒毡层细胞、乳汁管以及许多真菌和藻类植物的细胞中常含有两个或更多的细胞核。分化成熟的筛管分子,其细胞核解体,因而不具细胞核。一般说来没有核的细胞不能长期正常生活。
  细胞核的结构,随着细胞周期的改变而相应地变化。间期的细胞核可分为核被膜(nuclear membrane)、核仁(nucleolus)和核质(nucleoplasm)三部分(图1-17)。
  间期细胞核的主要功能是贮存和复制DNA;合成和向细胞质转运RNA。DNA在间期一定阶段(S期即DNA合成期)以半保留方式复制,其含量倍增,为子细胞准备一整套和母细胞相同的遗传物质,通过有丝分裂,分配给子细胞。由此可进一步理解细胞核是细胞的控制中心。rRNA在核仁中合成,并参与核蛋白体亚单位的形成,mRNA和tRNA是以染色质中的DNA为模板合成的,并经核孔转移到细胞质中,参与细胞质中的蛋白质合成。


  (二)细胞壁(cell wall)
  细胞壁是原生质体生命活动过程中向外分泌的多种物质复合而成的结构,为植物细胞所特有。细胞壁支撑和保护植物细胞,与维持原生质体的膨压和植物组织的吸收、蒸腾、运输和分泌等方面的生理活动有很大的关系。多细胞植物的细胞壁有支持和巩固植物体作用,特别是那些特化为机械组织的细胞的细胞壁。
  1. 细胞壁的结构分层
  在细胞发育生长过程中,因其所形成的壁物质在种类、数量、比例以及物理组成上的时空差异,细胞壁结构表现出分层现象(lamellation),在显微镜下可区分为胞间层、初生壁和次生壁(图1-21)。一般认为,分化完成后仍保持有生活的原生质体的细胞,不具次生壁。
  (1)胞间层(intercellular layer)或中层(middle lamella) 胞间层是新的子细胞形成时产生的、以果胶为主的细胞壁结构。果胶是一类多糖物质,胶粘而柔软,能将相邻的细胞粘在一起,果胶物质的可塑性能缓冲细胞间的挤压又不致阻碍初生壁生长和扩大表面积。胞间层在一些酶(如果胶酶)或酸、碱的作用下会发生分解,使相邻细胞失去连接,而彼此分离。西瓜、番茄等果实成熟时,部分果肉细胞彼此分离就是这个原因。
  (2)初生壁(primary wall) 初生壁是细胞生长、体积增大时所形成的壁层,分别位于胞间层两侧。构成初生壁的主要物质有纤维素、半纤维素和果胶物质等。初生壁一般都很薄,厚度约1~3μm,不过也有均匀或局部增厚的,前者如柿胚乳细胞,后者如厚角组织细胞。然而,增厚的初生壁是可逆的,即在一定情况下厚的初生壁又可以变薄,例如柿子胚乳细胞的壁物质在种子萌发时,分解转化,厚壁又变薄;厚角组织在转变成分生组织时,其增厚的壁也能变薄。
  (3)次生壁(secondary wall) 次生壁是某些细胞在生理上分化成熟、体积停止增大、原生质体走向消失的过程中在初生壁内侧产生的壁层,一般比初生壁厚得多。例如,各种纤维细胞、导管、管胞、石细胞等。构成次生壁的物质以纤维素为主,但还有木质素、角质素、矿质等物质。
  根据次生壁中纤维素微纤丝的排列方向,可将其进一步地分为内、中、外三层,微纤丝在各层以不同的取向规则地排列,使细胞壁厚度增加,刚性增强,但缺乏延伸性(图1-24)。
  3. 纹孔和胞间连丝
  1) 纹孔(pit)
  初生壁的厚度往往是不均匀的,常有一些凹陷区域,其内有许多胞间连丝通过,这个区域称为初生纹孔场(primary pit field)(图1-25)。次生壁形成时,有的初生纹孔场所在的位置不形成次生壁,在细胞壁上,只有中层和初生壁隔开,而无次生壁的较薄区域称为纹孔。相邻两细胞的纹孔通常成对存在,合称纹孔对(pit pair)。纹孔对中的胞间层和两边的初生壁,合称纹孔膜(pit membrane)。纹孔的腔,称为纹孔腔(pit cavity)(图1-26)。
  2)胞间连丝(plasmodesma)
  胞间连丝是连接相邻两个植物细胞间的细胞质细丝,是细胞间物质、信息和能量交流的直接通道,行使水分、营养物质、小的信号分子以及大分子的胞间运输功能。胞间连丝一般都很细,直径小于0.1μm,经银、汞等重金属特殊处理、使它扩大,可在光学显微镜下分辨出来(图1-27)。
  高等植物的生活细胞之间,一般都有胞间连丝相连,其数量、分布位置不一。一个分生组织细胞,可能有1000~10000条胞间连丝。细胞的不同侧面,胞间连丝的数量不一,筛管分子和某些传递细胞之间,胞间连丝特别多。

