玉米起源于美洲大陆,有数千年的栽培史,在人类长期驯化选择下,玉米为人类的生存和发展做出了重要贡献。但到了20世纪初期,每公顷产量长期停留在1500kg上下。随着科学技术进步,特别是遗传学研究进展和杂交优势的利用,培育出新型的杂交玉米,使产量大幅度增长,20世纪玉米发展成为全世界的粮、经、饲兼用作物'种植遍及世界大部分地区,在人民生活中占有愈来愈重要的地位,被誉为“皇冠上的珍珠”。
1 高产试验打破玉米展览会的评选标准
1900年前后,在盛产玉米的美国玉米带兴起盛大的玉米展览会,1910年达到鼎盛时期,成千上万的农民热衷于参加玉米展览会。农民要认真选择种子,精心管理,最后从收获的大约5000~10000 个玉米果穗中挑选出10个优异的果穗。参展的玉米果穗必须美观、匀称、整齐,完全符合感观的需要。这里列出依阿华州玉米展览会的评选标准,按规定的12项逐条给予评分(100 分).完全成熟的果穗,有一定的重量,包括体积、子粒紧密度、基部完好无痕(25分);穗长20cm上(5分);穗周长14cm以上(5分);粒宽0.6cm以上(5分);粒厚0.3cm 以上(5分);粒深0.15cm以上(5分);子粒饱满,从基部至顶端宽而厚(15分);子粒没有疤痕和损伤(5分);子粒有鲜亮的、硕大的胚芽,切开时胚芽清晰而光滑(5分);脱粒时不留下尾端或带出轴心,没有病害和污染迹象(5分);子粒边缘清晰,穗行宽度均匀适中(15分);子粒坚硬,有角质,表面鲜亮而光滑(5分)。被认为最理想的玉米果穗:穗长18~20cm,周长12~15cm,果穗基部呈圆形,着生20~22行正直的直达顶端的子粒。种子必须有适宜的深度,其外形似拱心石,深厚,顶部肥大,没有任何皱缩的痕迹。在依阿华州和伊利诺斯州,对角质的、光亮的种子背部非常重视;但在印第安纳州,则强调100个果穗或单位容积中果穗的一致性,即所有果穗的长度相差不能超过2.5cm,果穗子粒行数不能少于18行或多于22行。符合标准的果穗再进行优中评优。
在盛大的玉米展览会期间,一个农民的展品一旦荣登榜首,他的玉米果穗就被系上蓝色飘带而被陈列在优胜台上,就会获得很高的荣誉;通常一个获奖的果穗售价高达150美元,最高竟达250美元.参加玉米展览会的农民如醉如痴,虔诚地笃信那些系着蓝色飘带的果穗种下去一定会获得很高的产量。玉米带掀起的狂热撩拨起人们发财致富原始欲望的冲动和诱惑,有些农民煞费苦心投机取巧以骗取高额奖赏。例如,有人把玉米穗在水中浸泡一昼夜使体积迅速膨大;还有人在玉米穗轴里嵌入金属棒以增加重量。为了生产一种“奇数”穗行的玉米,乖巧的人在玉米幼穗发育初期小心翼翼地剥开苞叶,抠去1行嫩粒,还有的在挑选的玉米果穗上仔细地镶嵌光泽鲜艳的子粒以显示美观而招人青睐。这些骗术一旦瞒过评审官的眼睛最后给果穗系上了蓝色飘带,他们就狂热地欢呼着而漫天要价了。许多科学家对美观硕大的果穗后代能获取高产持怀疑态度,华莱士(H.A.Wallace)就是其中之一。
1903年开始,华莱士在依阿华州自家农场里种了一块试验地,按照玉米展览会的标准,把获奖的外观优美的40个果穗和农家自由授粉果穗进行产量比较。经过许多次的试验最后得出结论:玉米果穗的外观 和产量没有任何直接关系。硕大饱满子粒可能比皱缩子粒的后代产量还要低,外观丑陋的玉米果穗也不见得比色泽鲜艳的果穗产量差。1912年,他们把8~10年的71次玉米产量试验结果公之于众,指出玉米展览会获奖果穗要比自由授粉品种果穗每公顷减产1200~1800kg。这如同给玉米带投下一颗骇人的炸弹。他们宣布:玉米展览会劳民伤财,农民被欺骗了几十年。
华莱士及其他科学家的产量试验彻底打破了玉米展览会确定的以表观和经验评定玉米的标准,促进科学地开展玉米高产竞赛。农民相信获取玉米高产必须采取综合栽培技术,最重要的是选用优良品种,适时播种,精细管理和防治病虫害等。
