食用菌基础 霉菌

　　担子菌有两种菌丝，一种为单倍的初生菌丝，另一种为由初生菌丝联合生成的双核次生菌丝。双核菌丝中含有两个不同性别的核，它们只发生了质配，而尚未发生核配。这种状况可以维持很久。许多菌种的双核菌丝同样可以起到营养与蔓延的作用。双核菌丝通过锁状联合构造保证每个菌丝细胞内都含有两个不同性别的核。

　　锁状联合过程极为巧妙。当双核菌丝尖端细胞分裂时，在两核之间部位菌丝侧生一个钩状短枝，前一个核进入短枝内，后一个核仍留在菌丝中。两核同时进行一次有丝分裂，形成4个核，分裂后短枝中的一个核进入菌丝尖端，钩状短枝向下弯曲生长接触原来菌丝壁，形成拱桥形。菌丝分裂后的4个核有一对趋向菌丝尖端，钩状短枝基部形成横隔，短枝尖端与菌丝接触部位的细胞壁溶解，短枝中的另一核回到菌丝生长尖端后面的菌丝中，并生出另一横隔，将菌丝尖端的一对核与后面的菌丝隔开。当发育担子时，菌丝顶端双核细胞膨大，细胞质变浓厚，基部出现一个大液胞。担子内两个核配合成双倍体，不久进行减数分裂形成4个核，担子上部随即突出4个梗，每个核进入一个小梗内，小梗顶端膨胀生成担孢子，每个担孢子含1个单倍体核。小梗与担子之间产生横隔。成熟的担孢子有两层壁，外壁不平，有刺、有颜色或其它装饰。担孢子靠弹射或其它机制自行脱落。担子有纵或横隔，或无隔。担子和担孢子的大小、形状、颜色和表面装饰都可以作为担子菌分类的依据。

图10　担孢子与子囊孢子的形成
①、担孢子；②、子囊孢子

　　担子在一定结构中排列成层，形成担子果。蘑菇和木耳就是人们最熟知的担子果。蘑菇伞盖下面的菌褶主要由担子和担孢子组成。

　　大多数真菌的有性孢子在秋季和冬季产生，产生后就进入休眠。所以真菌的有性孢子有越冬和渡过不良生长季节的功能。也有许多菌种在任何时间都能产生有性孢子。它们分布于枯枝落叶、土壤及有病斑的植物残体中。

　　3.霉菌的生活周期

　　霉菌的整个生活周期由无性繁殖和有性繁殖两个阶段组成，二者交替进行。

　　无性周期　霉菌的菌丝体和无性孢子都是单倍体。无性孢子生成后立即萌发，形成新的菌丝体，菌丝体上又分化出无性孢子，此循环称为无性周期。通常当冬季来临或具备发育有性孢子的条件时，则在菌丝体上分化雌性和雄性细胞而进入有性周期。

　　有许多真菌在其生活周期中至今只发现它们的无性周期。它们不形成有性孢子或很少形成，因而在分类上无法根据有性孢子类型安排它们的位置，将它们归为一类，称为半知菌类。

　　有性周期　指两性单倍体菌丝细胞形成配子囊，经过质配形成双核细胞，经核配形成双倍体细胞核，再经过减数分裂形成单倍体孢子，孢子萌发形成新菌丝体的过程。根据核配和减数分裂的差异，将丝状真菌的有性周期分为3种类型。

　　单倍体型　雌雄性细胞接触后细胞融合、核配和减数分裂在短时间内连续完成。生活中的大部分时间是单倍体的。子囊菌和毛霉目中的某些菌种属于此种类型。

　　双倍体型　两个性别不同的核配合后并不立即进行减数分裂。双倍体核可以保持一定时间，或者双倍体核发生有丝分裂和繁殖双倍体营养体。许多鞭毛菌属于这种方式。

　　双核型　两性细胞融合后并不发生核配，两个核同时存在并进行有丝分裂，在生活周期中有较长的双核阶段。它们发育到一定阶段进行核配，并立即进行减数分裂。大多数担子菌属于这种类型。

　　所有有性孢子萌发后都长出单倍体菌丝，进入无性周期。

　　匐枝根霉和匍匐曲霉的生活周期

　　匐枝根霉　其无性繁殖过程为：由菌丝形成孢囊梗，其顶端发育为孢子囊，囊内生孢囊孢子，成熟后孢囊壁破碎，孢囊孢子散出，遇适宜环境又萌发出菌丝体。有性生殖过程为：“+”和“-”两系菌丝各自形成配子囊，相互接触后产生接合孢子，在接合孢子萌发过程中进行减数分裂，并形成芽管，芽管伸长后，其顶端可直接形成孢子囊，内生孢囊孢子，孢子萌发又形成菌丝体(图11)。

图11　匐枝根霉的生活史
1.菌丝；2.孢囊梗和孢子囊；3.孢囊孢子；4.孢囊孢子萌发；5.原配子囊；6.配子囊；7.幼接合孢子；8.成熟接合孢子9.接合孢子萌发；10.生芽子囊

　　匍匐曲霉　无性繁殖过程：菌丝体分化出分生孢子梗，梗顶端膨大形成顶囊，顶囊上着生单层小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子链。孢子成熟后脱落，遇适宜环境又形成菌丝。有性生殖：营养菌丝产一雄器和产囊器，雄器以螺旋形方式将产囊器缠绕数圈，在产囊器中进行核配，然后生出许多具分枝的产囊丝。产囊丝顶端细胞形成子囊，子囊外围由产囊丝细胞形成疏松的闭囊壳，闭囊壳内子囊排列不规则。每个子囊含8个子囊孢子。子囊孢子遇适宜环境萌发后又形成新的菌丝体(图12)。

图12　匍匐曲霉的生活史
(一)有性繁殖(二)无性生殖1.菌丝体；2.雄器与产囊器；3.闭囊壳；4.闭囊壳破裂；子囊及子囊孢子；5.子囊及子囊孢子；6.子囊孢子萌发；7～9.分生孢子梗、顶囊、小梗的形成；10.分生孢子头；11～12.分生孢子萌发

三、霉菌在真菌分类体系中的地位

　　“霉菌”这一名词并非分类学名词，而是一个俗称。霉菌为丝状真菌，仅是真菌的一部分。在自然界中，真菌的种类极多，形态多样。根据菌丝体形态及有性繁殖的特征，将真菌分为4个纲。除了担子菌外，其他3个纲中均有霉菌分布。

　　1.藻状菌纲(Phycomycetes)

　　在一些原始的类型中，没有菌丝体。有菌丝体时，典型的营养菌丝无隔膜。无性生殖形成孢囊孢子，有性生殖产生卵孢子或接合孢子。

　　2.子囊菌纲(Ascomycetes)

　　除酵母外，此纲的菌种都具有典型的菌丝体。营养菌丝有隔膜。无性生殖除酵母以芽殖、裂殖外，均形成分生孢子或粉孢子等，有性生殖在子囊内产生子囊孢子。

　　3.担子菌纲(Basidiomycetes)

　　菌丝很发达，有分隔，分枝茂盛。无性生殖不常见，有性生殖产生担孢子，担孢子生于外生的担子上。

　　4.半知菌类(Fungi Imperfecti)

　　菌丝有分隔。无性生殖形成分生孢子、粉孢子，或出芽繁殖，有性生殖未被发现，或已丧失产生有性孢子的能力。