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噬菌体

 赵东华 2015-12-24

噬菌体能够杀死细菌的现象在1915年由弗德里克· 特沃特(Frederick W.Twort)发现(但弗德里克· 特沃特并未进行深入研究也未命名)。1915年8月加拿大医学细菌学家费利克斯· 德赫雷尔(Felix d'Herelle)也发现了这种病毒并把这些病毒(virus )称为噬菌体 。噬菌体是一类病毒,原指细菌病毒,近年来发现真菌、藻类都有噬菌体 。(bateriophage)噬菌体(bacteriophage, phage)是感染细菌、真菌、藻类 、放线菌或螺旋体等微生物的病毒的总称,因部分能引起宿主菌的裂解,故称为噬菌体。本世纪初在葡萄球菌和志贺菌中首先发现。作为病毒的一种,噬菌体具有病毒的一些特性:个体微小;不具有完整细胞结构;只含有单一核酸。可视为一种"捕食"细菌的生物。噬菌体基因组含有许多个基因,但所有已知的噬菌体都是细菌细胞中利用细菌的核糖体、蛋白质合成时所需的各种因子、各种氨基酸和能量产生系统来实现其自身的生长和增殖。一旦离开了宿主细胞,噬菌体既不能生长,也不能复制 。

噬菌体是病毒的一种,其特别之处是专以细菌为宿主,较为人知的噬菌体是以大肠杆菌为寄主的T2噬菌体。跟别的病毒一样,噬菌体只是一团由蛋白质外壳包裹的遗传物质,大部分噬菌体还长有"尾巴",用来将遗传物质注入宿主体内。噬菌体是一种普遍存在的生物体,而且经常都伴随着细菌。通常在一些充满细菌群落的地方,如:泥土、动物的内脏里,都可以找到噬菌体的踪影。目前世上蕴含最丰富噬菌体的地方就是海水 。

基本信息

  • 中文名称

    噬菌体

  • 外文名称

    phage

 
  • 病毒界

  • bacteriophage, phag

折叠编辑本段基本简介

生物学的角度,自然界中的微生物可以分为真核微生物(Eukaryotic microbes)、原核微生物(Prokaryotic microbes)和病毒(Viruses)三类。我们常说的细菌,属于原核微生物。在微生物界,同样存在类似动植物界的食物链一样的关系。“捕食”细菌的,正是科学家们研究微生物的一种强有力的工具:噬菌体(Phage)。

噬菌体是在1907年和1909年分别由Twort和D,Herelle各自独立发现。噬菌体(bacteriophage, phage)是感染细菌、真菌、放线菌或螺旋体等微生物的病毒的总称,因部分能引起宿主菌的裂解,故称为噬菌体。本世纪初在葡萄球菌和志贺菌中首先发现。

折叠编辑本段主要特点

噬菌体具有病毒的一些特性:个体微小。噬菌体基因组含有许多个基因,但所有已知的噬菌体都是细菌细胞中利用细菌的核糖体蛋白质合成时所需的各种因子、各种氨基酸和能量产生系统来实现其自身的生长和增殖。一旦离开了宿主细胞,噬菌体既不能生长,也不能复制。

噬菌体分布极广,凡是有细菌的场所,就可能有相应噬菌体的存在。在人和动物的排泄物或污染的井水、河水中,常含有肠道菌的噬菌体。在土壤中,可找到土壤细菌的噬菌体。噬菌体有严格的宿主特异性,只寄居在易感宿主菌体内,故可利用噬菌体进行细菌的流行病学鉴定与分型,以追查传染源。由于噬菌体结构简单、基因数少,是分子生物学与基因工程的良好实验系统。

折叠编辑本段相关种类

因为噬菌体主要由蛋白质外壳和核酸组成,所以,可以根据蛋白质外壳或核酸的结构特点对噬菌体进行分类。

折叠根据蛋白质结构分类

无尾部结构的二十面体:这种噬菌体为一个二十面体,外表由规律排列的蛋白亚单位——衣壳组成,核酸则被包裹在内部。

有尾部结构的二十面体:这种噬菌体除了一个二十面体的头部外,还有由一个中空的针状结构及外鞘组成的尾部,以及尾丝和尾针组成的基部。

线状体:这种噬菌体呈线状,没有明显的头部结构,而是由壳粒组成的盘旋状结构。

无尾部结构的二十面体有尾部结构的二十面体线状体

迄今已知的噬菌体大多数是有尾部结构的二十面体,这是因为正多面体是多面体里最简单的结构,搭建起来最容易,所以病毒喜欢采用正多面体的结构。而正多面体一共又只有五种,分别是正4, 6, 8, 12, 20面体,其中正20面体是最接近球形的,也就是在体积相同的情况下,需要更少的材料,更为节省。

折叠根据核酸特点分类

RNA:噬菌体中所含的核酸是单链RNA。

ds RNA:噬菌体中所含的核酸是双链RNA。

DNA:噬菌体中所含的核酸是单链DNA。

ds DNA:噬菌体中所含的核酸是双链DNA

折叠编辑本段相关机理

折叠噬菌机理

噬菌体颗粒感染一个细菌细胞后可迅速生成几百个子代噬菌体颗粒,每个子代颗粒又可感染细菌细胞,再生成几百个子代噬菌体颗粒。如此重复只需4次,一个噬菌体颗粒便可使几十亿个细菌感染而死亡。当把细菌涂布在培养基上,长成一层菌苔时,一个噬菌体感染其中一个细菌时,便会同上面所说的那样,把该细菌周围的成千上万个细菌感染致死,在培养基的菌苔上出现一个由于细菌被噬菌体裂解后造成的空斑,这便称为噬菌斑(plaque)。每一噬菌体除了能使宿主细菌裂解死亡外,还有一些噬菌体感染细菌后,并不使细胞死亡,称为溶原性噬菌体,这些噬菌体感染细菌后,将其自身的基因组整合进宿主细胞的基因组,此时,这种宿主细菌称为溶原性细菌。溶原性细菌内存在的整套噬菌体DNA基因组称为原噬菌体(prophage),溶原性细菌不会产生许多子噬菌体颗粒,也不会裂解;但当条件改变使溶原周期终止时,宿主细胞就会因原噬菌体的增殖而裂解死亡,释放出许多子代噬菌体颗粒。