1920年依阿华州第一次开展了玉米高产竞赛,逐步扩大到整个玉米带。高产竞赛由玉米栽培者协会主办,分为5英亩(约2hm2)和10英亩(约4hm2)两类。参赛者可以选择任何玉米品种,采用任何播种方法和种植方式,也可以采用你认为最适宜的农业措施。但也有一些统一的要求,例如高产地块应当是长方形的,边行要有一定的限度;如果等高种植时,地块也可以是不规则的,但收获时的子粒含水量有严格的规定。玉米高产竞赛由州、县玉米栽培者协会负责组织、监督和验收。高产竞赛优胜者可以获得很高的荣誉和奖赏。
玉米高产竞赛纪录一般比美国玉米单位面积产量平均高出3~4倍或更多.比如说,1914年美国玉米产量每公顷平均1635kg,农民高产竞赛纪录7000kg;1941年美国玉米每公顷平均1980kg,农民高产竞赛纪录12000kg。许多高产优良玉米品种荣登榜首并迅速推广,高产竞赛也为杂交玉米的培育和推广铺平了道路。
2 揭秘生物遗传规律促进杂交玉米的诞生
达尔文创立生物进化论,孟德尔确立了遗传学说,为近代生物科学发展奠定了理论基础。这些理论在农业上应用最早、受益最大的就要算是杂交玉米了。许多遗传学家和育种学家为培育杂交玉米做出了贡献。其中著名的有:伊斯特(Edward M. East)、沙尔(George Harrison Shull)和琼斯(Donald F. Jones)等,后人尊称他们为“杂交玉米之父”。
伊斯特和沙尔1900年同时探索玉米杂交优势的研究工作。伊斯特对孟德尔揭示的生物遗传规律无限神往,他系统地学习遗传学课程,大量阅读生物学和遗传学书籍,写出了系统的文献综述。达尔文关于“植物自交是有害,杂交是有益的”的观点,长期占据着伊斯特的脑际。他经常思考这样一个问题:高度自交对玉米某些性状到底会产生什么影响呢?1905年春季,他在伊利诺斯州试验站种下了一个叫“利民(Leaming)”的玉米品种,严格隔离、自交。1906年发现自交后代植株的生长势和产量都明显地下降了。1907年,伊斯特把自交的种子种下去,第一次选用另一些自交植株与之进行了杂交,从杂交株上收 获了一些其貌不扬、子粒干瘪的小穗和种子。
殊途同归,事有巧合。当伊斯特埋头进行玉米试验时,另一位植物学家沙尔在纽约州试验站进行玉米杂交试验,几乎是同时取得了相似的进展。沙尔于1906年和1907年将玉米植株进行自交,同时也将其中一些植株做了杂交。沙尔发现,自交授粉降低了玉米的生长势和产量;而自交系的杂交后代产生出了意想不到的生长优势和很高的产量。
1908年1月28日,美国育种者协会在华盛顿举行全美农作物遗传育种学术会议,伊斯特和沙尔都参加了。两个人所报告的几乎是完全相同的试验,获得的几乎又是完全相同的结果。但不同的是,沙尔把瘦小干瘪的两个自交系进行杂交,产生了极为强大的、几乎是爆发式的生长优势,玉米的产量显著地提高了。沙尔给这种独特遗传现象起个名字叫“Heterosis”,这就是后人所沿用的“杂交优势”。
这是玉米育种史上杂交种诞生的雏型。从达尔文时代起,有不少科学家热心于进行玉米自交试验,但只是停留在自交系的获得上,从没有想过用两个自交系再次进行杂交。 伊斯特和沙尔几乎是同时想到了这一点。科学史上常常有许多传为奇迹或巧合的故事,杂交玉米可以算是最典型的一例。
纯系育种法培育的高产杂交玉米诞生了,怎样才能生产大量的杂交种子并应用于生产呢?青年科学家唐纳德?琼斯毛遂自荐,愿意在伊斯特教授指导下完成这项工作。琼斯设想,能否用两个互不相干的单交种进行杂交来生产种子呢?一方面保持杂交优势,另一方面又能产生大量的商业种子。1917年春季,琼斯种下了两个玉米单交种子,一个是由“利民”品种培育的两个自交系杂交产生的;另一个是由“白 磨石”品种培育的两个自交系杂交产生的。两个单交种植株生长整齐,茎叶繁茂。秋初,当玉米雄穗刚刚露头时,琼斯就把"白磨石"单交种植株上的雄穗拔掉,用“利民”单交种植株雄穗上的花粉给它授粉。正如琼斯所预料的那样,两个单交种的杂交后代都获得了高产。收获的种子就是可供生产上利用的双杂交种子,每公顷产量达到了7430kg,比农家品种增产30%以上。琼斯满怀激情地宣布,他成功地解决了杂交玉米繁育种子的难题。
