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一日一书 读本好书  人类基因的历史地图 作者:(美)奥尔森 译者: 霍达文 出版社:生活·读书·新知三联书店 出版时间: 2016年2月 定价: 30.00 在历史上，喜欢把别人归类的习惯给人类带来了不少苦难。整个族群被屠戮或被奴役，原因只在他们的肤色或眼睛的形状。 本书是一本关于历史的书，但这里所谓的历史是一种和我们日常生活离不开的历史。我们大部分人不是自命为西班牙裔人就是中国人，不是白人就是黑人……也许我们和这种种分类都有点关系……有些人认为，一个族群的侵略性、宗教性和发明能力不可能是后天学习的结果，一定是和遗传基因有关的。 但遗传学的研究告诉我们，这并不是实情。不同族群之间的关系太密切了，他们只在最表面的地方有差别。基因研究还证实，所有人类都彼此相连，无论是强盛的汉人、在各地殖民的欧洲人、散布全球的犹太人，还是猎捕羚羊的布什人，全部都是同一人类家庭的成员。 本书探索世界广大区域的基因故事，现代人类从最初出现到现在的历史，也追踪了语言的起源和分化，告诉我们人类如何变成今天我们看到的不同的种族和民族。 我是一个非洲人。我之所以为我，全赖界定我们乡土面貌的丘陵、河谷、山脉，森林中的旷野、沙漠、树木、花卉，海洋以及更迭的季节。 ——节录自南非现任总统姆贝基在1996年5月8日南非共和国宪法通过时发表的讲话 去年秋天是非洲南部百余年来最多雨的一个秋季，博茨瓦纳的东北部的灌木丛生意盎然。犀鸟和伯劳鸟在相思树丛中滑翔，丛林中的矮树花朵盛开，果实累累。在这一带出没的花豹已数月不见踪影，昨晚却在我们营地附近约100码的地方留下足印。 十几名布什人（Bushmen）无精打采地走过矮树丛，他们正顺着地上的足迹追赶着一只两小时前路过此地的小羚羊，不过他们并不是在认真地打猎。一个名叫克索马（Xoma这是他名字的英译，但事实上他名字的开头是一个复杂咋舌音，念起来很费力）的年轻人看到一根熟悉的藤蔓。他拿起当作挖掘工具用的棍子戳了几下，就从土里掘出一块约有一个橘子大小的块茎，顺手交给站在一旁的妇人。妇人接过块茎，塞进搭在肩上的皮毯内，然后快步赶上其他男人，和他们一起抽烟。 布什人自称Ju/hoansi，亦称为！KungSan。最近几十年来，他们的生活改变了很多。克索马和他的家人现在住在用木头和洋铁皮搭建的永久居所之内，再也不住族人过去新成立狩猎营时习惯搭建的茅屋了。布什人的小孩现在在学校里学习博茨瓦纳的国语，而不是他们祖先惯用的以复杂咋舌音为主的语言。他们现在穿衬衫和裤子，不是用猎物皮毛制成的皮衣。现在，克索马这个年龄的男人都离开丛林，到博茨瓦纳别的地方或邻近的南非工作。 但每年有好几个星期，克索马的村人都会回到丛林按传统方式生活。他们用沉重的挖掘棍棒寻找植物的根，用弓箭打猎，用叉子叉着猎物在熊熊烈火上烤。他们边雕刻鸵鸟蛋壳珠子边聊天开玩笑，或玩一种外人无法理解的游戏。这游戏很特别，他们移开地上的石块，让窟窿露出来，然后把石块在窟窿之间挪来挪去。现在克索马在学做巫医。到了晚上，布什人聚在火堆旁边唱歌，拍手为古时流传下来的歌谣打拍子。克索马则在他的老师身后步履不稳地跳着舞，希望能够进入和神鬼相通的恍惚状态。 尽管布什人很快地被吸纳入现金经济体系，但在博茨瓦纳这个地区，却仍有很多布什人在村落附近的土地以狩猎和采集的方式取得他们大部分的粮食。他们常常和附近的牧人和农民发生争执，现代生活方式对他们的吸引力很大。狩猎和采集的生活方式能不能长期保持，还有待观察。 布什人是非洲南部的原住民。（非洲语言中布什人和San两语都有贬义，但我们没有其他用语可用。许多布什人乐于被称为布什人，因为布什人一语与土地有关。）布什人的祖先在这个地区生活了好几万年，甚至超过十万年。在这段漫长的岁月里，布什人发展了一套使人与人以及人与土地得以维持和谐的生活方式。他们取得生活所需，但同时确保日后有足够的衣食。他们透过婚姻、结盟和贸易建立一个复杂的社会关系网，也在非洲南部的岩壁上留下大量的画作。 但在过去几千年间，别的族群开始侵入他们的乡土。大约在距今一千多年前，一群群身材比较高大，肤色比较黝黑的农民和牧民开始从北部往南移。最后，布什人只有和入侵的人混居或撤到比较贫瘠的土地上。到了17世纪和18世纪，荷兰农民开始从好望角朝北扩散。虽然布什人和其他邻近土人奋力抵抗，但欧洲人逐渐居上风。 在和其他人接触过程中，布什人始终都是种族主义施虐的对象。其他非洲人把他们视为流浪汉和小偷（san一语的意思之一是“不可靠”）。许多欧洲农民根本不把布什人当人。