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【课程】扬州大学生物科学与技术学院_植物学38_3.13.2菌类植物

 百眼通 2015-08-17


        菌类植物有约120 000种,植物体不含色素,不能光合作用,营异养生活(光合硫细菌等极少数细菌除外)。依施罗德(Schrooter 1889)菌类植物包括细菌门(Schizomycophyta)、粘菌门(Myxomycophyta)和真菌门(Eumycophyta),其形态结构、繁殖方式和生活史等特征各有不同,现简介如下。

  一、细菌门(Schizomycophyta)
  (一)主要特征

  (二)细菌与自然和人类的关系

  二、粘菌门(Myxomycophyta)
  (一)主要特征
  (二)代表属种

  三、真菌门(Eumycophyuta)
  真菌是一类不含叶绿素、异养的真核生物。与细菌不同的是真菌的细胞都有细胞核,细胞壁多含几丁质(chitin),亦有含纤维素的;多数植物体由一些细丝所组成,每一细丝叫菌丝(hypha);菌丝有的分隔,称有隔菌丝(septet hypha);有的不分隔,呈非细胞结构状态,称无隔菌丝(nonseptet hypha);生殖阶段,由分枝的菌丝组合成的菌丝团叫菌丝体(mycelium)常见的有根状菌索、菌核和子座等,高等种类的菌丝体,可发育成不同的子实体(sporophore)。
  真菌因其不含光合色素而异养生活。有的寄生;有的腐生;有的以腐生为主,兼寄生生活;有的则以寄生为主,兼腐生生活;真菌绝对寄生者少,但常常是农作物病害的主要病原菌。如小麦秆锈病菌(Puccinia graminis Pers.)、稻瘟病菌(Piricularia oryzae Cav.)、玉米黑粉病菌(Ustilago zeae)等。
  真菌的生殖方式多样,无性生殖极为发达,可产生多种类型的孢子(图13-14)。孢子内生(即生于孢子囊内),或外生,如麦类白粉病菌(Erysiphe graminis DC.)的分生孢子。同时,又可借菌丝断裂进行营养繁殖;有性生殖有同配、异配和卵式生殖等多种方式。低等真菌为同配或异配,较高等的真菌,如子囊菌亚门的种类,有性生殖过程中产生三种类型的子囊果(ascocarp),子囊果内有子囊(ascus),子囊内产生子囊孢子(ascospore);担子菌纲的种类有性配合后形成担子(basidium),担子内产生担孢子(basidiospore)。子囊孢子和担孢子是有性配合后产生的孢子,与无性生殖产生的孢子不同。
  在真菌的生活史中,单倍体无性阶段所占的时间长,而有性生殖形成的二倍体合子很快进行减数分裂,形成单倍体的繁殖孢子。因此,真菌没有明显的世代交替,但有单倍体和二倍体的核相交替。

  鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)
  (一)基本特征
  本亚门菌类除少数单细胞个体外,绝大多数是分枝的丝状体。菌丝多核,繁殖期菌丝的基部产生横隔,形成1个能产生单鞭毛或双鞭毛游动孢子的特定细胞。有性生殖时产生卵孢子或休眠孢子;低等的种类为同配或异配生殖。
  (二)代表属种
  水霉属(saprolegnia
  本属的水霉是鱼体上常见的的一种病原菌,可生活在死鱼、蝌蚪、昆虫等尸体上。菌丝体由1个细胞发展来,无隔壁、多核,呈白色、多分枝的绒毛状。由短的根状菌丝(钻入寄主组织,吸收寄主养料)和众多细长、分枝繁茂的菌丝组成。无性生殖时,菌丝的顶端稍膨大,在膨大部分的基部产生横隔壁,形成1个长筒形的流动孢子囊,其内产生的流动孢子球形或梨形,顶生2条鞭毛,称初生孢子。初生孢子流动不久,鞭毛收缩,变为球形的静孢子。不久静孢子萌发变成1个具侧生鞭毛的肾形游动孢子,称次生孢子。次生孢子不久又变为静孢子。静孢子在新寄主上萌发,再发育为新菌丝体。这种具两种游动孢子的现象,称双游现象(diplanetism)。
  在营养不良时,水霉进入有性生殖,菌丝顶端分别膨大形成精囊和卵囊;在精囊和卵囊内分别产生精子和卵,精卵结合后形成厚壁的合子或卵孢子;卵孢子休眠后经减数分裂和有丝分裂,发育成新的无隔菌丝体(图13-15)。