折叠侵染过程

一个典型的噬菌体的侵染细菌的过程,可以分为三个阶段:感染阶段、增殖阶段和成熟阶段。

感染阶段:噬菌体侵染寄主细胞的第一步是“吸附”,即噬菌体的尾部附着在细菌的细胞壁上,然后进行“侵入”。噬菌体先通过溶菌酶的作用在细菌的细胞壁上打开一个缺口,尾鞘像肌动球蛋白的作用一样收缩,露出尾轴,伸入细胞壁内,如同注射器的注射动作,噬菌体只把头部的DNA注入细菌的细胞内,其蛋白质外壳留在壁外,不参与增殖过程。

增殖阶段:噬菌体DNA进入细菌细胞后,会引起一系列的变化:细菌的DNA合成停止,酶的合成也受到阻抑,噬菌体逐渐控制了细胞的代谢。噬菌体巧妙地利用寄主(细菌)细胞的“机器”,大量地复制子代噬菌体的DNA和蛋白质,并形成完整的噬菌体颗粒。噬菌体的形成是借助于细菌细胞的代谢机构,由本身的核酸物质操纵的。据观察,当噬菌体侵入细菌细胞后,细菌的细胞质里很快便充满了DNA细丝,十分钟左右开始出现完整的多角形头部结构。噬菌体成熟时,这些DNA高分子聚缩成多角体,头部蛋白质通过排列和结晶过程,把多角形DNA聚缩体包围,然后头部和尾部相互吻合,组装成一个完整的子代噬菌体。

成熟阶段:噬菌体成熟后,在潜伏后期,溶解寄主细胞壁的溶菌酶逐渐增加,促使细胞裂解,从而释放出子代噬菌体。在光学显微镜下观察培养的感染细胞,可以直接看到细胞的裂解现象。T2噬菌体在37 ℃下大约只需四十分就可以产生100~300个子代噬菌体。子代噬菌体释放出来后,又去侵染邻近的细菌细胞,产生子二代噬菌体。

折叠编辑本段其他资料

折叠溶原性细菌特点

第一,溶原性细菌在被噬菌体感染并溶原化后,不会被同种噬菌体再次感染,这是超感染免疫性。

第二,经过若干世代后,溶原性细菌会开始进入溶菌周期,即溶原性细菌的诱发。此时,原噬菌体从宿主基因组上切离下来进行增殖。

λ噬菌体载体不具有质粒载体的抗生素抗性的标记基因;因此,对λ重组分子的选择主要有下面几种方法。

①cI基因功能选择 cI基因编码的阻遏蛋白可使感染了λ噬菌体的大肠杆菌进入溶原化状态。如果在插入型载体的克隆位点上,或是置换型载体的可置换片段中,放上一个cI基因,当外源DNA插入或取代时,便破坏了cI基因,使出现cI-表型。此时,λ重组分子生成的是透亮的噬菌斑,而未重组的λ噬菌体由于仍保有cI基因,所以宿主细菌是溶原化的,就生成混沌的噬菌斑。

②lac Z基因功能选择 lac Z基因的产物为卢—半乳糖苷酶,在Xgal—IPTG培养基上显现蓝色。在插入型载体的lac Z基因序列中引入限制性内切核酸酶的切点,外源DNA插入这个克隆位点就会破坏lac Z基因,于是在上述培养基上出现无色的噬菌斑。如果没有同外源DNA形成λ重组分子,则lac Z基因未遭破坏,在培养基上出现蓝色的噬菌斑。

③spi-选择λ噬菌体的red和gam基因产物可抑制噬菌体在宿主细菌中正常生长,red-和gam-突变型λ噬菌体则可正常生长。当置换型载体的可置换片段中放上red和gam基因后,外源DNA片段取代了置换片段,则同时除去了red、gam基因,就可在宿主菌中生长,否则就不能正常生长。

折叠在生物学上的应用

由于噬菌体可以将基因插入宿主DNA内的特性,使得它成为了重要的分子遗传学研究工具。利用噬菌体,可以设计很多精巧的实验。下面,举出一项噬菌体应用的最具代表性的例子。

证明DNA是遗传物质:

