|
一、种子的休眠与萌发 （一）种子的休眠 1．种子的休眠 休眠与萌发是种子生命过程的两个极为重要的阶段。休眠种子的胚生长滞缓，萌发种子中的胚恢复生长。种子具有活力而处于不发芽的状态，称为种子休眠（seed dormancy）。种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性,是种子植物进化的一种稳定对策。种子休眠具有重要的生态学意义,能有效地调节种子萌发的时空分布。研究种子的休眠特性和机理及其解除方法,有助于农业生产和植物多样性保护。 一般说来，种子休眠的类型有生理休眠、形态休眠(胚后发育) 、形态生理休眠和强迫休眠。另外，根据休眠的机制又可将种子休眠类型分为物理休眠、化学休眠、生理休眠等。根据休眠的程度又可将休眠分为浅休眠、中休眠和深休眠等。根据休眠因素与种子的关系，可分为外源休眠(种壳休眠)、内源休眠(胚休眠)，或二者兼有的休眠。根据休眠的原因,又可分为强迫休眠(条件休眠) 和生理休眠（physiological dormancy）或机体休眠(原发性休眠)。强迫休眠（epistotic dormancy）指种子由于缺乏适当的条件而不萌发,如成熟种子的含水量低和极端温度等；生理休眠与种子本身的特性有关,因植物种类和胁迫条件而异；引起生理休眠的原因有外部(源)、内部(源) 和内外部三类。 2．种子休眠的内因 种子休眠的内在生理因素主要有：种皮机械压迫，对水、气的不透性，或有抑制性物质等；胚本身未发育成熟，缺少必需的激素或含有代谢抑制物质，以及胚乳的合成、积累、转化等尚未完成等。 3．解除休眠的途径 解除种子休眠的方法主要有：物理作用去除种皮的“硬实”性，减少种皮对发芽的障碍，提高发芽率；低温层积加快种子后熟，促进种子发芽；化学物质和激素刺激种子发芽；清水漂洗和光照处理解除休眠等。 1．种子萌发的概念 种子萌发（seed germination）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。从形态上看，种子萌发是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。从生理上看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用加强，储藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生长的过程。从分子生物学角度看，萌发的本质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化，引发一系列与胚生长有关的反应。影响种子萌发的外因主要有水分、温度、氧气，有些种子的萌发还受光的影响。 2．种子萌发的条件 1）内在条件 种子萌发的内在条件主要有：① 完整的结构，种子的种皮、胚或胚乳任一部分残缺，尤其胚的残缺，会影响种子的萌发。 ② 生理性成熟，生理上未成熟的种子，或代谢合成大于分解，或抑制物存在并限制发芽。③ 充沛的活力，充沛的活力是种子早发芽、发壮芽的重要条件；储藏时间过久，种子失去生活力后也不能萌发。④ 丰富的营养，无论是有胚乳种子还是无胚乳种子，胚的生长都需要消耗大量营养物质。养分不足的种子不能萌发，或即使萌发也不能形成壮苗。 2）外在条件 一般植物种子，只要具有充足的水分、适宜的温度和足够的氧气就能萌发生长，有些植物的种子萌发时还必须具备光照或黑暗条件。创造良好的环境条件，协调好水分、温度和氧气的关系是种子顺利萌发的根本保证。这是因为水多则缺氧，有利于保持较低温度；水少则氧多，则有利于提高温度。 