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氮是DNA和蛋白质的成分之一，而蛋白质和DNA是所有生命所必须的。在工业革命之前，生命所需的氮有97%都是靠生物所固定的。在上个世纪，由于农业的迅速发展，以及对土壤微生物群落认知的缺乏，使得生物固氮的比例不断减少而用于农业的工业氮不断增多。 2013年，澳大利亚种植者在无机氮肥上的花费多达30亿美元（Marino2014）。全世界每年用在作物和牧草上的氮肥花费超过1000亿美元。施用的氮肥中，能被植物所利用的仅为10%-40%，而其他的60%-90%流失到河流中，挥发到空气中或者是残存在土壤中。 人们往农业土壤中大量施用无机氮肥的同时，也无意间对土壤功能及环境健康产生了负面影响。北美针对农业生产方式对土壤质量的影响做了长期的田间连续监测试验，结果表明，大量无机氮的输入使得土壤碳储量以及土壤持水能力下降；更讽刺的是——这也导致土壤中的氮含量下降 (Khan et al. 2007, Larson 2007)。 综合起来，这些因素在大量报道中都被认为是导致全球范围内作物停止增产的根本原因 (Mulvaney et al. 2009)。 研究表明，虽然氮是植物生长的必须元素，但是大量施用无机氮肥对土壤和水体是有害的。据美国农业部（USDA）统计，每年美国用于去除饮用水中硝酸盐的消费超过48亿美元，而农田氮流失是导致墨西哥湾大面积“死亡地带”氮污染的最大来源(Ceres 2014)。 幸运的是，人们开始意识到这点。近年来发达国家化肥的使用量已经在下降。法国、德国和英国成功地以比20世纪80年代减少了40%-50%的化肥用量维持了作物的产量(Krietsch 2014)。 氮素的有效成本效益管理是农业盈利和高产的关键，同时也是建立土壤碳库的关键。土壤中碳的稳定形态（例如腐殖质）在无机氮含量很高的情况下是无法形成的，因为形成腐殖质所必须的微生物活性会受到抑制。 全球作物和牧草所需的氮有65%是靠生物来固定的，而这还有相当大的上升空间。氮的供给是无穷无尽的，因为地球气体中有80%是氮气。问题的关键是将惰性的氮气转化为可被生物所利用的氮。 目前农业上使用的氮大部分源自由1900年发明的哈伯-博施制氮法。这种方法能将大气中的氮与空气中（或化石燃料燃烧所生成）的氢气在高温高压下催化生成氨。哈伯-博施制氮法利用的是非可再生资源，能耗大而且昂贵。 幸运的是，由于神奇的酶的作用，空气中的氮气能被各种各样的固氮细菌和古生菌转化为氨，并且全程免费。 在理想情况下，新被固定的氨会迅速与氨基酸、腐殖质等有机分子结合。这些稳定的分子对土壤肥力必不可少并且不容易从土壤系统中挥发或流失。另外，我们常常忽略的是，稳定的氮的形成还离不开生物固定的稳定碳源，我们马上就谈到这点。 我们有必要了解并不是只有与豆科植物有关的细菌才能固氮。叶绿素是蛋白质络合物的一部分，因此你看到的绿色植物，都与固氮细菌或古生菌有联系。 与根瘤菌不同的是，大部分固氮微生物并不能在实验室中培养出来。因此，从技术上来讲，要研究这些微生物的生态功能是很困难的。利用现代分子生物学的方法可以测定固氮基因（一种固氮酶氧化酶基因）的存在，研究人员在广阔的环境中分离出了大量的自生固氮菌和联合固氮菌。 虽然缺乏量化这些微生物到底能固定多少氮素的标准，我们可以确认的是，与休耕一年的土壤相比，在有植物覆盖的土壤中（特别是禾本科植物），固氮微生物的种类和数量的多得多。 除了固氮细菌和古生菌外，菌根真菌对于固氮来说也是非常重要的。虽然菌根真菌不能固氮，但是它们转化能量，以液体碳的形式与固氮微生物相联系(Jones 2008)。 它们还将生物固定的氮以有机态的形式传送给植物，例如甘氨酸、精氨酸等氨基酸，以及壳聚糖和谷氨酸盐。 菌根真菌所获得和转移的有机氮是一种非常高效的能源。这一过程减少了氮循环中的硝化作用、反硝化作用、挥发作用和淋溶作用。并且以有机态存在的氮能有效防止土壤酸化。 虽然氮气是空气中比重最大的成分，但是氮仍是植物生长中最常见的限制因子。