德属西南非一份19世纪末期的清单开列了前一年殖民者和警察射杀的动物数字，400名遭射杀的布什人妇女竟然被列入清单最上面的“哺乳动物”这个大类之下。 要欺压或灭绝其他民族，方法之一往往是否定其人性，而科学在助长这种暴行方面却有一段悠长而可悲的历史。进入20世纪之后，人类学家仍凭空臆测，认为非洲人、亚洲人和欧洲人是从不同的灵长类演变而来的。这含义很明显，就是说，这些族群属于不同的物种，其中一种的演进程度远高于其余各种。 但这种想法始终摆脱不了一个问题；如果是两种属于不同物种的动物，很难杂交，但不论人类本身有何种限制，混种却从来不成问题。非洲南部是一个基因的大熔炉，各种群的祖先包括布什人、布什人的农牧表亲科伊科伊人（KhoiKhoi）、来自邻近地区的农民和牧民，以及来自欧洲和亚洲的移民等。南非的曼德拉、姆贝基等领袖所属的科萨人（Xhosa）很明显也有布什人血统。所谓“好望角有色人种”（CapeColoureds）是欧洲拓荒者、亚洲移民和非洲南部土著的后裔。许多欧洲裔南非人的祖先是欧洲人屯垦初年的非洲人，当时不同族群（groups）通婚的情形还很普遍。南非种族隔离制度的最大讽刺之一是，很少国家像南非一样有这么庞杂的基因传承，但南非人却被严格地分成几个不同的种族。 在非洲居住的人一眼就看得出谁是布什人。布什人个子很小，但很结实。皮肤深的呈红褐色，浅的可以接近黄色。他们的头发一小簇一小簇的，而且很脆，会自行折断。他们的颧骨隆起，五官细致，以现代的标准而论，他们算是很漂亮的人。 何以布什人的外表那样独特？更进一步言之，族群是靠什么因素区分的？我们把人归类所依仗的特征要如何解释？ 布什人生活的地带对他们的外貌有很大的影响。他们长期暴露在阳光下，因此年迈的人脸上都有深刻的皱纹。他们体力活动频繁，食物亦以蔬菜为主，因此他们体型都很瘦削结实。 但我们得做更深观察，然后才能了解布什人彼此在外貌上相似的个中原因。在显微镜下，布什人皮肤表层的细胞和其他人无异。但在这透明的表层下却有所谓黑色素细胞（melanocytes），这是赋予皮肤颜色的细胞。布什人身上的黑色素细胞比欧洲人和亚洲人的黑色素细胞黑一点，原因是布什人的黑色素细胞内含较多的皮肤真黑素（eumelanin）；但非洲有些人的祖先的居住地点比较接近赤道，布什人的黑色素细胞比起这些人的黑色素细胞颜色又要浅一点。 在黑色素细胞以下，布什人和其他人的差异就变得逐渐模糊了，他们体内的其他细胞和其他人看来完全没有分别。以此而论，布什人和其他人的分别可说真的“肤浅”。 肤色只是属性之一。布什人小巧的体型、尖削的下巴略呈半闭、几乎和亚洲人无异的眼睛又如何呢？要了解这些差异的起源，我们要深入人类的细胞核中。细胞核是细胞之内的一个小间隔，几乎是所有人体细胞都有的。细胞核之内有46条称为染色体（chromosomes）的结构，在养分和蛋白质溶液中浮沉。这些染色体合计有23对，从最长到最短，编号从1到22。在男性体内，第23对染色体为一条X染色体和一条Y染色体，女性细胞之内的第23对染色体则为一对X染色体（大部分人都只有23对染色体，但也有人有额外的染色体，如唐氏症患者额外多了一条第21号染色体）。 染色体成双成对，反映了性别的神秘二元性。每对染色体的其中之一来自父亲的精子细胞，另一个则来自母体的卵子。以此而论，每对染色体就好像是一对夫妻一样，彼此相随，直到死亡的一天。染色体和染色体之间也进行某种性活动。已成长的生物开始制造精子或卵子时，染色体一对一对地纠结在一起，进行重组（recombination），彼此交换自身的片段，结果产生两条新的重组染色体，有如夫妇交换了肢体一样。这些重组的染色体分开后，包装在新的卵子或精子之内，日后重新开始同一过程。 X染色体和Y染色体这一对和其他染色体的情形不同。卵子细胞内含的是X染色体，精子细胞之内却可以是X染色体，也可以是Y染色体。因此，下一代的性别是由父亲决定的，但最后究竟是内含X染色体还是内含Y染色体跑到输卵管，碰上一枚卵子，并突破卵子最后一道防线，却完全是偶然的。 除了X染色体和Y染色体这对以外，其余各对每条染色体都和另一条染色体大体一样（夫妻之间相类之处到此为止）。各对染色体的两条染色体都要大体一样，否则细胞就无法发挥正常功能。一对染色体在重组过程时交换彼此的成分，两者要配合，像两人跳舞的情形一样。假如两者无法配合，舞就跳不成，生殖过程就戛然终止。 人们想到染色体时，往往会想起学校生物教科书上的一张图片：细胞成长到了某一阶段时，染色体变成雪茄形的肥短结构，假如这肥短结构接触到一种名为姬姆萨氏染剂（Giemsastain）的物质时，染色体身上就会出现一圈圈的条纹，好像打锤球用的锤子一样。 