【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学21_2.7.1叶的发生组成和叶序

　　叶是先于根发育出现的结构，是植物光合作用制造养分的重要场所,是植物重要的营养器官之一。本章主要讲述叶的形态、结构特征及其与功能间的相互关系。
　　第一节 叶的发生、组成与叶序
　　一、叶的发生与生长
　　（一）叶的发生与生长
　　1．叶的发生
　　叶由叶原基（leaf primordium）生长分化而来。当芽形成和生长时，在茎的生长锥的亚顶端，周缘分生组织区的外层细胞不断分裂，形成侧生的突起。这些突起是叶分化发育的起点，因而被称为叶原基。叶原基是一团原分生组织细胞，将朝着长、宽、厚三个方向进一步生长，逐渐形成具有叶片、叶柄、托叶等结构雏形的幼叶，最终发育成为成熟叶。叶的这种起源发育方式称为外起源（exogenous origin）（图7-1）。
　　2．叶的生长
　　由叶原基发育成叶的过程包括顶端生长、边缘生长和居间生长三个阶段。
　　叶原基形成后，首先进行顶端生长，不断伸长，成为圆柱状的结构，称为叶轴。叶轴是尚未分化的叶柄和叶片。具有托叶的植物，叶原基上部形成叶轴；叶原基基部的细胞分裂较上部快，且发育较早，分化成为托叶，包围着上部叶轴，起到保护作用。具有叶鞘的植物（如禾本科），叶原基基部生长活跃，侧向延伸可以包围整个茎端分生组织。在叶轴伸长的同时，叶轴两侧边缘的细胞开始分裂，进行边缘生长（边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止）。叶轴的边缘生长，使叶轴变宽，形成具有背腹性的、扁平的叶片雏形；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。没有进行边缘生长的叶轴基部分化为叶柄，当幼叶叶片展开时叶柄才随之迅速伸长（图7-2）。
　　当幼叶由芽内逐渐伸出、展开时，边缘生长逐渐停止，整个叶片进入居间生长，最后发育成熟。大多数幼叶叶片的生长基本上是等速生长，但有些幼叶各部分细胞的生长速度并非完全一致，因而在叶的生长过程中，便出现了不同的叶缘、叶形等。叶片在不断增大的同时，伴随着内部组织的分化成熟。
　　在边缘生长时期，叶轴两侧的边缘分生组织经垂周分裂产生原表皮，将来发育成为表皮；近边缘分生组织平周分裂和垂周分裂交替进行，形成了基本分生组织和原形成层。在一种植物中叶肉的层数基本是恒定的，是由平周分裂决定的。在各层形成后，细胞停止了平周分裂，只进行垂周分裂，增大叶片面积，但不增加叶片厚度。
　　一般说来，叶的生长期是有限的，这和具有形成层的无限生长的根、茎不同。叶在短期内生长达一定大小后，生长即停止。但有些单子叶植物的叶的基部保留着居间分生组织，可以有较长期的居间生长。如禾本科植物的叶鞘可以随节间生长而伸长，葱(Allium fistulosum L.)、韭菜(Allium tuberosum Rottl.ex Sprengel.)等剪去上部叶片，叶仍可继续生长（即割一茬又长一茬），就是由于叶基部居间分生组织活动的结果。
　　3．叶的发育、生长与调控
　　叶是植物进行光合作用的器官。不同物种叶的大小、颜色、形状差别非常大，同一植物在不同阶段其叶形也可能完全不同。