  接合菌亚门(Zygomycotina)
  (一)主要特征
  营养体由无隔、多核菌丝所组成。无性生殖产生不动孢囊孢子,有性生殖产生接合孢子。接合菌是由鞭毛菌类向无鞭毛菌类演变的类群,也是由水生向陆生发展过渡的类群。
  本亚门约610种,有腐生、兼性寄生、寄生或专性寄生等营养类型。
  (二)代表属种
  根霉属(Rhizopus
  本属为腐生菌,最常见的是匍枝根霉[Rhizopus stolonifer (Ehrenb. ex Fr.) Vuill],其异名为黑根霉(R. nigricans Ehr.),又称面包霉。生于面包、馒头等淀粉类的食物上,使食物腐烂变质。
  菌丝体由分枝、不具横隔壁的菌丝组成,含多个细胞核。菌丝常横生,向下生有假根;向上可生出孢子囊梗,其先端分隔形成孢子囊,其中生有许多孢子(内生孢子)。孢子成熟后呈黑色,当散落在适宜的基质上,就萌发成新菌丝(图13-16)。
  黑根霉的有性生殖为接合生殖。在异性菌丝接触处产生短枝,两短枝的顶端膨大,产生横壁,使短枝与菌丝隔开,顶端形成配子囊(gametangium),横壁下部是配子囊柄(gametangiophore)。两个配子囊成熟后,它们之间接触的壁溶解,使原生质体融合为一体,形成合子。不久它的外壁加厚,合子休眠后,经过减数分裂,开始萌发,突破厚壁长出一直立不分枝的菌丝,顶端形成一孢子囊,孢子囊里产生孢子,由孢子再发育新的个体。黑根霉常使蔬菜、水果、食物等腐烂。
  接合菌亚门中常见的还有毛霉属(Mucor)的毛霉,也广泛分布于自然界中。根霉和毛霉含有大量的淀粉酶,能将淀粉分解为葡萄糖。在酿酒业中,先利用毛霉和根霉制成“酒曲”后再酿酒。根霉和毛霉也能产生脂肪酶,分解脂肪,使羊毛脱脂,羊皮软化。

  子囊菌亚门(Ascomycotina)
  (一)主要特征
  本门真菌除酵母菌类为单细胞个体外,大多数为多细胞有机体、菌丝有隔;无性繁殖时,单细胞的种类出芽繁殖,多细胞的种类产生分生孢子;有性生殖时产生子囊,子囊内两性结合后的核经减数分裂,一般形成8个子囊孢子。
  本亚门子实体称为子囊果(ascocarp),其周围包被着由交织的菌丝构成的子囊果的壁,子囊果内排列着子囊层(子实层,hymenium)和与之相间的侧丝(paraphysis)。子囊果有3类,①闭囊壳(cleistothecium):子囊果呈球形,无孔口,完全闭合;②子囊壳(perithecfum):子囊果呈瓶形,顶端有孔口,这种子囊果常埋于子座(stroma)中;③子囊盘(apothecium):子囊果呈杯碟状,子实层常露在外。子囊果的有无和形状是分纲的主要依据。
  (二)代表属种
  (1)酵母菌属(Saccharomyces
  本属是本亚门中最原始的种类,植物体为单细胞,卵形,有一大液泡,核很小。酵母菌的重要特征是出芽繁殖:首先是母细胞的一端形成一个小芽——芽生孢子(balstospore),芽生孢子长大后脱离母细胞,成为新的酵母菌;有时,芽生孢子可相连成为假菌丝(图13-17)。有性生殖时合子不转变为子囊,以芽殖法生二倍体的细胞,由二倍体的细胞转变成子囊,减数分裂后形成4个子囊孢子。酵母能无氧发酵,将糖类分解为二氧化碳和酒精。
  (2)青霉属(Penicillium
  本属真菌最普遍,常滋生于水果、蔬菜及各种潮湿的有机质上,常使储藏的柑橘和苹果腐烂,引起青霉病。主要以分生孢子繁殖,从菌丝体上产生很多分生孢子梗,梗的先端分枝数次,呈扫帚状,最后的分枝叫小梗(sterigma),生小梗的枝叫梗基(图13-18)。小梗上生有一串分生孢子,青绿色。有性生殖仅在少数种中发现,形成闭囊壳。黄青霉(P. chrysogenum)和点青霉(P.notatum)等能分泌抗生素——青霉素(又称盘尼西林,penicillin)。
  (3)麦角菌属(Clavlceps
  本属有麦角菌(C.purpurea),其子囊壳瓶状,主要寄生于麦类的子房中,形成黑色坚硬的菌核,状似角,称为麦角(ergot);麦角制剂可作收敛子宫、子宫出血或内部器官出血的止血剂,人畜误食也常会发生中毒、流产甚至死亡。