除了染色体异常的人外，所有人体内这些条纹大致上都是一样的。18世纪白人殖民者和布什人妇女交配，他们的染色体配合得很好。我们寻找布什人的特征的起源时，染色体的条纹不能提供任何线索。 不同物种的条纹互异。我们常听人说，人类和黑猩猩的基因很相似。据说，经过染色和比对之后，我们无法用目测分辨人类和黑猩猩的染色体。但假如我们小心地比对，我们还是可以找到露出马脚的地方。黑猩猩有24对染色体，不是23对，其中有些条纹的形状和人类有些细微的分别。和黑猩猩相比，人类23对染色体中，有9个的若干节是扭曲的，其他的染色体不是末端附加了额外物质，就是有缺少一些物质的情形。这些差异具体表明了两种不同物种在进化上的距离。我们的传承和别的物种分开太久了，以致染色体的结构也开始分化了。 假如染色体条纹无法解释布什人和其他人种的差异，那我们得再往深处看。每一条染色体内含一缕DNA。在社会上，DNA几乎成了某种图像。生物科技公司在总公司兴建酷似DNA分子的双螺旋形楼梯。高级杂志往往使用DNA分子作插图，图中的DNA分子朝着色彩暗淡的未来扭曲前进。洗发精号称含有DNA，好像只要在洗发精内加上某些动植物成分就一定对我们的头发有好处似的。（相对的例子俯拾皆是。DNA的成分之一是鸟嘌呤——guanine，其语根为guano，即鸟粪，DNA分子最初就是从鸟粪中分离出来的。） 图像的问题之一是使我们不再往深处探究它，这对DNA研究是一件不幸的事，而DNA却是大自然最神奇的创造之一。DNA分子可以非常非常长，假如人体一颗细胞中46条染色体的DNA分子通通拉直起来，长度可达6英尺，可以从一张厨房桌子的一端伸展到另一端。这么多的物质挤在还没有一颗微尘大的空间之内，真是一件不可思议的事。其中奥秘就在DNA分子的狭度中。即使我们把6英尺长的DNA分子放大，让它从纽约市一直延伸到洛杉矶，这分子的宽度还是比不上一支铅笔。 比DNA分子长度更让人吃惊的是这分子内含的信息之多。DNA分子核心内含四种简单的基本建构物质，称为核苷酸（nucleotides）。四种核苷酸分别是腺嘌呤（adenine），胸腺嘧啶（thymine），胞嘧啶（cytosine）和鸟嘌呤（guanine），以四语语首字母的大写代表，即A（adenine），T（thymine），C（cytosine），G（guanine），四者串联起来，构成一条长链。例如，人类第二号染色体中DNA的某一节可以是这样的核苷酸序列：ATACTGGTGCTGAAT。但这只是15个核苷酸，每一颗人类精子或卵子细胞内含的23对染色体合计有30亿个核苷酸，光以字母数目而论就是本书所含字母的6000倍。电子工程师把大量信息放在半导体芯片上，觉得很神气。但要赶上DNA分子的信息密度，他们还有很长的路要走哩。 对于我们来说，DNA分子中一长串的核苷酸只是一些无意义的呓语，原因是我们不懂得这种语言。对于细胞来说，DNA内含的数据却是千百个世代累积起来的智慧。我们每个人从生身父母继承了DNA，我们的生身父母也从我们的祖父母继承了DNA。第一个可以称为人的生物从不可称之为人的生物那里继承了DNA。第一头哺乳动物从爬虫类祖先继承了DNA，如此往上追溯，我们可以追溯到开始使用DNA传承信息的单细胞生物。DNA是我们和所有曾在地球上生存过的其他生物之间的一个连接物。 假如一名态度认真的大学研究生取得两个人的染色体拷贝，并比较两人的染色体核苷酸序列，这个研究生将发现，两个序列几乎是一模一样的。但平均每一千个核苷酸，两个序列就会出现一次差别。其中一人的序列到了这一点上，核苷酸为A，另一人则为G。也许在其中一人的序列中增加或删除或替换了一些核苷酸，但另一人的序列却没有这些情形出现。 这就是个人和群体之间的基因差别的起源了。世上所有人都有同样的一套基因，但这些基因却有略略不同的版本。我们各有独特的体质，根源即在于这些DNA序列的差异。我们的肤色以及我们眼睛和头发的颜色的不同就是这些差异造成的。我们头颅骨的形状，头发的分布形态以及我们的体型都是由此引起的。这些差异对我们是否容易患上某种疾病很有影响，也是我们构筑人生的生物基础。 21世纪的生物医学研究重点都将放在人与人之间的基因差异上。生物科技公司已经开始研究人与人之间DNA的差异情况，以及这些差异如何引起疾病的问题。很快就会有配合个人的DNA而发生效用的药物问世。最后，生物医学研究人员将找到改变人体细胞或精子和卵子之内某些核苷酸，以便制造新人类的办法。到时，人就可以把自己的演进掌握在手中，而且，不论结果是好或坏，还可以决定我们这个物种的基因前途。 