　　（二）叶在植物系统进化与个体发育中的地位和意义

　　二、叶的生理功能和利用

　　（一）叶的生理功能
　　（二）叶的利用
　　（三）叶序

　　三、叶的形态多样性
　　（一）叶的形态与组成
　　1. 完全叶与不完全叶
　　完全叶（complete leaf）是具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶，如杨树、棉花等。不完全叶（incomplete leaf）是叶片、叶柄和托叶三者中缺少其任一部分或两部分的叶，如丁香叶无托叶，莴苣茎叶无叶柄及托叶等（图7-3）。
　　2．叶的形态
　　叶形态多样，大小差别很大，小的仅数毫米，大的可达数米。可从质地、类型（单叶与复叶）、叶序、叶的整体形状及大小、叶尖、叶基、叶缘、叶脉等方面对叶进行描述，描述叶片的术语也可用于托叶等片状结构的描述（详细参见第三篇第十四章）。
　　3．叶的组成
　　1）双子叶植物的叶
　　一般双子叶植物的叶由叶片、叶柄及托叶组成，有的叶或无托叶，或叶柄不明显。
　　叶片（blade） 叶片大多呈典型的扁平体，不同的植物其叶片形状差异很大。叶片是进行光合作用和蒸腾作用的主要场所，是叶最重要的组成部分。叶片内分布叶脉，叶脉有运输水分、养分及支持叶片伸展的功能。
　　叶柄（petoile） 叶柄位于叶片基部，上端与叶片相连，下端与茎相连，是连接叶片和茎的部分。叶柄有支持作用，可通过自身长短的变化和扭曲，支持叶片处于最有利于光合作用的位置；叶柄还有输导作用，通过叶柄中的维管束将叶片及茎中的维管系统连接起来，成为茎与叶片之间物质运输的通道。
　　托叶（stipules） 托叶是叶柄基部的附属物，多成对出现，通常比较细小。很多双子叶植物具有托叶，托叶形状多样，单子叶植物一般没有托叶。托叶在发育过程中有保护幼叶叶片作用，成长后或脱落或保留。
　　2）禾本科植物的叶
　　水稻、小麦等禾本科植物叶的组成与上述双子叶植物不同，由叶片、叶鞘（leaf sheath）、叶环、叶舌（ligulate）、叶耳（auricle）组成。叶片条形，具平行脉。叶基部呈鞘状，叶鞘一侧开裂，包围着茎杆，有保护茎的居间生长、加强茎的支持作用及保护叶腋内幼芽的功能。叶鞘与叶片连接处的外侧称为叶枕（pulvinus）（又称叶颈、叶环），它是一个与叶片颜色不同的环，具有弹性及伸延性，可以调节叶片的位置。在叶鞘与叶片连接处的内侧，有些禾本科植物有一向上突起的膜状结构，称为叶舌；叶舌能使叶片向外弯曲，使叶片接受更多的阳光，同时可以防止水分、病原菌及害虫进入叶鞘内。有些植物，在叶舌的两旁，有一对从叶片基部边缘伸出来的突出物，称为叶耳。 叶舌、叶耳的有无、形态、大小及色泽常为禾本科植物分类的依据。如小麦叶耳明显，稗草（Echinochloa cousgalli）则不具叶耳（图7-4）。
　　（二）单叶与复叶
　　单叶（simple laef）是只有一个叶柄且其上只生一个叶片的叶，绝大多数植物的叶是单叶。
　　复叶（compound laef）是在一个叶柄上生有两片以上的叶片的叶。复叶的叶柄称为总叶柄(common petiole)，总叶柄上着生的叶片称为小叶(leaflet)，着生小叶的轴状部分（叶柄的延伸结构）称为叶轴(rachis)。
　　复叶与生有单叶的小枝、叶轴与纤细的茎有时不易区分，可根据以下几个方面进行判断：复叶的小叶叶腋处不具腋芽，仅总叶柄叶腋处具腋芽，且叶轴先端不具顶芽；茎生单叶叶腋处具芽，且茎端有顶芽；复叶中的各小叶多排列在同一平面；茎生单叶常排列成螺旋状；复叶脱落时，总叶柄或与小叶一同、或在小叶之后，也会脱落；茎在其叶脱落后，一般枝干不脱落。
　　根据小叶在总叶柄上的排列情况，可将复叶分为羽状复叶、掌状复叶、三出复叶和单身复叶等类型，详见第十四章第一节。