历史上,生物学家在细胞中总是没有办法找到承担遗传功能的物质,曾经一度认为蛋白质是遗传物质,因为它承担了生命活动的绝大部分功能。但是,1952年赫尔希(Hershey)和沙斯(Chase)两人利用噬菌体证明了DNA的遗传功能,为最终确立DNA是主要的遗传物质奠定了基础。他们把宿主细菌分别培养在含有35S和32P的培养基中,宿主细菌在生长过程中,就分别被35S和32P所标记。然后,赫尔希等人用T2噬菌体分别去侵染被35S和32P标记的细菌。噬菌体在细菌细胞内增殖,裂解后释放出很多子代噬菌体,在这些子代噬菌体中,前者被35S所标记,后者被32P所标记。接着,他们用被35S和32P标记的噬菌体分别去侵染未标记的细菌,然后测定宿主细胞的同位素标记。当用35S标记的噬菌体侵染细菌时,测定结果显示,宿主细胞内很少有同位素标记,而大多数35S标记的噬菌体蛋白质附着在宿主细胞的外面;当用32P标记的噬菌体感染细菌时,测定结果显示宿主细胞的外面的噬菌体外壳中很少有放射性同位素32P,而大多数放射性同位素32P在宿主细胞内。以上实验表明,噬菌体在侵染细菌时,进入细菌内的主要是DNA,而大多数蛋白质在细菌的外面。可见,在噬菌体的生活史中,只有DNA是在亲代和子代之间具有连续性的物质。因此,DNA是遗传物质。

折叠相关电影

早在1958年,我国第一位细菌学博士余贺教授,就利用噬菌体成功治疗了绿脓杆菌对烧伤病人的感染,成为微生物学界的一段佳话。这件事情还被拍成了一部名为《春满人间》的电影。

噬菌体有时有益,有时有害,益是因为它会“吃”掉某些在人体内的病菌,可能起到治病的效果。害是因为它可能会“吃”掉一些益菌或其它本身属于害菌但被人利用做一些有益的事的细菌或真菌(如:大肠杆菌、葡萄球菌、酵母菌等)造成很大的损失。    