但本书谈的不是生物医学研究，我要谈的是DNA如何透露我们的过去。过去几年间，基因研究让我们发现了大量的历史资料，日后还有更多这样的资料出现。这情形有如生物学家发现了一本别的行星的观察家用密码写成的书。这本书叙述的是一个特定物种错综复杂的历史，这物种就是我们所谓的人类（Homosapiens）。 在博茨瓦纳东北的两千英里外，赤道在索马里基斯马尤市（Kismaayo）以北首先和非洲大陆接触。从嶙峋的岩岸开始，赤道爬上一个长满灌木的小土坡，一路穿过祖巴河（JubbaRiver）一带的香蕉园，接着来到索马里和肯尼亚之间平衍的不毛之地。在距离大洋四百英里的内陆，赤道在肯尼亚山的积雪以下攀登上肯尼亚山的北麓，然后落入大裂谷（GreatRiftValley），穿越大裂谷饱经侵蚀的河床和平原。在肯尼亚的西陲，赤道进入维多利亚湖（LakeVictoria），然后几乎直接进入乌干达的恩德培机场（EntebbeAirport），然后沿着卡通加河（KatongaRiver）进入乔治湖（LakeGeorge）。在乔治湖的西岸，赤道翻山越岭，越过传说中的“月亮山”鲁文佐里山（RuwenzoriRange），继而落入刚果河谷，沿途穿越绵延数百英里、人迹罕见的茂密热带雨林。最后，在印度洋以西约2000英里的地方，赤道横越加彭的热带低地，然后在利伯维尔（Libreville）以南约30英里处离开非洲大陆的西沿。利伯维尔是1849年法国海军军官建立的城市，以收容得到自由的奴隶。 人类演进过程中最重要的四大事件都在东非发生，距离赤道不超过五百英里。 约在600万年前，一种非洲人猿分化成两个截然不同的物种，其中之一在日后经过许多中间阶段之后终于演化成人类。另一物种也衍生成许多中间物种，最后成为现代的黑猩猩。 约在400多万年前，在朝着人类演化的物种开始大部分时间都用两条腿站起来。这直立的姿势似乎启动了一个有深远意义的演化过程。这物种可以使用两手作其他用途，如操纵对象和投掷石块以吓跑掠食者等。两腿直立后，这物种可以透过灌木丛的树顶看前方，然后思索看到的情形。目前我们还不知道这朝着现代人演化的物种何以生成较大的脑部，但两腿直立可能是其中因素之一。这种朝垂直方向的发展非常重要，专门研究史前人类遗骨化石的人类学家把这些猿人归入一个特殊的类别；物种命名系统中，物种名字的前半（词）指谓一群同类物种，第二字则指谓确切为哪个物种。直立猿人列入南猿类（Australopithecus）。 约200万年前，一群体型庞大、脑袋特别发达的两腿直立人开始改变自然对象为工具。这些人用石块互相敲击制成有锋利边沿的石块，以宰割别的肉食动物所杀死的动物。他们利用石块作为锤子和石砧，以击碎石块。开始制作工具是我们历史发展的另一里程碑。这些人是最先值得称为“人属”（Homo）的人。 最后，约在10万到20万年前之间，人属又有新的成员出现。这些成员和以往出现过的人都不相同，他们体格没有那么壮硕，但机动性很强，而且认知力的适应性也是前所未见的。这些人就是我们所有现代人的祖先。 这简单的编年记录似乎告诉我们，从南猿到“人属”到现代人，其间的发展是直线的。许多关于人类演进的书籍和文章，都附有人类祖先的演进图，这些图片就是这种看法的代表。在这些图片中，排在最前面的往往是一个男性的现代人，此人坚定地朝图片的边缘往前走。尾随现代人的是一个穴居人，接着是一个两腿直立的猿人，最后则是一只步履踉跄，看起来笨笨的黑猩猩。这些图片的意思似乎是，我们是一个“注定过程”的最终产物，也是演进不可避免的目标。这种想法加强了我们的一种信念，就是我们位居生命金字塔的顶点，其他活着或已经绝种的生物全都排列在我们脚下。 但这种人类演进过程的构想是错误的，至少很不完整，足以严重地误导人。人类的演进并非是一个直接从低等到高等的过程，而是充满死胡同，充满迂回曲折，也充满突然的转折。许多我们凭推想认为是人类祖先遗骨的化石，可能代表了失败的实验以及已绝种人类的传承。我们是一个筛汰过程的产物，这过程中，弱者绝种。 现在在地球上生活着的是一个单一种别的人类，但在“人属”和“南猿”某些历史阶段中，曾有若干在解剖学上截然不同的人类种别同时在世上并存，而且往往在同一地区出没。约在180万年前，可能有多至四群完全不同的人和南猿在东亚同一地区生存。其中一群体格健硕，称为鲍氏南猿（Australopithecusboisei——许多古人类学家把更壮硕的南猿归入傍人属——Paranthropus）。其他三群则是人属，这三群中，只有一群是现代人的祖先，但由于缺乏详细的化石记录，无法确定何者才是现代人的祖先。 柯林·格鲁夫斯是生物学家中最先主张不同种属的人类同时在同一地区并存的人。