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【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学13_2.4.1 种子的组成与类型

 百眼通 2015-08-16
第二篇 被子植物的器官形态与结构

  被子植物的植物体由根、茎、叶及花和果实等不同的器官组成。
  器官是由形态、结构和生理功能互不同的组织有机复合而成的结构,是组成植物体的结构和功能单位。
  被子植物的种子在适宜的条件下萌发生长,形成了在形态、结构和功能上各不相同的根、茎、叶等结构,它们是与植株的营养生长有关的器官,因而称为营养器官。随着营养生长的进行,在植物体的某些部位形成花芽,然后,开花结实,产生种子。花、果实和种子与植物的有性生殖和繁衍有关,因此,统称为生殖器官。
  在植物体的生长发育过程中,各器官的形态结构、所担负的生理功能以及各器官与环境间既相互独立、相互影响又相互协调统一,充分体现了植物体的整体性和对环境的适应性。这种整体性与适应性表现为各器官内不同类型组织的发育、分化及其生理功能,在适应环境过程中不断地变化与特化,彼此间相互联系着、影响着和进化着。
  植物是种植业的主体,其收获物不外乎植物的根、茎、叶、花、果实和种子。因此,研究植物的营养器官和生殖器官的形态结构建成及环境与植物的相互作用规律,对于认识和调控植物的生长发育和繁殖,提高作物的品质和产量,发展农业生产,都有极其重要的理论和实践意义。

  第四章 种子和幼苗
  种子是种子植物如[银杏(Ginkgo biloba L.)]、大豆[Glycine max (L.)Merr.]等用来传播繁衍后代的特有结构,是植物高度进化、发展和完善的产物。
  在植物生产过程中,种子是指一切能用于生产和播种的植物材料,包括生物学种子和人工种子。生物学种子是指种子植物经过传粉、受精(或不经过受精)作用,由胚珠发育而成的结构,如大豆、油菜等植物的种子。但栽培学上也将水稻(Oryza sativa L.)、小麦(Triticum aestivum L.)等果实(颖果)、马铃薯等的块茎,荸荠、芋等的球茎,姜、藕等的根状茎,甘薯等的块根或茎蔓,大蒜、百合等的鳞茎,甚至蘑菇、木耳等的菌丝组织(称菌种)等统称为种子。
  人工种子是指利用植物细胞的全能性,将植物离体培养中产生的体细胞胚或能发育成完整植株的分生组织(芽、茎段、愈伤组织、胚状体等)包埋在含有营养物质和具有保护功能的外壳内,在适宜条件下能够发芽出苗、可代替种子的颗粒体或人工培养物。目前,已获得人工种子的植物有胡萝卜、芹菜、苜蓿、水稻、番茄、莴苣、花椰菜、玉米、西洋参、山茶等。人工种子周年皆可生产,需用空间小、占地少,而且胚状体繁殖速度快、数量多,因此,人工种子在农业生产上具有广泛的应用潜力。