土壤生物与土壤生物化学
土壤微生物土壤微生物生物量土壤生物量土壤微生物区系土壤动物学
土壤微动物区系土壤动物区系共生生物共生关系共生现象
寄生现象偏利共栖现象偏害共栖现象互利共栖现象[生物]拮抗现象
捕食现象互接种族土著性细菌发酵性细菌土传植物病菌
根圈根圈微生物有害根圈微生物内生菌附生菌
根圈效应根土比根区根面根瘤菌根瘤
根瘤菌剂放线菌根瘤茎瘤菌根外生菌根
内生菌根丛枝菌根类菌体侵入线结瘤
竞争结瘤豆血红蛋白固氮酶固氮基因固氮作用
生物固氮作用固氮酶活性联合固氮作用共生固氮作用非共生固氮作用
硝化作用亚硝化作用反硝化作用硝化抑制剂植物凝集素
硫化作用反硫化作用氨化作用纤维素分解作用矿化作用
生物固持作用毒性有机物的去毒作用有机物的毒化共代谢土壤环流术
根瘤菌自生固氮菌甲烷细菌铁细菌硫细菌
硝化细菌反硝化细菌纤维分解菌黏细菌生物降解
土壤生物活性好气分解嫌气分解熏蒸法熏蒸剂
生物可降解性土地生物处理土壤消毒土壤源温室气体放线菌根瘤共生
细菌噬菌体微生物根部定植蓝细菌真菌
杀真菌剂遗传工程微生物接种物接种密度生物发光技术
微生物群落菌根圈根瘤素结瘤基因结瘤因子
贫营养性贫营养微生物质粒共生质粒原生动物
植物圈植物促长根圈细菌趋化性根瘤菌毒素土壤-根界面
铁载体孢子微生物营养群非生物物质氮素有效性比率
乙炔还原检测微生物积累微生物除草剂微生物杀虫剂微生物接种剂
生物转化生物治疗生物变质纤维素分解活性群落
岩内微生物群落内共生体低营养流生境生境微生境
生态位光合微生物先锋群落互养作用外源污染物
氨氧化细菌腐解作用细菌生理群土壤局部灭菌食虫真菌
土壤富集法嗜热微生物土壤有机质土壤有机质平衡土壤原有机质
土壤有机质分解率土壤有机质平均停留时间土壤有机质半减期激发效应土壤腐殖质
腐殖物质轻组腐殖物质重组腐殖物质腐殖化作用腐殖酸
胡敏酸A型胡敏酸B型胡敏酸绿色胡敏酸灰色胡敏酸
富啡酸胡敏素活性腐殖质腐殖物质组分腐殖物质发色基团
胡敏酸A4\/A6比值胡敏酸-富啡酸比值腐殖物质生理效应腐殖化系数腐殖化程度
金属-腐殖物质络合物动植物残体土壤多糖土壤有机碳-有机氮比值干土效应
冻土效应碳循环氮循环磷循环硫循环
有机氮库土壤酶学土壤酶土壤酶活性土壤酶促反应
土壤酶抑制剂土壤非活体酶土壤原酶土壤储积酶土壤脲酶
土壤酶保护容量胞外酶胞内酶土壤酶激活土壤酶稳定性
适性酶需氧酶需氧外酶生化强度水解酶类
氧化还原酶类裂解酶类转移酶类土壤蔗糖酶
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细胞生物学总论
细胞学细胞生物学分子细胞生物学辐射细胞学分析细胞学
超微形态学细胞分类学细胞形态学形态测量细胞学核形态学
核型分类学细胞核学染色体学细胞遗传学细胞生理学
细胞化学细胞病理学细胞免疫学细胞能[力]学细胞动力学
细胞社会学生物信息学基因组学细胞组学蛋白质组学
基因组细胞质基因组核基因组细胞器基因组线粒体基因组
叶绿体基因组基因组计划人类基因组计划后基因组计划细胞组
人类细胞组计划蛋白质组蛋白质组计划种质学说细胞学说
经典假说内共生学说非内共生学说内共生体类菌体
共生体种质团聚体古核生物原核生物
真核生物支原体蓝细菌细菌真菌
酵母黏菌病毒衣壳核壳
原病毒类病毒DNA病毒RNA病毒反转录病毒
肿瘤病毒RNA肿瘤病毒劳斯肉瘤病毒DNA肿瘤病毒猿猴空泡病毒40
腺病毒转化病毒人类免疫缺陷病毒病毒[粒]体噬菌体
λ噬菌体细胞原核细胞真核细胞祖细胞
骨髓基质细胞单核细胞吞噬细胞血细胞红细胞
红细胞血影白细胞粒细胞嗜碱性粒细胞嗜酸性粒细胞
中性粒细胞血小板成纤维细胞脂肪细胞破骨细胞
骨细胞巨核细胞生成细胞支持细胞稚细胞
卵泡细胞视网膜节细胞胶质细胞成胶质细胞星形胶质细胞
成星形胶质细胞少突胶质细胞施万细胞肝[实质]细胞角质[形成]细胞
黑素细胞肌肉细胞肌纤维成肌细胞肌细胞
肌上皮细胞肌成纤维细胞肌管平滑肌细胞顶端细胞
基细胞表皮细胞极化细胞分生组织细胞叶肉
栅栏组织海绵组织蜜腺薄壁细胞厚角细胞
厚壁细胞根毛石细胞伴胞筛管
气孔保卫细胞副卫细胞管胞导管
胚囊花粉母细胞根冠平衡石平衡细胞
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分子遗传学
脱氧核糖核酸核糖核酸核糖核苷脱氧[核糖]核苷寡核苷酸
反义寡核苷酸反义肽核酸核酶中心法则夏格夫法则
沃森-克里克模型沃森-克里克碱基配对碱基配对碱基比互补碱基
碱基对核苷酸对B型DNAZ型DNA反向平行[核苷酸]链
发夹结构发夹环A型DNA超螺旋双螺旋
互补性十字形环互补链回文序列共有序列
环状结构域D环滑卡无嘌呤嘧啶位点双链体
同源双链体异源双链体环状DNA共价闭合环状DNA线状DNA
单链DNA双链DNA双链RNA常居DNA叶绿体DNA
线粒体DNA质体DNA染色体外DNA松弛DNA丰余DNA
间隔DNA核糖体DNA自在DNA匿名DNA无用DNA
变性DNA互补DNA互补RNA核心DNADNA多态性
变性复性增色效应减色效应顺反子