格鲁夫斯是澳洲堪培拉国立澳洲大学的体质人类学家，学术生涯多彩多姿。他足迹所及，看过动物之多，世人难以望其项背。他经常在澳洲《堪培拉时报》的专栏中为文驳斥所谓创造论者、心灵专家和其他伪科学家的论点。他的最爱之一是大声疾呼，反对世人盗猎犀牛、老虎、麝香鹿和长臂猿动物。世人误信这些动物身体的某些部分有疗效，需求甚殷，所以这些动物的数目不断减少。 格鲁夫斯把人类演化放在一个较大的背景下研究。他研究过的课题包括东南亚虎类、加拿大北极圈野狼、北美洲水牛、非洲大象和犀牛等哺乳动物的演进。他说，人类的演进有什么理由要和其他的动物不同？的确，人类现在有了高度文化，但这是历史上颇晚近的事，我们也不清楚早期人类的属性是否在演进过程中改变了。他说：“达尔文革命最重要的信息，也许就是人类也是动物。” 格鲁夫斯研究大型哺乳动物的演进过程时，发现了一种特定模式。物种不会集体从一个样子变成另一个样子，而是长期大致不变，然后突然间产生一个旁支，有一批为数不多，但特点足以构成另一个物种的动物出现了。假如这些新产生的动物比起他们的母系多了某种优势，这些新产生的动物就会继承母系动物原来栖息的地区。事实上，假如这种优势足够强，原来的种系还可能绝种，为同一过程再次发生铺路。 这就是格鲁夫斯从化石看到的现象。他说：“物种形成是人类演进的主要机制，在承传之内的渐变反而是次要的。”换言之，南猿类并非逐渐演变成早期的人属，而是某种南猿分出人属这个旁支，然后这旁支反过来在竞争上压倒南猿。约在100万年前，所有南猿都已经消失了。 格鲁夫斯研究哺乳动物的演进，还发现了别的情形。生物学家一向以为，新物种往往在某一物种活动范围的边缘形成，原因是在这些鞭长莫及的地方，一小群动物往往较容易和较大的族群脱钩，或越过某座山，或渡过某条河。这个小群体变成孤立以后，就会脱离原来的大群体，自行演进。假以时日，这个小群体就会和原来的大群体很不一样，结果两者不再交配，小群体就独自演进。 格鲁夫斯开始研究哺乳动物的演进过程时，也预期看到这种现象，就是物种分出旁支，有如旋转中的雨伞向四周洒出水珠一样。但他再三发现与此相悖的情形。新物种并不在物种活动范围的边缘形成，而是在原来物种活动范围之内出现，狮子就是一个例子。狮子共有四个亚种曾在历史上出现，在中非和东非，一个亚种就在狮子活动范围内出现，其余三个亚种则在北非、南非和西非出现（这三个亚种中，两个亚种现在动物园和某些保育区还硕果仅存，第三个亚种则已绝种）。传统的看法是在边缘地带的是新种。但事实上，情形刚好相反，生存在中央地带的亚种脑部较大，社会组织也较复杂，它们才是新种。 格鲁夫斯说，同样的情形也在人类演进过程中出现。他说：“人类演进过程中的所有重要事件都在东非发生，这一点大概没有什么问题。”根据这种看法，比较重要的人类化石都在东非发现，这不是地质或历史的偶然，东非就是人类演进的场景。 在一个现存物种中间可以有新物种出现，这种想法是和一般人的直觉不符的，但支持这种想法的证据愈来愈多。现存物种活动范围的中心是资源最丰富的地方，因此也是动物密度最大的地方。动物密度大，基因多样性就愈高，演进就更容易进行，变异就是从这些基因热点产生的。 东非草原正符合这些条件，肯尼亚和坦桑尼亚的热带草原是生物天堂，在此地栖息的大型哺乳动物比世界任何地方都多，可谓生意盎然。 但我们也必须回答一个重大的质疑论点：一个新物种如何可以在一个现存物种的活动范围中保持生物上的隔离？根据我们对物种生成的一般了解，新生成的物种会和原有物种交配，因而很快就失去了独特的特征。 这个两难的局面迫使生物学家更仔细地研究所谓生殖隔离机制（reproductiveisolatingmechanisms）。这些机制的作用有如陪同未成年高中生参加过夜活动的监护人一样，就是防止怀孕。有的生殖隔离机制在于行为，例如，两个物种的交配习惯可能很不一样，前奏时双方发出的信号有矛盾的地方，彼此的反应也不适当，因而终止了性行为。别的机制则比较依赖视觉，例如视力敏锐的灵长类往往一眼就可以找到适当的伴侣。 地理也可以是一种防止交配的机制，即使在某一物种活动范围的核心也如是。例如，和我们最接近的灵长类喜欢住在树丛里，即使树丛是最拥挤的地方也不改其习性。在非洲赤道地区的森林里，很难看到大猩猩，但到了某个地区之后，大猩猩却很普遍，过了这个地区之后，又要再跑很远才会再看到大猩猩。在这种情形下，这些群体主要是孤立的，于是就可以开始分化。 其他的生殖隔离机制则在分子层次发生作用。例如，不同的物种即使交配成功，卵子表面的复合物也会侦测到来自别的物种的精子，并使这些精子无法穿透细胞壁。