  担子菌亚门(Basidiomycotina)
  (一)主要特征
  担子菌都是多细胞有隔菌丝体,其菌丝有初生菌丝和次生菌丝之分。由担孢子萌发成的单核、有隔且多分枝的菌丝(称为初生菌丝);由部分初生菌丝经有性结合后的双核细胞分裂而来的双核菌丝称次生菌丝,由次生菌丝发育成子实体(又称担子果)。
  担子菌的营养繁殖产生节孢子、厚壁孢子或芽孢;无性繁殖可产生分生孢子、粉孢子;有性生殖产生担子,担子经减数分裂形成担孢子,担孢子萌发形成新的单核菌丝。
  担子菌类型多样,约有900属,22000多种。多数种类是植物专性寄生菌和腐生菌,可食用、药用,但有毒的种类也不少,因此,担子菌与人类关系密切。
  (二)代表属种
  1.锈菌目(Uredinales)
  本目菌类为专性寄生菌,主要的寄主为种子植物和蕨类植物,初生菌丝可形成性孢子,次生菌丝可产生秋孢子、夏孢子和冬孢子。大部分锈菌以冬孢子越冬。冬孢子萌发时,经减数分裂产生担孢子。锈菌种类极多,有5 000余种。各种孢子的产生有一定的顺序。禾病锈菌(小麦秆锈病菌)(Puccinia graminis Pers.)生活史中有2个不同寄主,称转主寄生(heteroecism),第一寄主为小麦、大麦、燕麦及其它禾本科植物。第二寄主为小檗属(Berberis)或十大功劳属(Mahonia)等属的某些植物(图13-19)。
  2.伞菌目(Agaricales)
  本目多数种类为腐生菌。子实体肉质,少革质、木栓质或膜质。具有伞状或帽状的菌盖(Pileus)和菌柄(Stipe)。菌柄大多数中间生。菌盖的腹面为辐射状或放射状的菌褶(gill),子实层生于菌褶的两面,担子果幼嫩时常有内菌幕(partial veil)遮盖着菌褶。菌盖充分生长发育展开时,内菌幕破裂,在菌柄上残留着的部分常形成环状的菌环(annulus)。有些种类有外菌幕(universal veil)包围子实体,菌柄延长时外菌幕破裂后在菌柄基部的残留称菌托(volva)。
  伞菌目的种类较多,已知的约有3250种。其中蘑菇属(Agaricus)的子实体有菌盖、菌柄和菌褶3个主要部分。菌盖肉质伞形,菌柄中生、柱状肉质,菌褶膜质。现多人工栽培。本目菌的子实体除味美可食外,还供药用,其所含的多糖类抗癌效力很强(图13-20)。
  3.多孔菌目(Polyporales)
  子实体无菌褶,一年至多年生,木质、栓质、肉质、蜡质、炭质、海绵质、酪质,稀胶质。形状多种多样,蹄形、扇形、半球形和珊瑚枝状等。担子单细胞,无分隔,担孢子4个。本目种类繁多,构造复杂,常生于木材上,致木腐朽。如灵芝(Ganoderma lucidium)生于栎属或其他阔叶树干基部、干部或根部,子实体木质或木栓质,有侧生柄或无柄,有坚硬而光泽的皮壳。我国西北、华北、华中、西南、华东各省和台湾省几乎均有。中药用于健脑,治神经衰弱,慢性肝炎,消化不良,对防止血管硬化和调节血压也有一定效能,亦用作滋补剂。

  半知菌亚门(Deuteromycotina)
  本亚门的菌类多为有隔菌丝体,在其生活史中,还只知其无性繁殖,有性阶段尚未发现。为了分类上的需要,人为地将这类真菌归纳为一亚门。半知菌大多是子囊菌亚门的无性阶段,少数是担子菌亚门的无性阶段,如发现其有性阶段,则按其有性特征进行归类。

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