单顺反子多顺反子顺反子内互补测验顺反测验顺式排列
反式排列顺反位置效应顺式显性反式显性间插序列
核心序列基因丰余基因簇基因家族超基因家族
多基因家族基因重排基因拷贝基因重复持家基因
调节基因标记基因重复基因重叠基因套叠基因
转移RNA基因超基因割裂基因开关基因热激基因
增变基因抗突变基因假基因已加工假基因反转录假基因
即早期基因早期基因晚期基因孤独基因基因内重组
免疫应答基因可变区高变区V基因C基因
D基因J基因珠蛋白基因赭石抑制基因融合基因
奢侈基因结构基因旁侧序列生长抑制基因同源基因
内源基因外源基因自杀基因沉默等位基因真核基因
原核基因cI基因dna基因截短基因组成性基因
末端丰余部分丰余串联倒位着丝粒序列外显子
外显子混编外显子捕获外显子互换外显子跳读内含子
内含子归巢基因混编基因剪接tRNA剪接等位基因特异的寡核苷酸
突变子靶突变连读突变渗漏突变三核苷酸扩展
缺失突变点突变同义突变非同义突变无义突变
赭石突变错义突变琥珀突变琥珀突变抑制基因移码突变
整码突变允许突变条件突变无效突变组成性突变
插入插入突变插入失活碱基置换碱基插入
碱基缺失核苷酸倒位转换颠换脱嘌呤作用
移码抑制移码抑制因子错义抑制错义抑制因子无义抑制
无义抑制因子基因间抑制基因内抑制抑制型tRNA营养缺陷体
诱变诱变剂致癌剂体外诱变局部随机诱变
位点专一诱变定向诱变寡核苷酸定点诱变[作用]饱和诱变盒式诱变
随机诱变碱基类似物青霉素富集法自杀法标记获救
非选择性标记共线性模板模板链编码链
前导链冈崎片段后随链复制复制子
多复制子共合体附加体复制叉复制因子
复制起点复制起始识别复合体复制错误复制倒位复制后错配修复
复制体复制型半保留复制半不连续复制不连续复制
双向复制单向复制滚环复制散乱复制共价延伸
链滑动单链DNA结合蛋白引发体引发酶引物
随机引物引物步查引物RNA克列诺片段许可因子
R环R环作图辅助病毒反义DNA上游表达序列
上游阻抑序列间隔区终止序列链终止子内在终止子
绝缘子启动子核心启动子强启动子基因内启动子
温控型启动子启动子突变启动子增效突变启动子减效突变启动子增强突变体
启动子减弱突变体启动子近侧元件启动子清除应答元件应答元件结合蛋白
热激应答元件金属应答元件糖皮质激素应答元件激素应答元件血清应答元件
转录因子TATA框CCAAT框普里布诺框增强体
增强子沉默子序列去稳定元件近端序列元件反转录病毒
转录无细胞转录组织特异性转录转录单位转录后成熟
转录后调节转录激活因子转录提前终止转录间隔区非转录间隔区
转录间隔序列转录基因沉默转录激活域转录激活蛋白转录弱化
转录复合体转录延伸转录起点转录起始转录起始复合体
转录起始因子转录起始位点转录终止转录调节转录阻遏
转录阻遏物转录沉默转录终止因子转录终止子转录激活
抗转录终止[作用]抗终止子转录弱化子转录辅激活物转录控制
转录延伸因子转录增强子转录开关选择性转录选择性转录起始
基础转录通用转录因子辅助转录因子基础转录因子前起始复合体
反转录反转录子转录后控制转录物互补转录物
初级转录物共线性转录物体外转录前信使RNA核内异质RNA
稳态mRNA巨型RNA核内小RNA核仁小RNA[胞]质内小RNA
核小核糖核蛋白颗粒套马索RNA转录酶转录后加工RNA加工
RNA剪接组成性剪接异常剪接选择性剪接剪接变体
剪接位点剪接供体剪接受体剪接供体位点剪接受体位点
剪接前体剪接体剪接复合体剪接酶剪接前导序列
剪接前导序列RNA剪接体周期剪接因子隐蔽mRNARNA编辑
自[我]切割自[我]剪接反向剪接顺式剪接反式剪接
自切割RNA剪接[衔接]点隐蔽剪接位点选择性剪接因子GT--AG法则
摆动法则前核糖体RNA核糖体RNA核糖核酸酶核糖体RNA基因
核糖体结合序列核基质附着区多[聚]核糖体编码编码区
编码容量可读框上游可读框阅读框遗传密码
密码子反密码子反密码子环副密码子调谐密码子
三联体简并简并密码子通用密码密码比
起始密码子终止密码子同义密码子错义密码子异常密码子
有义密码子多义密码子琥珀密码子赭石密码子乳白密码子
[密码]错编移码跳码读框重叠译码
反义RNA同工tRNA关联tRNA嵌合蛋白信使RNA
双顺反子mRNA多顺反子mRNA指导RNA指导序列内部指导序列
识别序列信号序列信号分子上游激活序列chi序列
CpG岛信使核糖核蛋白体加帽位点加尾
多腺苷酸化信号内部核糖体进入位点体外翻译翻译翻译域
非翻译区非翻译序列尾随序列前导序列翻译因子
翻译起始密码子起始因子翻译装置翻译调节翻译阻遏
翻译扩增翻译控制翻译增强子翻译移码翻译跳步
翻译内含子翻译后加工翻译后切割翻译后转运连读
解读负载转移RNA延伸因子翻译后修饰
共翻译共翻译分泌共翻译切割信号识别颗粒信号肽酶
遗传极性操纵子共转录共转录调节共转录物
阿[拉伯]糖操纵子半乳糖操纵子乳糖操纵子组氨酸操纵子色氨酸操纵子
操纵子学说调节子全局调节子前导区操纵基因
全局调控减量调节增量调节显性负调控邻近依赖性调节
弱化[作用]弱化子盒式模型沉默盒活性盒
交配型交配型转换沉默子σ因子ρ因子
严紧因子严紧控制严禁反应空载反应诱导交互作用