需要强调指出,就在伊斯特、沙尔和琼斯找到了开启杂交玉米制种钥匙的同时,美国还有很多沿着前人足迹为探索杂交玉米理论和生产杂交种子而默默耕耘的科学家。其中比较著名的有:明尼苏达州的 海斯(H.K.Hayes)、依阿华州的华莱士(H.A.Wallace)、印第安纳州的霍佛(G.N.Heffer)、内布拉斯加州的基索巴赫(T.A.Kiessebach) 、美国农业部的里奇(F.D.Richey)等。他们精心研究,相互启发,彼此交流,共同奋进。所以杂交玉米之父的荣誉称号不全归于哪一个人,也不全归于哪几个人,而是代表着一个才华总汇、智慧交融的科学家集体。
3 新型种子产业兴起加速了杂交玉米的推广
自然科学理论之所以被称为真理,不但在于自然科学家创立这些学说的时候,而是在于被科学实践所证实的时候。杂交玉米生产程序解决了,但怎样应用到生产中去,需要解决两个问题:一是怎样生产出那么多的玉米杂交种子并运送到农民手中; 二是怎样才能说服农民出高价购买杂交种子呢。
华莱士亲身实践培育出“库伯”杂交玉米并付诸生产实践和大面积示范,让农民亲眼看到杂交玉米的增产效果。他不辞辛劳地经常到各州、县鼓励种子推销员繁殖玉米杂交种,劝说农民采用他培育的杂交玉米种子。他在自己主办的杂志《华莱士农民》发表科普文章,宣传杂交玉米的增产效果和栽培技术。在琼斯的积极帮助下,华莱士和他的两位亲密朋友纽林和卡萨迪(Newlin& Cassady)开始经营种子企业,华莱士的夫人和儿子也加入了这个行业。1926年,华莱士主持建立起美国第一家种子公司---杂交玉米种子公司,制定杂交玉米种子生产程序。华莱士的努力速见成效,许多州的种子公司和他签订合同,愿意繁殖库伯杂交玉米种子,一个专门营销玉米杂交种子的新产业诞生了。
杂交玉米种植面积迅速扩大,华莱士主持的杂交玉米种子公司其种子的产与销几乎是呈几何级数增长。1933年,美国玉米带杂交玉米种植面积只占总面积的0.4%,1943年后扩大到59%,到1945年,美国中西部包括依阿华及其邻近10个州在内的玉米带都种上了杂交玉米,增产幅度从50%到90%。华莱士创建的种子公司更名为先锋种子公司,从事玉米遗传、育种、病理、昆虫和植物生理方面的研究,还有一部分人从事玉米良种繁育工作;建立了一套卓有效率的制度与程序。 1945年10月,美国著名玉米遗传学家斯坦德勒(L.J.Standler)在一次政府听证会议上指出:联邦农业部1920~1945年为玉米育种研究的总支出接近500万美元,而这一投入的报酬达到20亿美元,也就是说产出是投入的25倍。
杂交玉米的产生是现代农业生产中推广最快、增产最多的一项重大技术革命。它促进一个新型的种子产业逐步发展壮大,从事千百万美元的经营额,有成千上万名固定或临时人员就业,并且影响到玉米带大多数人民的生活。第一批从事这门行业的公司采用了差不多是传教般的热情去劝说农民采用他们的产品,但很快就不能满足农民的需要了。新的杂交玉米种子公司如雨后春笋般地产生了,有的从事本州、县的种子经营,有的从事全国范围的种子交易。所有的公司都从各地试验站获取材料,开始培育自交系并配制杂交种,后来发展到从事规模空前的杂交玉米的培育、繁殖和推广工作。
联合国粮农组织于1947年7月在意大利贝加莫市召开“世界种子改良会议”,首次把杂交玉米及其育种技术介绍到欧洲;粮农组织发起一个持续10年的“世界种子运动”,有79个国家参加,主旨是引进和培育玉米良种以增加粮食产量。 从1952~1962年,欧洲的玉米产量增长80%。华莱士创建的杂交玉米先锋种子公司的业务随之扩展到欧洲、亚洲和非洲,20世纪末发展成为全世界最大的跨国种业公司之一。随着全世界杂交玉米种植面积扩大和产量提高,杂交玉米种子成为企业家瞩目的“黄金产业”,后来世界上发展起来的几家最大的跨国种业公司,如孟山都、先正达、利玛格兰等公司,也都以培育和经营杂交玉米为主业。
4 科学技术新成就展示了玉米的增产潜力
自杂交优势在玉米育种上成功地应用以来,玉米生产上一直采用琼斯发明的双杂交种繁殖方案,直至20世纪70年代,玉米单杂交种成为生产上的主要类型。
从双杂交种到单杂交种的应用是全世界玉米产量增长的又一次飞跃。