二、幼苗类型 不同植物的幼苗（seedling）呈现不同的形态，人们在研究植物幼苗时，特别是结合植物的系统进化进行研究时，常将幼苗划分为许多类型。但通常应用最为广泛的是根据种子萌发时子叶的位置，将幼苗分为子叶出土幼苗（epigaeous seedling）和子叶留土幼苗（hypogaeous seedling）两大类。 （一）子叶出土幼苗 在种子萌发时，胚根首先突破种皮，向下生长，接着下胚轴迅速伸长，将子叶带离种壳并推出地面，子叶出土后变为绿色，暂时进行光合作用，并逐渐长大而展开。此后，胚根、胚芽则相继发育为地下的根系和地上茎叶系统。裸子植物的松树，双子叶植物中的蓖麻、大豆、油菜、向日葵、棉花、瓜类以及单子叶植物的洋葱等的种子萌发时均形成子叶出土幼苗（图4-6）。
有些植物的种子萌发时，仅子叶以上的上胚轴或中胚轴伸长生长，它们连同胚芽向上伸出地面，形成植物的茎叶系统。而下胚轴并不伸长或伸长极其有限，使子叶和种皮藏留于土壤中。如双子叶植物的蚕豆、豌豆、柑橘、荔枝的无胚乳种子，核桃、三叶橡胶树的有胚乳种子，以及单子叶植物的水稻、小麦、玉米的有胚乳种子，它们萌发形成的幼苗均属于子叶留土类型（图4-7）。 此外有一些植物种子的萌发，兼有子叶出土和子叶留土的特点。如花生种子萌发时，上胚轴和胚芽生长较快，同时下胚轴也相应生长。火柴头、莺尾种子发芽时，既不是典型的子叶出土型，也不是子叶留土型，而是介于以上两种情况之间。其胚的下胚轴长出土面，并发育成植株的主茎，而其种壳却完全留在土中，子叶也不完全出土，子叶变成纤细的丝状结构留于种子的胚乳中。随着下胚轴的生长，这部分留于胚乳的子叶也随着伸长、顶端膨大成球状，当种子中的胚乳营养消耗殆尽，丝状结构的子叶也逐渐萎缩断离（图4-8）。
总结与复习： 种子是植物高度进化的产物，是种子植物特有的繁殖器官。植物学上，种子是由受精后的胚珠发育而来的结构。生产上，通常将一切可用来播种的植物材料称为“种子”。两者既有区别，又有联系。 种子都含有种皮和胚，有的种子内还有胚乳。种皮坚韧，为种子的保护层，禾谷类作物种子的种皮与果皮不易分开。胚由胚芽、胚轴、子叶和胚根四部分组成。其胚芽一般由生长点与幼叶构成(有些植物无幼叶)，禾本科作物的胚芽外面有胚芽鞘包围、保护；胚轴是连接胚芽、胚根和子叶的轴(包括上胚轴和下胚轴)，胚轴的生长与幼苗类型有关；胚根由生长点与根冠所组成，禾本科作物的胚根外面包有胚根鞘，起保护作用。双子叶植物的胚有子叶两片，单子叶植物的胚只有一片子叶；胚乳是储藏营养物质的组织，禾本科作物的胚乳包括糊粉层和淀粉细胞。 根据成熟种子内胚乳的有无和胚中子叶的数目，将种子分为双子叶有胚乳种子（如蓖麻等）、双子叶无胚乳种子（如大豆等）、单子叶有胚乳种子（如洋葱、小麦等）和单子叶无胚乳种子（如慈姑等）四种类型。 种子是有寿命的。具有生活力的种子停留在不能发芽的状态中称为休眠。种子休眠可分为多种类型。休眠是种子对不良环境条件的一种适应性。 种子的萌发是指生理上已经成熟的种子，在适宜的萌发条件下，其胚由休眠状态转变为活动、生长状态的过程。种子萌发的内在条件包括完整的结构、生理上充分成熟、丰富的营养、充沛的活力。种子萌发必需的外在条件包括充足的水分、足量的氧气、适宜的温度等，水分、氧气和温度相互联系、相互制约。 种子萌发的过程包括物理性吸胀、生理生化代谢和生长过程。种子萌发生长过程中，如果下胚轴的相对生长速度和生长量明显大于上胚轴的相对生长速度和生长量，则所形成子叶出土型幼苗，如大豆、洋葱等；如果上胚轴的相对生长速度和生长量大于下胚轴的相对生长速度和生长量，则形成子叶留土型幼苗，如豌豆、小麦等。 了解幼苗类型对把握播种深度、精耕细作有指导意义。 |
|
|
来自： 百眼通 > 《01总论-718》
