|
3.5 影响光合作用的因素 光合作用的生理指标有光合速率和光合生产率。 光合速率（photosynthetic rate）是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：μmolCO2/m2/s和μmolO2/dm2/h。 表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)，即一般测定光合速率时没有减去呼吸作用。如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。 光合生产率(photosynthetic produce rate)，又称净同化率(net assimilation rate, NAR)，指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。常用g/m2/d表示。光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。 3.5.1 外部因素对光合作用的影响 3.5.1.1光照 光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素。 1.光强 （1）光强－光合曲线：也称需光量曲线，在暗中叶片无光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图中的OD为呼吸速率)，随着光强的增高，光合速率相应提高。 当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速率为零）时的光照强度，称为光补偿点（light compensation point）。 在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢。 在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点(light saturation point)。这种现象称为光饱和现象（light saturation）。 出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。 一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。 如，草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物； 阳生植物的>阴生植物；C4植物的>C3植物。 光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。 从光合机理来看，C3植物的量子效率应比C4植物的大，因为C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3植物，这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。 (2)光合作用的光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制（photoinhibition of photosyn- thesis）。 光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。 光抑制主要发生在PSII。在特殊情况下，如低温弱光也会导致PSI发生光抑制。主要是光能过剩时，过多还原力的形成引起NADP＋不足使电子传递给O2，形成超氧阴离子自由基(O2.-)，另一方面会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素(chlT)，chlT与分子氧反应生成单线态氧(1O2.)，破坏叶绿素和PSII反应中心的D1蛋白，从而损伤光合机构。 2.光质 对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。 3.5.1.2二氧化碳 1．CO2－光合曲线 当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。 在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。 在饱和阶段，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受体--RuBP的量就成了影响光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性，因而Pm被称为光合能力。 C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC对CO2亲和力高，即Km低，可利用较低浓度的CO2； C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP，因此其CO2饱和点低有关。同时C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高。 2.CO2供应  凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。 3.5.1.3 温度 光合作用的暗反应是由酶促反应，其反应速率受温度影响。 光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。温度的三基点因植物种类不同而有很大差异(表3-6)。C4植物的光合最适温度一般在40℃左右，高于C3植物的最适温度(25℃左右)。 低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。 在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。  3.5.1.4 水分 用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。 （1）气孔关闭 气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔导度下降，导致进入叶内的CO2减少。 （2）光合产物输出减慢 水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。 （3）光合机构受损 中度的水分亏缺会影响PSII、PSI的天线色素蛋白复合体和反应中心，电子传递速率降低，光合磷酸化解偶联，同化力形成减少。严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。 （4）光合面积减少 水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。 水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。 3.5.1.5 矿质营养 矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；Cu、Fe是电子传递体的重要成分；磷酸基团是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；Mn和Cl是光合放氧的必需因子；K和Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。 3.5.1.6 光合作用的日变化 温暖、晴朗、水分供应充足时，光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，日落后净光合速率出现负值。 气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合“午睡”现象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土壤干旱（引起气孔导度下降）；CO2浓度降低，光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。 3.5.2 内部因素对光合作用的影响 3.5.2.1 叶龄 叶片的光合速率与叶龄密切相关。幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物；叶片全展后，光合速率达最大值（叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期）；叶片衰老后，光合速率下降。 3.5.2.2 同化物输出与累积的影响 同化产物输出快，促进叶片的光合速率；反之，同化产物的累积则抑制光合速率。 |
|
|
