骨骼肌肌纤维的结构

肌肉组织 由特殊分化的肌细胞所组成。肌细胞通常也称肌纤维。许多肌细胞聚集在一起，周围被结缔组织包围而形成肌束，肌束间有丰富的血管提供营养物质以及进行氧与二氧化碳的交换。神经末梢分布于肌肉组织内。

肌细胞的主要功能是收缩。人体的运动、各种动作，体内各脏器的活动，如呼吸、循环、排泄和消化等都由肌肉组织完成。

根据肌肉组织形态和功能的特点可分为三种：骨骼肌、心肌和平滑肌。三种肌细胞内皆有肌原纤维。骨骼肌和心肌细胞的肌原纤维有明暗相间的横纹，因此也称横纹肌，平滑肌则没有横纹（图示）。

骨骼肌的收缩能力强，但收缩不能持久，其活动受意识支配，也称随意肌；平滑肌收缩能力弱，作用持久，活动不受意识支配，也称不随意肌；心肌收缩能力强而且能够持久，但不受意识所支配。

骨骼肌 由骨骼肌纤维组成。骨骼肌纤维呈长圆柱状，其大小因肌肉类型和生理活动的状况而不同，一般长度约3－－40mm，镫骨肌纤维最短，长约lmm；缝匠肌纤维长达125mm。肌纤维的宽度约为10－－100μm，加强体育锻练能使肌纤维体积增粗。

（一）骨骼肌纤维的一般结构

骨骼肌纤维表面有肌膜，是多核细胞，核卵圆形，位于肌纤维之边缘，染色质较丰富，沿核膜分布，有l－2个核仁。细胞质称肌浆，内有丰富的肌原纤维。肌浆的基质含有肌红蛋白，肌肉组织呈现红色即与肌红蛋白有关。由于肌纤维所含的肌红蛋白数量不同，可分为红肌纤维和白肌纤维。肌浆内有高尔基复合体和发达的线粒体。线粒体又称肌粒，分布在肌原纤维之间，呈纵行排列。此外，肌浆中还含有脂滴和糖原颗粒。肌原纤维是肌纤维中最主要的组分，呈细丝状，沿细胞的长轴平行排列，每条肌原纤维有明暗相间的横纹，而且明暗横纹皆整齐地排列在同一水平，所以整个肌纤维显示出明暗相间的带。用铁苏木精法染色，暗带着色很深，明带着色较浅。

用偏振光显微镜观察时，肌原纤维的暗带为双折光性或各向异性，又称 A带；明带为单折光性或各向同性，又称Ⅰ带。Ⅰ带的宽度可因肌纤维的不同收缩状态而有差异，收缩时变窄；牵张时变宽；A带在任何状态都保持一定的宽度。一般肌纤维在松弛状态时，A带宽约1.5μm，Ⅰ带宽 0.8μm。

在A带的中部有一浅色带，为汉森带，又称H带。H带正中有一条深线为中线，称M线。Ⅰ带中部有深色的间线，称Z线。肌原纤维每两条Z线之间的部分，称肌节（图示），即包括两个半段明带和一个暗带．（1/2Ⅰ带 A带十l/2Ⅰ带）。

肌节的宽度约为2-3μm．肌节是肌肉收缩的形态结构单位。

（二）骨骼肌纤维的超微结构

1．肌膜肌膜由细胞膜和基膜组成，两者之间有间隙。在骨骼肌细胞的表面，细胞膜和基膜凹入肌细胞的内部，伸入到每一根肌原纤维之间，分支相互连接在同一平面上形成横小管，又名T小管，小管与肌原纤维成垂直方向。

2．肌浆 肌浆中含有肌原纤维、肌质网和丰富的线粒体，还有肌红蛋白，是贮氧的场所。肌浆内的线粒体除分布在核及肌膜附近外，还分布在肌原纤维之间。有些肌纤维的线粒体成对环列在肌原纤维的Ⅰ带上，线粒体生成腺苷三磷酸（ATP），提供肌肉收缩活动时所需要的化学能量。肌浆内的高尔基复合体不发达，有少量粗面内质网及核蛋白体等，糖原以粗粒的形式存在。