  (三)植物细胞的后含物
  植物细胞生活过程中,不仅为生长、分化供应营养物质和能量,同时也产生贮藏物质、代谢废物或植物的次生物质等,这些非原生质的物质称为后含物(ergastic substance)。
  1. 储藏物质
  叶绿体光合作用的同化物除运往植物体各部位供新陈代谢消耗外,一部分可暂时储存起来,需要时经分解再利用。常见的储藏物质有淀粉、脂类(油和脂肪)和蛋白质。
  1)淀粉(starch)
  淀粉是植物细胞的质体中形成的最普遍的储藏物质,储藏淀粉常呈颗粒状,称为淀粉粒(starch grain)(图1-30),主要分布于储藏组织的细胞中。例如,禾本科作物籽粒的胚乳细胞,甘薯、马铃薯、木薯等薯类作物薯块的储藏薄壁组织细胞,都有大量的淀粉粒存在。淀粉遇碘呈蓝紫色,可根据这种特性反应,检验其存在与否。
  不同植物的淀粉粒的大小、形状和脐所在的位置,都各有其特点,可作为商品检验、生药鉴定上的依据之一。
  2)蛋白质(protein)
  储藏蛋白质以多种形式存在于细胞质中。例如,在禾本科植物籽粒的糊粉层中,储藏的蛋白质粒称糊粉粒(aleurone grain),形成于液泡之中。蓖麻、油桐胚乳细胞的糊粉粒内,除了无定形的蛋白质外,还含有蛋白质的拟晶体和非蛋白质的球状体(图1-31),花生子叶细胞内,也可见到这样的糊粉粒,但量较少。在马铃薯块茎外围的储藏薄壁组织细胞中,蛋白质的拟晶体和淀粉粒共存于同一细胞内。
  糊粉粒还含有水解酶。因此,除了是一种蛋白质的储藏结构外,还可以看作是一种被隔离的含有水解酶的溶酶体。储藏蛋白质常呈固体状态,与原生质体中有生命而呈胶体状态的蛋白质性质不同。储藏蛋白质遇碘呈黄色。
  3)油(oil)和脂肪(fat)
  在植物细胞中,油和脂肪是由造油体合成的重要的储藏物质,二者可能少量地存在于每个细胞内,呈小油滴或固体状,大量地存在于一些油料植物种子或果实内,子叶、花粉等细胞内也可见到。油和脂肪遇苏丹III或苏丹IV呈橙红色。
  2. 晶体(crystal)和硅质小体(silica body)
  在植物细胞中的结晶形成于液泡内,常为草酸钙结晶,呈各种形状(图1-32),如印度橡皮树叶的上表皮细胞中的结晶呈钟乳体等,禾本科、莎草科、棕榈科植物茎、叶的表皮细胞内所含的二氧化硅晶体,称为硅质小体。

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