就算精子可以穿透细胞壁，染色体可能不兼容，结果无法产生胚胎。最后，即使杂交的生物出生了，这生物总是不能生育的，马和驴子交配产下的骡子就是一例。 多种生殖隔离机制的存在，适足以佐证新物种生成并非不寻常之说。生物世界的演进的作用似乎是要确保新物种的不断诞生。这正是大自然利用生命进行实验的方式。假如新物种比原有物种更能适应环境，新物种将兴旺繁荣。但假如新物种或现存的物种有弱点，最后总不免走入历史的白骨堆里。 人类的演进过程很明显地点出了这残酷的现实。人属的第一批物种出现后，就枝开叶散，这些物种中至少有一种做了一件南猿属从未做过的事，就是从非洲往外扩散，到了亚洲和欧洲。约在100多万年前，直立人（Homoerectus）在现在的印度尼西亚生活。在欧洲，所谓尼安德特人生存到约3万年前才绝迹。在非洲，所谓海德堡人（Homoheidelbergensis）和巨人（Homoergaster）在过去200万年间的某些阶段中在舞台上出现。 但在不到20万年前，一群独特的人类出现了，出现的地点几乎可以肯定是在东非。这群人初时可能人数甚少，聚居的地方可能还没有现在的以色列大。虽然这群人的处境可能岌岌可危，但他们终于生存下来。 已知最古老的人类头颅骨化石，相信来自这群人中的一员，这化石是理查德·李奇（Richard Leakey）于1967年在埃塞俄比亚奥姆河（Omo River）之滨发现的。这头骨的年代推断为13万年前，经重建后的头颅骨前额挺直，脸庞扁平，眉棱较过去的人属小很多。和过去的头颅骨相较，这头颅骨给人一种似曾相识的感觉。假如盯着头颅骨两个空洞的眼眶细看，得到的印象就是，虽然年代久远，但这是一张祖先的脸。 人类化石记录还有别的诠释方法，而目前科学还未能断定在解剖学上的现代人是从哪条途径走来的。例如，有些古人类学家就主张一种比较逐步的看法。他们认为，把过去的人类划分为截然不同的种属是不对的。这些古人类学家说，自从人属约在200万年前开始演进以来，人类一直大致上都同属一个种。他们还把散居欧亚各地的人降格为不同的亚种或种族，他们认为，这些亚种和种族不断通婚交配，直到他们全部都变成完全现代为止。 这假说称为多地区论（multireginalism），是古人类学一项旧传统的理论顶峰。根据这项假说，我们今天所看到的人类族群差异，其实在人演化成解剖学上的现代人之前已经出现。换言之，非洲人一部分源自远古时代住在非洲的人属，亚洲人一部分源自远古时代在亚洲生活的人属，而欧洲人则有一部分源自欧洲的尼安德特人。 部分古人类学家一向对此说持怀疑态度。1987年，此说受到的抨击却来自一个全新的领域。柏克莱加州大学一群分子生物学家决定用比对全球人类的DNA的方法研究人类的演进过程。他们的研究结果公布后，举世为之震动，直到现在，还余波荡漾。 这些遗传学家包括1991年因血癌去世的艾伦·威尔森（AllanWilson），现在任职Manoa夏威夷大学的丽贝卡·卡恩（RebeccaCann）以及现在任职德国莱比锡蒲朗克演进人类学研究所（MaxPlanckInstituteforEvolutionaryAnthropology）的马克·史东金（MarkStoneking）。他们并不研究染色体内的DNA，而把目光集中在线粒体（mitochondrion）上。大部分的细胞之内都有数百线粒体。线粒体的功能非常重要，就是把复杂的化合物分解后形成一种简单但非常活跃的分子，这种分子可称为细胞电池，产生的能量供细胞进行不同的化学反应之用。奇怪的是，线粒体几乎可以肯定是细菌的后裔，约在十多亿年前开始寄生在单细胞生物身上，此后从未脱离。这些线粒体向动植物细胞提供能量，所得到的报酬就是一个舒服的居所。 由于线粒体自有其起源，它们也有自己的DNA。这DNA呈螺旋形，长度约为16500个核苷酸长。每一个人体内有数以兆计的线粒体，但线粒体的DNA排序却是同一的，例外非常罕见。但某甲体内线粒体DNA的排序却很可能和某乙体内的线粒体DNA排序不一样。这就是耐人寻味的地方。 我们的线粒体来自母亲，精子细胞只有一项使命，就是把染色体送到卵子之内，其他的就不管了。精子细胞之内也有一些线粒体，但在受精过程中有如放残了的花一样，到最后都是要丢弃的。所以只有卵子细胞对下一代的线粒体有贡献。 由于线粒体是靠母亲传下来的，于是人类体内线粒体的DNA排序其实都来自同一个女人。我初次听到此说时也觉得这说不通。怎么可能全球60亿人都来自同一位远祖？但这却是一项很奥妙的科学结论，这结论不但真，而且还必须是真的。 世上现在活着的女性约有30亿人，她们的线粒体DNA都来自她们的母亲（世上的30亿男性的线粒体DNA也来自他们的母亲，但在进行这项分析时可以不去考虑）。