其原因之一是，光合作用和土壤功能所必须的碳属于痕量气体，二氧化碳在空气中仅占0.04%。将二氧化碳固定为稳定的土壤有机络合物（含碳和氮）的最有效办法就是通过液体碳途径。生物固氮的过程能促进这一途径的进行。 如果植物能够从大气中直接吸收氮气，那么他们的生长会受到含碳量低的表层土的限制。我们如今能在农业上看到类似的情形。当无机氮添加到土壤中的时候，固氮微生物所需的碳源就显得不足，于是造成了碳耗竭的土壤。 碳流动下降会影响到广泛的微生物群落，限制必须的矿物元素、微量元素、微生物以及激素的有效性，这些营养物质同时也有助于增强植物对霜冻、干旱等恶劣环境的抵抗性，减少病虫害的发生。微量元素密度的降低也会导致植物营养的下降。 在地面上，植物的生长通常显得“正常”，因此与土壤变化的关系通常不会直接显现。而在地面下，我们的土壤正在被摧毁。 理想状态下，土壤管理实践，以及任何农业改良措施，都应该提供与植物密切相关的微生物群落的良好环境，从而增强光合效率并且提高碳流动向土壤（如图一）： 图1:从植物根部横切面可以看到菌根真菌螺纹状的菌丝。菌根向土壤中各种各样的微生物（包括与植物营养以及植物疾病相关的）传递太阳能。有机氮、磷、硫、钾、钙、镁、铁以及必要的微量元素例如锌、锰和铜在碳交换过程中回到寄主植物中。而当高浓度的无机氮或者无机磷存在的时候，营养物质的转化会受到抑制。 利用折射镜测定白利糖水平是一种简单地测定绿叶光合速率的方法，通过这种方法也可以反映其对相关土壤微生物的支持程度。所有减少土壤光合能力以及植物光合速率的事情都是不适当的。 我们应该如何应用我们对液体碳途径的认识来恢复农业土壤的自然肥沃状态呢？ 团聚体是土壤中小的“肿块”，它可以形成可耕层，增加孔隙度和土壤持水能力。除非土壤形成有效的团聚体，不然土壤是不能有效地固定空气中的氮或形成稳定的碳的。三种功团聚体、生物固氮、稳定的碳隔离这三种功能是存在内在联系的。 参与土壤团聚体形成的微生物需要能量来源，这些能量源自太阳。通过神奇的光合作用，绿色植物将太阳能、水和二氧化碳转化为生物能；再通过菌根和其他相关微生物的错综复杂的作用将生物能以液体碳的形式转移到土壤中。 图2：左边的两棵小麦种植于牧场，和多年生草本植物混种；右边的小麦种植于邻近的裸地，每年施用100kg/ha的磷酸氢二铵。 我们来看一下图2中与植物根系连在一块的土壤团聚体。这是由微生物利用根系周围的液体碳所形成的。我们肉眼看不见的小颗粒，在微生物分泌的黏胶类物质以及菌根真菌的菌丝的作用下（也是利用液体碳）形成2-5mm的土壤团聚体（非精准测量的话大概在1/8th英寸左右）。 土壤团聚体对于土壤可耕层、孔隙度、渗透力、持水力、生物固氮能力以及碳固定能力都是非常重要的。简而言之，如果没有土壤团聚体，就不可能维持土壤的健康。 让我们透过新墨西哥州USDA（美国农业部）自然资源保护局的农学家Rudy Garcia的这幅难以置信的插图来看一下土壤团聚体的内部结构（图3): 图3：土壤团聚结构示意图。绿的竖条表示良好的吸收根，而绿的横条表示根毛。红色和橘色的粒子表示微团聚体，而分散的棕色粒子表示有机物颗粒。浅色的椭圆表示不同大小的沙粒，外表经常覆盖着铁和铝的氧化物，而细小的黄色椭圆表示细菌菌落，包括固氮细菌和解磷细菌。不同方向的细小线条表示真菌菌丝，这是绑住土壤粒子并且通过团聚体来向微生物群体提供碳所必须的。由于pH不同，还会有矿物质沉淀，例如磷酸盐或磷酸钙。蓝色的背景表示团聚体的持水能力。 一个很重要的特征是，根际团聚体中的水分以及液体碳的含量比周围土壤要高，而氧气分压比周围土壤低。这种条件对于生物固氮过程中的固氮酶以及腐植酸的形成都是很重要的。 在根际团聚体中，液体碳从根毛向真菌菌根的菌丝传递，然后再传向高度复杂的微生物群落。微生物接收到这些碳，而它们的代谢物有助于将单糖转化为高度稳定的腐殖质聚合物，这些聚合物的一部分就是由生物固定的氮以及细菌所分解的磷所组成。铁和铝是金属中的氧化剂，是非常重要的催化剂。 现在人们认识到，与地上生物量相比，植物根系分泌物在形成土壤稳定的碳（即含有机碳和有机氮的有机金属混合物）的过程中扮演更重要的角色。