  第一节 种子的组成与类型
  一、种子的形态与组成
  (一) 种子的形态
  已知全世界有种子植物25万种之多,其种子的形状、大小、色泽和附属物等因植物种类的不同而不同。椰子的种子很大,直径达20cm;油菜、芝麻的种子较小;而烟草、马齿苋、兰科植物的种子则近于细微。蚕豆、菜豆为肾脏形;豌豆、龙眼为圆球状;花生为椭圆形;瓜类的种子多为扁圆形。种子的颜色以褐色和黑色较多,但也有其他颜色,例如豆类种子就有黑、红、绿、黄、白等色。种子表面有的光滑发亮、也有的暗淡或粗糙。粗糙的表面通常有穴、沟、网纹、条纹、突起、棱脊等雕纹。成熟并脱落后的种子上,还有明显的斑痕——种脐。有的种子还具有翅、冠毛、刺、芒和毛等附属物,这些都有助于种子的传播。种子的重量差异很大,一个带着内果皮的椰子种子,可以达几千克重,而药用植物马齿苋种子的千粒重只有0.13克,寄生的高等植物列当种子更小,千粒重仅在0.0029~0.0049克之间。
  有时,同一种植物,不同发育时期和不同部位产生的种子也有差别。如棉植株中偏下部位的种子呈宽卵形,而上部的种子则近椭圆形等。种子的形态特征在植物种类鉴别、商品检验、检疫和优良品种的判定等方面有重要的意义。
  (二) 种子的组成
  不同植物的种子虽然形态、大小、色泽和附属物等方面存在差异,但其基本结构一致。成熟的种子都具有种皮和胚两部分,有的植物种子还具有胚乳。
  1.种皮 (seed coat,testa)
  种皮是种子外面的保护层(由珠被发育而成)。种皮的层数、厚薄、色泽和附属物等因植物种类不同而异。成熟的种子在种皮的一定部位都有种脐(种子从果实上脱落后留下的斑痕)和种孔(来自于珠孔)。
  2.胚 (embryo)
  胚是种子的重要组成部分,是未发育的新个体的雏体。胚由胚芽(plumule)、胚轴(hypocotyl)、子叶(cotyledon)和胚根(radicle)四部分组成。种子萌发后,胚芽、胚轴和胚根分别发育成植株的茎叶和根等结构。
  3.胚乳 (endosperm)
  胚乳是有胚乳种子中储藏营养物质(主要是淀粉、蛋白质和脂肪)的薄壁组织。种子萌发时,胚乳被胚消化吸收、利用;有胚乳种子中的胚很小(尤其是子叶细小)。有些植物的种子成熟后,不含有胚乳,这是因为在种子的发育过程中,胚乳被胚全部吸收利用,营养物质储存到子叶中的缘故;这类种子中的胚充满了整个种子,具有肥大的子叶。
  二、种子的基本类型
  根据成熟种子中胚乳的有无,可将种子分为有胚乳种子和无胚乳种子两类。也可根据种子的来源,将种子分为生物学种子和人工种子两类。
  (一) 有胚乳种子 (albuminouse seed)
  有胚乳种子由种皮、胚和胚乳三部分组成。蓖麻、番茄、烟草、柿等双子叶植物的种子和单子叶植物中的水稻、小麦、玉米、洋葱等的种子都属于这种类型。
  1.双子叶植物有胚乳种子(以蓖麻为例)
  蓖麻(Ricinus communis L.)的种子具两层种皮,外种皮坚硬光滑并有花纹,内种皮膜质乳白色。种子的一端有由外种皮延伸而成的海绵状突起结构,称为种阜(caruncle)。种阜遮盖于种子之外,有吸水作用,利于种子萌发。种脐邻近种阜,不很明显。在种子的一面,中央有一纵棱,称为种脊(rhaphe),它是倒生胚珠的胚柄与珠被愈合处留于种皮上的痕迹。胚乳含有大量脂肪,占种皮以内的较大空间。胚藏于胚乳之中,胚芽、胚轴、胚根极小,子叶两片大而薄、有明显脉纹、紧贴胚乳,基部与胚轴相连(图4-1)。
  2.单子叶植物有胚乳种子 (以小麦为例)
  小麦种子实为果实(颖果——果皮与种皮愈合不易分离,含有单粒种子的果实)。小麦的籽粒或黄或白,其一端有果毛,腹面有一纵行的腹沟。胚乳发达,占籽粒中的绝大部分,由含蛋白质的糊粉层和大量储藏淀粉的胚乳细胞所组成。胚位于籽粒基部的一侧,体积较小,包括胚芽(具胚芽鞘)、胚轴、胚根(具胚根鞘)和子叶(一枚,又称盾片)。胚轴上与子叶相对的外侧,还有一小突起,称为外胚(子)叶(图4-2)。
  洋葱种子近半球形,种皮内有储藏蛋白质、类脂和半纤维素等营养物质的角质胚乳。胚弯曲,包藏于胚乳之中。子叶一片,长筒形,胚芽位于子叶基部一侧的裂缝处。胚轴较短,其下方为胚根(图4-3A)。
  (二)无胚乳种子(exalbuminous seed)
  无胚乳种子的结构包括种皮和胚两部分。双子叶植物中的花生、豆类、瓜类、油菜、棉、桃、柑橘等植物的种子和单子叶植物中的慈姑(Sagitaria pygmaea Miq.)、眼子菜(Potamogeton L.)等植物的种子均属此类型。
  1.双子叶植物无胚乳种子(以蚕豆为例)
  蚕豆(Vicia faba L.)种子一端的一条黑色细长的瘢痕称为种脐,是种子脱落后留下的痕迹。种脐一端有一细小种孔,与种孔相对的另一端隆起部分为种脊。两个“豆瓣”为子叶,子叶外侧的小突起为胚根,连接两片子叶的结构为胚轴,与胚轴相连、与胚根相对的另一端为胚芽(图4-4)。
  2.单子叶无胚乳种子
  单子叶植物眼子菜、慈姑等的种子很小,仅有种皮和胚两部分,种皮薄,胚弯曲,子叶一枚长筒形(图4-3B)。
  (三)胚状体与人工种子
  胚状体是指具有胚的性质或特性的细胞团(图4-5)。在自然界中,胚状体并非少见。如珠心和珠被组织的一些细胞可发育成胚状体,并可萌发成幼苗;落地生根(Bryophyllum pinnatum Oken)的叶缘,也可自然产生许多胚状体。胚状体有极性分化,有自己的根端和茎端。通过组织培养诱导产生的胚状体,是人工种子的主要组成部分,加上含有养分和具有保护功能的物质(人工种皮)的包裹,即获得可代替生物学种子的人工种子。
  人工种子的概念,最早由Murashige在1977年的国际园艺植物学术会议上提出,并引起极大地重视。现已在200多种植物中,人工培养出胚状体,许多植物的人工种子已走向产业化。
  人工种子主要由三部分组成:一是胚状体(分生组织),它相当于天然种子的胚,是有生命的物质结构;二是供胚状体维持生命力和保证其在适宜的环境条件下生长发育的人工胚乳;三是具有保护作用的“人工种皮”,它能在适宜条件下维持胚状体正常的萌发、生长,具备透水透气、固定成型、耐机械冲击且不易损伤的特性。

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