现在让我们想想这些妇女的上一代，包括现在这代妇女的所有母亲；这个世代的母亲并不是每一个都有女儿，有的只生儿子，有的完全没有儿女。所以现在世上30亿妇女的线粒体DNA只来自上一代一部分妇女（这一代妇女人数比上一代多，原因是有些妇女的女儿不止一个）。 同样的说法也可以应用在这一代妇女的外婆身上。这些外婆的数目也会比妈妈的数目少，因此外婆一代传下线粒体DNA的人数也比传下线粒体的妈妈人数为少。两个世代以前传下线粒体DNA的人，总比一个世代前传下线粒体DNA的人少。假如我们一代一代地往上推，数目一定会从数十亿减少到数百万，乃至数万或数千，最后更降至百、十，然后是个位数。 最后数字必定会减少到二，这两名妇女是世上所有人的远祖。也许这两名妇女的世代承传还可以往上追溯，每人的线粒体DNA都得自一个不同的母亲。但从数学观点言之，这承传不能无限地往上推，原因是上一代的数目一定比较少，一定不会增加。到了推无可推时，两个线粒体DNA的根源一定得是姊妹。 两姊妹的母亲就是传下今天地球所有线粒体DNA的根源，因此有时被称作“线粒体夏娃”。但这名字是很误导人的。原因是和夏娃同时存在的还有许多别的人类，他们的线粒体DNA来自另一名雌性（可能不是人类），但只有夏娃的线粒体DNA传下来，其他的线粒体DNA都已经消失了。 遗传学家称此一过程为溯祖（coalescence）。在溯祖过程中，我们发现许多人的DNA都可以追溯到某一人的DNA序列。这名词是可以把人搞糊涂的，因为溯祖过程是逆时间上推的。但这种思考方式是在思考DNA问题时一种很有力的方法，不但可以应用在线粒体DNA上，也可以应用在染色体内数以十亿计的核苷酸分子上。我们可以用Y染色体为例。男性把他们的Y染色体大致完整没有更动地传给儿子，犹如妇女把线粒体DNA传给下一代一样。假如一个男人没有儿子，他死时他的Y染色体就从此消失。换言之，线粒体DNA传承中的筛选过程也在Y染色体的传承中出现。世上现存的30亿Y染色体也可以追溯到一名曾在过去生存的男性，但这名Y染色体亚当却未必认识线粒体DNA夏娃，也许两人还不在同一个时间生存。亚当的Y染色体传承路线和夏娃的线粒体DNA传承路线是分流的。 别的染色体中的DNA，情形还要复杂一点。不同对的染色体重新组合，把父代和母代的遗传成分混合起来。但溯祖过程也可以应用在染色体的某些部分上。世上60亿人体内染色体的每一节段（segment），例如染色体6末端的10个核苷酸都来自过去某人。事实上，对今天世界人口DNA有所贡献的人，遗传学家对他们的人数做了一个大致的推测。根据一些简化的假设，他们推算这些人的总数约为86000人，包括线粒体DNA夏娃和Y染色体亚当。这些人就是今天世人DNA的来源。 我在前文提过，现在世人的线粒体DNA序列因人而异，而且即使我们的线粒体DNA得自夏娃，但也没有谁的线粒体DNA序列和夏娃相同。因此，在母子传承线粒体DNA的过程中，它的序列一定随着时间而更迭。我们将在下一章谈这个问题。现在最重要的是要了解世上现存不同线粒体DNA序列的数目，反映了溯祖追溯到最早的年代以迄今天的时间。本质上，每一个新的世代都带有新的DNA变化，所以DNA的变化的总量，可以显示某一DNA序列传承的世代总数。柏克莱加州大学的遗传学家，就设法根据世人线粒体DNA的差异，推算出线粒体DNA夏娃生存的年代。 这些遗传学家发现，夏娃生存的年代为距今20万年前左右。近年他们利用了较新的数据分析线粒体DNA，发现这溯祖过程可以追溯到15万年前左右。针对Y染色体进行的类似计算所发现的溯祖过程也始于大致同样时间（别的分析得到的年代则较近）。 遗传学家还搞不清楚何以溯祖过程只能追溯到15万年前，但他们知道假如某一族群人口较少，这种溯祖的过程反而较容易产生。在人口少的族群里，少数人是许多人的祖先，因此他们的基因是通过所谓遗传瓶颈而世代相传。 这个过程也许大家已经耳熟能详。我们可以预期第一个在解剖学上堪称现代人的人出现后，这瓶颈就会出现。一小群人可以长时期和其他人老死不相往来，假以时日，这群人身上就会出现一些把他们和其他人区别开的特征。这种观点和遗传学上的证据相吻合。遗传学上的证据显示，我们的祖先在距今大约10万到20万年前通过一个遗传瓶颈，那时我们祖先的人口大概只有两万人左右。 不是每一个人都同意这种说法。在解剖学上堪称现代人的演进过程无疑比我的说法复杂多了。人类演进的过程不是一群古人类进入非洲某谷地之后过了若干时间就自动变成现代人那么简单。早期的现代人可能可以分成几类，现代人也可能和古人类通婚，只是我们有明显的证据显示，这种通婚的情形并未出现，至少并未发现。