诱导物协诱导物诱导酶阻遏阻遏蛋白-操纵基因相互作用
阻遏物协阻遏物抗阻遏物去阻遏作用反式阻遏[作用]
合子诱导DNA甲基化顺式作用反式作用顺式作用元件
富含AU的元件反式作用因子GC框CAT框印记框
整合抑制共抑制松弛控制RNA干扰微RNA
RNA重组RNA复制RNA沉默基因表达拷贝数依赖型基因表达
超表达调谐子基因失活基因沉默同源依赖基因沉默
基因调节基因座控制区组成型表达诱导型表达瞬时表达
整合表达自体控制反式调节蛋白反式阻遏蛋白反向调节
调节位点反馈抑制重组子重组体同源重组
位点专一重组异常重组霍利迪模型霍利迪结构分支迁移
接合整合异位整合遗传整合整合酶
FLP重组酶FLP重组酶靶位点末端反向重复长末端重复[序列]插入序列
解离位点内部分解位点转座因子转座子复合转座子
反转录转座子转座子沉默copia转座子P因子Ty转座子
δ序列核外遗传因子FB因子装配因子自主元件
抗性转移因子致育因子抗生素抗性基因筛选转座复制型转座
非复制型转座保守型转座协同转座逆向转座转座免疫
转座酶反转录转座[作用]切离整合-切离区域复制后修复
切除修复缺口修复错配修复修复缺陷易错修复
重组修复暗修复SOS途径SOS诱导物SOS诱导测验
SOS应答DNA损伤DNA修复DNA修饰DNA重组
酶错配切割期外DNA合成嵌合DNA多联[体]DNA接头DNA
外源DNA过客DNA平端平端连接扩增子
连接连接扩增DNA扩增cDNA末端快速扩增法聚合酶链式反应
扩增受阻突变系统背景效应同源区段整合序列自主复制序列
插入片段噬粒质粒严紧型质粒松弛型质粒
隐蔽性质粒共整合质粒泛主质粒黏粒R质粒
Ti质粒Ri质粒同源辅助质粒开环转移DNA
噬菌体温和噬菌体烈性噬菌体M13噬菌体λ噬菌体
P1噬菌体原噬菌体填充片段质粒不相容性质粒获救
质粒迁移作用识别位点克隆位点致死接合性导
转导普遍性转导局限性转导共转导转化
同型转化异型转化共转化转化体感受态
转染稳定转染不稳定转染共转染转导子
转染子基因转移转基因组基因克隆基因扩增
报道基因氯霉素乙酰转移酶遗传工程重组DNA随机扩增多态DNA
重组DNA技术重组RNA重组蛋白遗传操作TA[克隆]法
基因融合亚克隆接头片段限制性等位片段交错切割
切口黏性末端突出末端黏性位点连接酶
DNA连接酶DNA标记DNA聚合酶DNA聚合酶IDNA聚合酶II
DNA聚合酶IIIDNA聚合酶αDNA聚合酶δDNA聚合酶γ反转录酶
端粒酶复制酶RNA聚合酶RNA聚合酶IRNA聚合酶II
RNA聚合酶III切除酶外切核酸酶内切核酸酶限制性内切核酸酶
限制[酶切]位点限制性宿主载体克隆载体表达载体
分泌型载体穿梭载体置换型载体挽回载体μ取向
η取向基因文库基因组文库cDNA文库均一化cDNA文库
单一染色体基因文库消减[基因]文库消减cDNA文库染色体跳查文库染色体步查
染色体着陆分子克隆限制修饰系统酵母单杂交系统原位杂交
染色体原位抑制杂交荧光原位杂交纤维荧光原位杂交DNA杂交分子杂交
放射自显影术探针杂交探针RNA印迹法DNA印迹法
蛋白质印迹法点渍法足迹法DNA指纹体内足迹法
末端标记遗传标记遗传寄生普里昂
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生物化学与分子生物学方法与技术
盐溶盐析脱盐逆流分配分级[分离]
硫酸铵分级分级沉淀透析反向透析平衡透析法
电透析透析袋透析液反相渗透过滤
微孔过滤超滤超滤浓缩超滤膜超滤器
中空纤维膜片钳膜滤器膜过滤膜渗透压计
选择通透膜表观相对分子量截留分子量超量原子百分数生理盐水
冷冻蚀刻冷冻撕裂冻融弗氏细胞压碎器匀浆器
冷冻干燥冻干仪范斯莱克仪漩涡振荡器瓦尔堡呼吸计
瓦氏高速捣碎器黏度计吸收池比浊法波-伊匀浆器
旋转蒸发器索氏提取器同步加速器合成仪离心
离心速度相对离心力角转头吊篮式转头垂直转头
沉降沉降系数斯韦德贝里单位低速离心高速离心
超速离心分析超离心差速离心区带离心微量离心
连续流离心沉降平衡密度梯度连续梯度分级式梯度
梯度离心密度梯度离心速率区带离心等密度离心浮力密度离心
淘选流出液上清液电泳泳道
运行缓冲液分析电泳电泳分析迁移速率迁移度
相对迁移率电泳迁移率电泳迁移率变动分析电泳图[谱]预电泳
自由流动电泳移动界面电泳粒子电泳连续流动电泳连续自由流动电泳
区带电泳凝胶电泳淀粉凝胶电泳纸电泳板电泳
垂直板凝胶电泳条带移位分析凝胶迁移率变动分析变性凝胶电泳非变性凝胶电泳
不连续凝胶电泳盘状凝胶电泳双向电泳双向凝胶电泳水平板凝胶电泳
脉冲电场凝胶电泳反转电场凝胶电泳钳位均匀电场电泳梯度凝胶电泳链分离凝胶电泳
聚丙烯酰胺凝胶电泳非还原性聚丙烯酰胺凝胶电泳琼脂糖凝胶电泳碱性凝胶电泳SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳
乙酸纤维素薄膜电泳高压电泳低压电泳对角线电泳真空转移
毛细管电泳毛细管凝胶电泳毛细管自由流动电泳毛细管等速电泳毛细管区带电泳
高通量毛细管电泳介电电泳薄膜电泳膜电泳梯度电泳
