病毒的复制

病毒的繁殖通常被称为复制，以真病毒为例进行讲解。病毒中不存在复制酶系，也缺乏代谢必需的酶系和能量。而复制的过程是有生物合成和能量需求的。为了实现复制，病毒必须诱导活的宿主细胞合成新病毒所需的所有的必需成分，然后装配成新的病毒。所以，死的宿主细胞是无法复制病毒的。

在活跃的病毒感染过程中，病毒的各个成分在宿主细胞内组装成新的病毒粒子，然后释放出来大多数病毒的复制步骤很相似，但是，原核细胞的病毒感染与真核细胞的病毒感染之间，在感染的初始阶段有一些不同。有研究显示，在细菌和古菌的病毒侵染中，只有病毒的核酸进入宿主细胞。在动植物细胞的病毒侵染中，通常整个病毒粒子被吸收进宿主胞内。除了这一点，各种病毒的增殖过程基本相似。因为我们对细胞病毒，也就是噬菌体的复制的研究，较为充分，下面，我们先以噬菌体为模型，来对病毒的复制进行一个总体的介绍。

通常，我们将病毒的复制分为五个阶段，如图所示，即第一个阶段，吸附，此时病毒粒子附着在宿主细胞的表面，第二步是侵入，或者叫注入，病毒将核酸注入到宿主细胞中，第三步是合成，即病毒诱导宿主细胞实现病毒核酸的复制和蛋白质的生物合成，第四步是组装，子代病毒核酸与蛋白质装配成为新的具有侵染性的病毒粒子，第五步是释放，即子代病毒粒子成熟后从宿主细胞释放出来。

这个过程只用十个字，五个词就可以描述出来，很容易记忆。但是，为什么宿主细胞能够接受病毒的附着与侵染呢？作为宿主细胞，它心甘情愿被病毒利用？并裂解毁灭吗？当然不是了，我们可以把病毒对宿主细胞的侵染形象的比喻为一场攻城之战，病毒作为攻击方围攻宿主细胞

病毒的吸附，是启动感染的第一阶段，一开始，病毒与宿主细胞的接触是受到静电引力的作用产生非特异性的可逆吸附，这有点像攻城之战的时候，试探性的接近城墙或者城门，在不断的接触过程中，病毒粒子表面的一种或多种蛋白质，能够与宿主细胞表面上的称为受体的特定成分相互作用，可以形成化学健，从而产生特异性吸附，这就进入到第二个阶段，不可逆吸附，也是病毒感染的开始，这就好比是找到了一把可以打开城门的钥匙，这种特异性吸附，意味着病毒侵染的开始。

病毒的宿主专一性也是由这种特异性受体识别决定的。在缺乏其特异性受体的情况下，病毒无法附着在宿主细胞上，就无法侵染。如果受体改变，例如发生了突变，则宿主可能变得对病毒的侵染具有抗性，那宿主细胞表面的病毒受体是什么呢？通常是宿主细胞正常的表面成分，例如蛋白质、碳水化合物，糖蛋白，脂质或脂蛋白，或者是由这些大分子构成的某种细胞结构，这些受体本身是执行细胞的正常功能的，也就是说，是细胞必备的功能成分，只是被病毒利用了，例如T1噬菌体的受体是宿主细胞的铁转运蛋白，λ噬菌体的受体在麦芽糖转运吸收中起着很重要的作用，脂多糖是革兰氏阴性菌的外膜成分，T4噬菌体可以识别和结合大肠杆菌的脂多糖。有些细胞表面突出的附属物，例如鞭毛，菌毛，这也是噬菌体常见的受体。

病毒附着在其宿主细胞上，会引起病毒和宿主细胞表面的变化，进而实现侵入，我们经常用特洛伊木马的故事，来比喻这个过程。因为这些变化，宿主细胞误以为是好事，将病毒引入了堡内，我们看看噬菌体的侵入，当噬菌体附着在宿主细胞受体位点上之后，噬菌体的尾壳收缩，尾管推出，并插入到细胞壁和细胞膜中，这时，噬菌体将核酸注入到宿主细胞中，而蛋白外壳则留在细胞表面，一旦病毒的核酸在宿主细胞内被读取，则病毒的全面复制就开始了。

病毒起先的复制通常是围绕着新的病毒基因组的合成进行的，因为病毒基因组的类型很多，所以复制方案也很多。例如，一些小的DNA病毒，利用宿主细胞的DNA聚合酶复制病毒的基因组，而在T4噬菌体这种复杂的DNA病毒中，病毒本身能够编码自己的DNA聚合酶，除此之外T4噬菌体的基因组还编码了在病毒DNA复制中起作用的其他蛋白。在核酸复制的同时，病毒基因的转录和翻译也同步进行。例如T4噬菌体的DNA进入宿主细胞后一分钟内，宿主自身的DNA和RNA的合成停止，特定噬菌体基因开始转录，从而抑制了正常宿主的生长，T4噬菌体的基因组并不能编码自己的RNA聚合酶，其早期转录翻译产生的特异性蛋白会修饰宿主RNA聚合酶的特异性，使其只能识别噬菌体的启动值，此后不久，T4噬菌体编码的抗λ因子，与宿主RNA聚合酶λ因子结合，阻止RNA聚合酶识别宿主基因的启动值，从而关闭宿主基因的转录在感染的过程中，通过修饰宿主的RNA聚合酶或者λ因子，病毒不断的控制基因的转录表达，不断合成病毒组装所需要的蛋白，一旦核酸和蛋白准备充分，病毒的装配就开始了。

病毒的装配是需要消耗能量的，不同病毒的组成不同，其具体的装配过程也存在很大差异，子代病毒装配成熟后，将通过裂解细胞、出芽，或者分泌的方式释放子代病毒，其释放方式取决于病毒。每个宿主细胞释放病毒粒子的数量，随特定病毒和特定宿主细胞的不同而有所不同，释放量从几个到几千个不等。病毒复制周期的持续时间也是不一样的，许多细菌病毒大约需要20到60分钟，而大多数动物病毒其复制需要8到40个小时.

思考题

如果将敏感细菌和适量的噬菌体混合，以时间为横坐标,以噬菌体数目为纵坐标绘制一条曲线，根据病毒复制的原理,你认为这个曲线的变化趋势是什么样子的呢?