假如我们要得到无懈可击的结论，我们还得先看到更多遗传资料和新出土的化石。 但不论问题如何复杂，我们现在的遗传学证据指向一项简单的结论，就是我们的DNA显示，世上现存的人的祖先不外是一群约在10万到20万年前生存，但人数不多的非洲人。 前述柏克莱加州大学的遗传学家公布他们的研究结果时，他们提出的人类同源之说引起了社会大众的注意。《新闻周刊》的封面插图特别糟糕，图中一个半裸的黑人夏娃把一个苹果拿给一个黑皮肤的亚当。但这后来所谓“源自非洲”的假说遭到严厉批判。有些人类学家找到了一些分析漏洞，多地区论者则提出了许多反对论点。到了20世纪90年代，反对者把这说法批评得体无完肤。 此说获得平反是有很扎实的基础的，但注意的人却不多。遗传学家研究线粒体DNA以外的DNA节段时，发现了类似的溯祖迹象。与此同时，前述的分析漏洞消除了，新的分析证实旧的发现没有错。 同样重要的是科学家开始以新的眼光研究化石和考古学证据。单一起源论和科学家观察别的动物所看到的情形吻合，而我们目前还不知道多地区论是否可以适用在动物身上。假如我们认定现代人的起源在非洲，这就可以解析何以在非洲找到的解剖学上的现代人化石比其他地区发现的同类化石年代都要早。来自巴西圣保罗，现在任职剑桥大学的古人类学家玛达·拉尔女士（MartaLahr）觉得多地区论的说法很薄弱。她说：“大部分的纪年和基因数据都显示，所有现代人都源自非洲。” 人类的现代特征如何出现的细节不是很重要，但认识到我们在基因上的相同，却是我们这一个时代的最重要的生物学洞见之一。我们的祖先7500个世代之前在东非的热带草原生活，以演进的角度言之，7500个世代只不过是千万年中的一瞬。现在生活在非洲一个小土坡上的黑猩猩体内线粒体DNA的变化是世上60亿人口的两倍，原因是现在的黑猩猩从在世上出现以来比现代人在世上生存了更悠长的岁月。 现代人出现后，大规模的演进过程基本上停顿了。此后，人类就以一个单一，而且相对高度融合的族群的方式繁衍。我们的体质只有轻微的改变，变得个子比较小，体重比较轻，特别是在农业出现之后，环境对我们身体的要求降低了。但我们的基本体质蓝图是在十万多年前定下的。此后，我们就进入了一个演进停滞的阶段。 在现代人出现后，布什人的祖先向外扩展，在非洲东部和南部的广大地区聚居。现今布什人主要在非洲西南部的干旱地区生活。现在世上每一个人距离东非的祖先都同样遥远。即使布什人和我们的祖先之间的距离也不会比其他人近。澳洲人、加拿大人或埃塞俄比亚人和我们祖先之间都相隔了同样数目的世代。 不同的族群有不同的基因传承历史，而这些基因传承的历史是我们探索过去的重要线索。布什人特别让人感兴趣，原因即在此。考古学和遗传学证据显示，现代人最早往非洲南部扩散。在欧亚两洲还有古人类出没，而美洲还没有人迹时，布什人的祖先已经在非洲南部活动。更甚者，布什人在非洲南部陷入一个死胡同，他们似乎是相当孤立的一群。他们当然也和在他们北部的人融合，多年来他们也肯定有一些改变。但以本书谈到的基因传承历史而言，布什人这一笔账是最简单的。 或许这只是纯粹的臆测，但布什人以其年代的久远和孤立状态，我们也许可以从他们身上一窥现代人早期的历史片段。也许布什人保存了早期现代人的一些特色。假如人类某些族群在现代人出现于非洲后发生了某些重大的演进转变，也许我们拿他们和布什人进行比较研究时，就可以看到这些转变的证据。 我在非洲的偏远地区只待过几天，我不敢说对布什人很了解。有些人和布什人相处了很久，我和布什人相处的时间也足够让我证实他们的说法，即布什人基本上和别的人没有什么分别。我看到布什人如何疼他们的小孩——布什人的小孩在有很多叔叔阿姨和表亲的大家庭中长大，我也认识到他们的幽默感，他们不但挖苦自己，也挖苦那些问他们问题的外地人。我看到他们如何在狩猎和搜集过程中使用他们的智慧，也看到他们如何透过音乐和舞蹈发挥他们的美感。依我看，布什人似乎和其他人没有什么分别，只是他们的环境有所不同而已。所以，假如他们能够代表早期人类的话，那么我们可以说人类在过去15万年间并没有什么改变。这也正是遗传学家在研究我们的DNA之后所得到的结论。 史蒂夫·奥尔森(Steven Olson) 美国白宫科学与技术政策办公室工作人员，曾参与美国国家科学院多项关于利用DNA比对以及追踪不同物种演化关系的研究计划，并担任撰稿人。著有《塑造未来与生物科技》。同时，作为一位有着二十余年科学记者职业经历的作家，他还经常为《科学》及《阿特兰蒂斯月刊》撰稿。 |
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