交叉电泳等电聚焦毛细管等电聚焦等速电泳先导离子
尾随离子成层胶免疫电泳交叉免疫电泳对流免疫电泳
放射免疫电泳火箭免疫电泳逆向火箭免疫电泳交叉亲和免疫电泳琼脂凝胶
琼脂糖凝胶DEAE-葡聚糖凝胶聚丙烯酰胺凝胶缓冲液梯度聚丙烯酰胺凝胶变性梯度聚丙烯酰胺凝胶
变性聚丙烯酰胺凝胶溴酚蓝二甲苯腈蓝 FF壁效应层析
固定相流动相分配系数Rf值分辨率
层析谱层析仪洗脱梯度洗脱电洗脱
洗脱物保留系数保留时间保留体积外水体积
内水体积柱床体积洗脱体积电渗活化分析
前沿层析柱层析离心柱层析多维层析气相层析
气相层析-质谱联用毛细管气相层析气液层析超临界液体层析气固层析
液相层析正相层析反相层析高效液相层析低压液相层析
反相高效液相层析快速蛋白质液相层析液液层析对流层析液固层析
液液分配层析吸附层析亲硫吸附层析纸层析圆形纸层析
径向层析共价层析对角线层析薄层层析旋转薄层层析
双向层析连续层析顶替层析程序变流层析凝胶[过滤]层析
空间排阻层析亲脂凝胶层析梯度洗脱层析同系层析分配层析
反相分配层析渗透层析疏水层析离子交换层析阴离子交换层析
阳离子交换层析离子配对层析离子排斥层析配体交换层析亲和层析
亲和柱高效亲和层析亚基交换层析凝集素亲和层析免疫亲和层析
金属亲和层析细胞亲和层析DNA亲和层析寡dT纤维素亲和层析聚焦层析
层析基质分子筛蠕动泵分部收集器梯度形成器
离子交换剂离子交换树脂阴离子交换树脂阳离子交换树脂两性离子交换树脂
羧甲基纤维素纤维素离子交换剂强酸型离子交换剂强碱型离子交换剂弱酸型离子交换剂
弱碱型离子交换剂顶层琼脂低熔点琼脂糖树脂寡dT纤维素
乙酸纤维素膜DEAE纤维素膜印迹染色体印迹斑点印迹法
电印迹法电转移DNA印迹法RNA印迹法RNA足迹法
DNA酶足迹法DNA酶保护分析DMS保护分析蛋白质印迹法DNA-蛋白质印迹法
RNA-蛋白质印迹法免疫印迹法蛋白质检测蛋白质印迹法狭线印迹法印迹膜
菌落印迹法菌落免疫印迹法配体印迹法杂交分子杂交
预杂交原位杂交斑点杂交滤膜杂交饱和杂交
消减杂交阻抑消减杂交差示杂交差示筛选差异显示分析
mRNA差异显示竞争杂交分析荧光原位杂交杂交严格性硝酸纤维素
硝酸纤维素膜聚合酶链反应甲基化特异性聚合酶链反应阻抑聚合酶链反应巢式聚合酶链反应
半巢式聚合酶链反应巢式引物Alu聚合酶链反应锚定聚合酶链反应连接锚定聚合酶链反应
不对称聚合酶链反应平衡聚合酶链反应竞争聚合酶链反应差示聚合酶链反应易错聚合酶链反应
原位聚合酶链反应连接介导聚合酶链反应多重聚合酶链反应逆转录聚合酶链反应实时逆转录聚合酶链反应
定量聚合酶链反应实时聚合酶链反应反向聚合酶链反应随机聚合酶链反应剪接重叠延伸聚合酶链反应
聚合酶链反应克隆聚合酶链反应剪接扩增物连接酶链反应连接扩增反应
寡核苷酸连接分析免疫电镜术免疫荧光显微术激光扫描共焦显微镜术扫描共焦显微镜术
扫描隧道电镜高压电镜光密度光密度计光密度扫描仪
荧光计荧光分光光度计分光光度计显微分光光度计双光束分光光度计
双波长分光光度计红外分光光度法近红外光谱法显微荧光光度法荧光分光光度法
光谱分析吸收光谱法吸收光谱拉曼光谱分析激光拉曼光谱学
激光增强拉曼散射仿生学生物反应器生物传感器基因传感器
临床试验生物制药生物电子学图像分析圆二色性
蛋白质作图序列排比质谱法电喷射质谱自旋标记
X射线晶体学X射线衍射多重同晶置换中子衍射核磁共振
核磁共振波谱法脉冲傅里叶变换核磁共振[波谱]仪电子自旋共振电子-核双共振核奥弗豪泽效应
傅里叶变换斯托克斯半径局部序列排比检索基本工具二级结构预测舒-法斯曼算法
舒-法斯曼分析RYN 法斯卡查德分析斯卡查德方程斯卡查德作图
希尔方程希尔作图法居里贝可[勒尔]每分钟蜕变数
每分钟计数皮克纳克纳米纳米微孔
纳米技术盖革-米勒计数器盖革-米勒[计数]管正比计数器荧光分析
荧光光谱荧光激活细胞分选仪流式细胞术荧光显影本尼迪克特试剂
双丙烯酰胺离散剂焦碳酸二乙酯硅藻土表面活化剂
二环己基碳二亚胺硫酸二甲酯二甲基亚砜二硝基氟苯考马斯亮蓝
二硫苏糖醇溴乙锭乙二胺四乙酸乙二醇双2-氨基乙醚四乙酸异硫氰酸荧光素
福林试剂DNA嵌入剂异丙基硫代-β-D-半乳糖苷异硫氰酸苯酯苯甲基磺酰氟
羟基磷灰石三羟甲基氨基甲烷锥虫蓝非离子去污剂试剂盒
吉欧霉素遗传霉素潮霉素B新霉素壮观霉素
氨苄青霉素卡那霉素利福霉素利福平嘌呤霉素
鹅膏蕈碱示踪染料两性电解质兼性离子缓冲液缓冲配对离子
霍普-伍兹分析蛋白质可消化性评分蛋白质截短试验蛋白质工程丹磺酰法
埃德曼降解法肼解双缩脲反应劳里法茚三酮反应
蛋白质合成梅里菲尔德合成法肽合成末端分析肽图
肽扫描技术磷酸氨基酸分析DNA扩增多态性DNA数据库基因数据库
基因组序列数据库核酸数据库蛋白质数据库布鲁克海文蛋白质数据库Swiss-Prot蛋白质序列数据库
蛋白质组数据库DNA指纹分析DNA序列查询DNA混编DNA结合分析
测序序列分析仪蛋白质测序气相蛋白质测序仪基因组测序
DNA测序桑格-库森法马克萨姆-吉尔伯特法引物步移毗邻序列分析
鸟枪法测序荧光法DNA测序定向测序杂交测序叠群杂交