(Schmidt et al. 2011) 但是这有个障碍。当大量的无机氮存在的时候，菌根真菌会变少，并且当植物数量少的时候，菌根是不活跃的。所以在休耕一整年的土地上，施用大量氮肥所种植的植物的生物固氮能力和腐殖化作用都是很弱的。另外，在夏季，由于反硝化作用，每公顷裸地上会挥发80kg的氮。如果有植物的话，氮就会被吸收和循环，防止不可以挽回的损失。 当土壤没有植被覆盖的时候，光合能力以及微生物的活性都是很低的。在裸地上，碳和氮被流失，营养物质的循环机能失调，团聚体减少，土壤结构被破坏，土壤持水力下降。一些本来想设计来储存水分以及保持养分的休耕空地，反而是弄巧成拙。 保持空地休耕，或者使用大量氮肥的作物和牧草，或者二者兼有之，导致长久以来具有协同作用的氮循环和碳循环被割裂开。光合作用是地球上维持生命最重要的过程，其次是非豆科植物的生物固氮作用。 区分豆科植物根瘤菌固氮以及非豆科植物的根际团聚体固氮是非常重要的。后者会将氮固定到氨基酸或者腐殖质中。就更不用说纯豆科植物了。豆科植物矿物质及微量元素含量丰富，是农业系统中很重要的一个部分。然而，除非与非豆科植物混种，不然在相同的机制下，土壤中的碳仍会因为高浓度的肥料而被耗尽。 微生物群落对植物生产力的根本意义逐渐被人们所认识。不幸的是，很多微生物的功能在农业实践中没有很好地被应用。 改变耕作模式并不困难。第一步就是认识到地里一年到头都应该有植物以及支持它们的微生物群落的重要性。 改变耕作模式能够从根本上减少化学农业带来的许多问题，比如土壤碳和氮含量下降、土壤紧实、pH下降、可利用养分降低、除草剂抗药性等，同时还能提高土壤持水能力。 为了可再生的农业，以下是四个已被证实可以维持土壤健康和增加土壤碳和氮含量的方法。通过这些方法，耕作者可以建立适合于个人土壤或农场的的完整土壤管理方案。 1）第一点就是保证土壤全年有植物覆盖，在牧场可以种植多年生牧草，在农场可以种植不同的作物。土壤里几乎所有的生物都依靠绿色植物（或者植物残体）来生存。绿色植物越多，生命力越强。 我们都知道植被可以缓冲土壤温度并且减少水土流失，但鲜为人知的是，生长活跃的植物也轮流提供了液体碳途径的能源。另外，菌根真菌，共生固氮菌以及解硫细菌等对于作物营养及稳定的腐殖质的形成都至关重要。 2）第二点是提供微生物桥梁，促进碳从植物流向土壤。这就需要减少大量氮磷化肥的施用，因为这会阻断植物根部与植物之间复杂的生物化学信号。 3）第三点是提高植物及微生物的多样性。植物多样性越高，害虫与疾病之间的相互制约关系就越强，作用于营养吸收、营养循环以及土壤建成的生物体的微环境就越丰富。 4）第四点是土壤对动物的存在会有一定的的积极响应。就像往土壤中添加粪便和尿一样，高强度、短期的放牧也会增加根系分泌物，从而刺激根系周围固氮细菌的活性，另外，燃烧落叶可以通过新生长量提供额外的氮需求。 因此，减少向土壤中施用无机氮很重要——但是，微生物种群需要时间来适应。土壤功能不会在一夜之间恢复，转变过程通常需要三年。 在第一年，氮肥的使用量可以减少20%，第二年在此基础上减少30%，第三年在第二年的基础上再减少30%。在第四年以及以后，每年施用少量的无机氮肥（不超过5kg/公顷）对主要的自然固氮过程有帮助。 在减少氮肥使用量的同时，还应该尽量在牧场或者农场土壤上尽可能保持一年到头都有多种植物覆盖。 总结：生物固氮是所有生态系统中氮循环和碳循环的关键驱动力。通过适当的管理，生物固氮也可以成为农业生产力的主要决定因素。全球各地的许多农民最先看到了休耕裸地和常年有不同植被覆盖的土壤的变化，再加上适当的牲畜管理模式以及无机氮肥的使用，表土能恢复自然肥沃。改善土壤功能对农业以及广阔的环境都有好处。 本文来自微信公众号：柏施泰环境 作者简介：ChristineJones，澳大利亚著名土壤学家，农业咨询师，Carbon for Life网站创始人，Best Environmental Technologies公司顾问。 |
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