要在生产上广泛应用单杂交种, 有两个问题要解决:一是要培育高产的自交系;二是配制的单杂交种子的产量要高。经过一代科学家的研究探索,1963年美国迪卡公司培育出第一个玉米单杂交种XL45,由于其高产性和整齐度优于双杂交种而在生产上迅速推广。中国科学家培育玉米单杂交种后来居上,河南省新乡地区农科所张庆吉和宋秀岭最早培育出玉米单杂交种新单1号,杂交优势强,增产显著。20世纪70年代初期,新单1号种植面积达133.3万hm2之多,还引种到欧洲和亚洲一些国家。 新单1号及选育人张庆吉 科技进步促进杂交玉米的选育。遗传学研究进展,在育种方法上从一环系改变为二环系,采用轮回选择、雄性不育、群体改良、野生近缘种的利用等,创新玉米种质,培育高产优质品种。与此相适应的还有 物质条件的改善和栽培技术的改进,如化肥质量的提高和施肥数量的增加,合成有机农药的发明,有效地防治病虫草害,增加种植密度,推广节水灌溉技术以及采用农业机械作业等,使杂交玉米产量大幅度 的增长。
尽管孟德尔-摩尔根遗传理论已为杂交优势应用奠定了基础,但相当长一段时间玉米育种家主要还是依据形态生理学指标,通过植株整体和器官性状来评价玉米杂交种。随着科学研究进展, 20世纪80年代以来,以分子遗传学为核心,将生物技术用于玉米育种。从DNA重组和基因克隆技术发展起来的转基因育种技术,已成功地克服了物种间的生殖隔离,把外源基因导入玉米。由DNA序列分析和基因组研究发展起来的分子标记技术已在玉米的基因定位、杂交优势研究、种质多样性分析以及目标性状辅助选择等方面开辟了广阔的应用前景。可以认为,转基因技术、 分子标记技术与玉米常规育种技术的结合是玉米育种方法上又一次质的飞跃。通过基因技术培育出一批抗旱、抗虫、抗病、抗除草剂玉米杂交种。据报道,2000年美国培育和种植的转基因玉米已占玉米总面积的26%,阿根廷、加拿大也种植有很大面积。尽管转基因玉米的应用价值世人还有很大的争议, 但公认这项技术已成为玉米品种改良的重要措施之一。
世界百年玉米品种改良史表明,杂交优势利用是玉米育种方法的重大突破,高产基因和高产相关基因的累加使玉米产量持续增长,杂交优势的表型取决于基因型与环境的互作,玉米耐密性提高使单位面积群体增大,更多的利用阳光是提高产量的主要因素。有利的加性基因“微效的和主效的”的累加是增加产量、 改善品质和其他综合性状的主要遗传因素。重视资源搜集、扩大种质多样性以及种质创新是玉米品种改良的重要物质基础。可以预测,在新世纪,分子育种技术将不断发展和完善,玉米种质将不断创新和多样化,两者交叉发展又和常规育种技术渗透融合,最终必将形成一个全新的玉米品种改良科学体系。
杂交优势理论还能把玉米产量提多高?美国玉米带有一位农民赫尔曼?沃尔索(Herman Warsow),长期以来一直探索玉米高产之极限,连续20年创造美国乃至世界玉米高产纪录。1975年他的玉米高产田创造了每公顷21 210kg的高产纪录,1985年再创玉米每公顷产量23220kg的高产纪录,被誉为世界玉米高产之星。沃尔索的玉米高产纪录寓意深远。 赫尔曼?沃尔索 百年玉米品种改良史为世人展示了一幅玉米快速发展的图景。1900年,全世界玉米面积约6500万hm2,每公顷平均产量1500kg左右;1948 年美国普及双杂交种后,玉米每公顷产量接近3000kg;2000年时,随着科技进步和单杂交种的普及,世界玉米种植面积达14000万hm2,每公顷平均产量跃升到4200kg;美国玉米每公顷产量达到9000kg,高产纪录达到23 220kg(折亩产1548kg)。美国科学家托勒尔(M.Tollenaar)著文称:在美国玉米带优越的自然条件下,随随着新型杂交种培育和栽培技术改进,玉米的潜在理论产量每公顷可以达到75000kg;到21世纪某一时期,玉米高产纪录可以突破30 000kg(折亩产2000kg),届时玉米将名副其实地称为“作物高产之王”。
注:本文为新锐君编辑自佟屏亚的文章。仅供大家交流和学习,如需转载请注明新锐恒丰。
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