随机引物通用引物简并引物正向引物反向引物
引物延伸引物修补DNA合成磷酸酯法亚磷酸三酯法
亚磷酰胺法磷酸三酯法糖指纹分析糖作图糖测序
费林反应免疫沉淀免疫共沉淀放射免疫沉淀法磷酸钙沉淀法
载体共沉淀十六烷基溴化吡啶NFDA4沉淀法聚乙二醇沉淀化学发光化学发光分析
地高辛精系统抽提免疫吸附酶联免疫吸附测定肽-酶联免疫吸附测定
PCR酶联免疫吸附测定过氧化物酶-抗过氧化物酶染色免疫测定免疫筛选免疫化学发光分析
免疫荧光技术免疫扩散免疫铁蛋白技术原位合成离子阻滞
等位基因特异的寡核苷酸同位素交换法氢氘交换标记不对称标记
示踪技术示踪物同位素示踪物放射性同位素同位素示踪
同位素标记脉冲追踪标记非放射性标记末端标记随机引物标记
免疫荧光标记亲和标记化学发光标记光亲和标记抗生物素蛋白
链霉抗生物素蛋白生物素化核苷酸抗生物素蛋白-生物素染色生物素-抗生物素蛋白系统生物素-链霉抗生物素蛋白系统
探针核酸探针DNA探针RNA探针分子探针
基因探针俘获性探针杂交探针消减探针光亲和探针
生物发光探针谢瓦格抽提法凯氏定氮法微量分析半微量分析
大规模制备小规模制备分子导标分子印记技术尼龙膜
甲基化干扰试验尿嘧啶干扰试验光聚合Rot值Cot 值
分离胶电穿孔电转化法纳米晶体分子纳米电机系统
基因枪粒子枪粒子轰击硅烷化银染
固相技术溶剂干扰法隔离臂剥离膜剥离的转移RNA
滴度效价消色点抗体工程营养缺陷型
组件中止表达组件染色体匍移染色体跳移DNA跳移技术
基因组步移克隆分子克隆定位克隆定向克隆
基因克隆表达克隆重组克隆P1克隆鸟枪克隆法
亚克隆cDNA克隆克隆位点多克隆位点重叠群
重叠群作图削平末端补平平端化单链突出端
多位点人工接头肽核酸硫代磷酸寡核苷酸启动子捕获外显子捕获
增强子捕获表达序列标签表达组件表达筛选指纹技术
融合基因融合蛋白基因分析基因增强治疗生物芯片
阵列大阵列蛋白质阵列微阵列寡核苷酸微阵列
基因芯片DNA芯片蛋白质芯片蛋白质组芯片基因递送
基因诊断基因敲减基因敲入基因敲除基因定位
基因作图基因靶向基因治疗体细胞基因治疗基因跟踪
基因转移基因捕获基因疫苗基因工程基因指纹
基因操作基因组作图基因组足迹分析文库组合抗体文库
抗体文库消减cDNA文库DNA文库基因文库互补DNA文库
基因组文库单一染色体基因文库表达文库组合文库子文库
干扰小RNA随机文库噬菌体肽文库噬菌体随机肽文库跳查文库黏粒文库
绿色荧光蛋白异源双链同源双链异源双链分析组氨酸标签
遗传修饰生物体同聚物加尾热启动杂合启动子体内
体外体外重组体外转录体外翻译无细胞翻译系统
网织红细胞裂解物麦胚抽提物异源翻译系统基因座连锁分析标志
遗传标志选择性标志非选择性标志生化标志分子量标志
分子量梯状标志DNA梯状标志分子量标准生物标志标志基因
切口平移核转录终止分析新生链转录分析核酸酶保护分析亲代基因组印记
噬菌体展示空斑噬斑噬斑形成单位Qβ复制酶技术
牵出试验饱和分析放射免疫测定放射性受体测定发光免疫测定
生物发光免疫测定化学发光免疫测定发光酶免疫测定磁性免疫测定识别序列
重组重组DNA重组DNA技术重组蛋白质重组RNA
报道基因抗性基因限制性酶切分析限制性酶切片段限制性酶切片段长度多态性
扩增片段长度多态性限制[性酶切]图谱限制性酶切作图限制[性酶切]位点限制[性酶切]位点保护试验
RNA作图S1核酸酶作图基因组图谱物理图[谱]夹心法分析
筛选序列标签位点简单序列长度多态性微卫星DNA多态性简单重复序列多态性
单核苷酸多态性单链构象多态性随机扩增多态性DNAcDNA末端快速扩增法温度敏感突变
插入失活插入突变正向突变位点专一诱变饱和诱变
寡核苷酸定点诱变随机寡核苷酸诱变剥离的血红蛋白凝血因子Xa切点凝血酶切割位点
自杀法死亡基因超分子反应靶向模板
转导转导子共转导转化共转化
转化率转移DNADNA转化质粒转化转化体
转染转染率转染子共转染稳定转染
短暂转染RNA转染DNA转染质粒转染脂质体转染
稳定表达短暂表达转基因转基因作用转基因生物
优势选择标志载体[运]载体微载体克隆载体
表达载体穿梭载体逆转录病毒载体报道载体取代型载体
卡隆载体插入型载体真核载体T载体载体小件
质粒黏粒松弛型质粒严紧型质粒表达质粒
致瘤质粒卡隆粒噬菌体温和噬菌体辅助噬菌体
溶源性包含体辅助病毒包装体外包装
包装提取物酵母人工染色体细菌人工染色体P1人工染色体杆状病毒表达系统
双杂交系统酵母双杂交系统染色体显微切割术放射性同位素扫描放射自显影
凝胶放射自显影本底辐射增感屏闪烁计数仪液体闪烁计数仪
固体闪烁计数仪闪烁液第一闪烁剂第二闪烁剂打点
离子透入显微注射光极速流技术切变
信噪比超声波作用紫外交联胚胎干细胞法发酵罐
原代培养连续培养悬浮培养补料分批培养HAT培养基
选择培养基复印接种脂质体脂质体包载定向选择
分子定向进化源株小细胞感受态细胞允许细胞
中国仓鼠卵巢细胞生物技术生物工程重组工程下游处理
植物治理法生物安全等级实质等同性生物安全操作柜传导
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