1）肌原纤维 电镜观察，每条肌原纤维由许多细微的肌微丝组成。肌微丝分为两种：一种称肌动蛋白微丝，由肌动蛋白分子组成，直径为5nm，长度是2μm左右;另一种是肌球蛋白微丝（图示），由肌球蛋白分子组成，直径为l.0nm，长度是1.5μm左右，这些肌微丝呈平行排列。

平行排列的肌球蛋白微丝组成A带，每条肌微丝的中段略粗，两端稍尖细。在A带的正中线处，肌球蛋白微丝垂直伸出一些更细的丝突，形成较暗的M线。在H带两侧的A带上，沿肌球蛋白微丝的长轴旋转伸出一些等间距的横突，每旋转一周共伸出6个横突，突间距离为14.3nm。肌球蛋白微丝借助横突与相邻的肌动蛋白微丝相连。在H带的肌球蛋白微丝没有横突。

肌动蛋白微丝从肌节的两条Z线上伸出，两侧分别构成半个Ⅰ带。然后微丝再由Ⅰ带连续向A带内伸进一定距离，插入肌球蛋白微丝间隙中，形成6条细的肌动蛋白微丝围绕一条粗的肌球蛋白微丝。肌纤维处于静止状态时，从两条Z线伸出的肌动蛋白微丝两端相隔的距离即H带的宽度。当肌纤维收缩时，肌动蛋白微丝两端接近或接合，H带变窄以至消失；当肌纤维弛张时，肌动蛋白微丝两端之距离稍宽，H带也变宽。

在肌原纤维A带中，包含肌球蛋白微丝及肌动蛋白微，比较致密，所以A带呈现为暗带。在Ⅰ带中，仅有细的肌动蛋白微丝，所以呈现为明带。H带仅有肌球蛋白微丝，故比A带稍浅淡。M线由于肌球蛋白伸出一些细微的丝突，因而比H带稍暗。Ⅰ带的肌动蛋白微丝在Z线处，末端变粗并分出细支，称Z微丝（Z filament），来自两侧的Z微丝在Z线上相互交叉重叠，所以Z线致密而深暗。

电镜观察肌原纤维的横切面，Ⅰ带是由肌动蛋白微丝的细点组成整齐的六角形图案。在A带的横切面上，每个肌球蛋白微丝的粗点周围有6个肌动蛋白微丝的细点包围，彼此距离相等，间隔为10-20nm。在H带横切面上，仅由粗点组成对称的三角形。在M线的横切面上，组成三角形粗点之间，由细微丝突相连（图示）。

2）肌质网是肌浆内的特殊结构，相当于其他细胞的内质网，但没有核蛋白体，它是由薄膜构成的复杂管状系统，这种管状结构称肌小管。在每条肌原纤维表面有许多肌小管纵列盘绕并呈重复交替排列。覆盖在A带上的肌小管沿肌原纤维的长轴纵行排列；在H带纵行排列的肌小管彼此分支吻合，形成不规则的网状肌小管。在A带和Ⅰ带的交界处，纵行排列的肌小管汇合成单条横向膨大的肌小管，称终池。在终池内常有浓密度的小颗粒物质与Ca2 相结合。

位于终池部位的肌膜呈漏斗样向内深陷即为T小管，管腔直径约20nm。T小管环绕每条肌原纤维，沿两条终池之间穿行，但不与相邻的终池沟通。这三条并列的小管合成三联管（图示）。

三联管在肌原纤维上有规律地重复并替排列。哺乳运动的骨骼肌细胞，每一肌节有两个三联管，位于A带和Ⅰ带的交界处。两栖类的骨骼肌细胞，只有一个三联管位于Z线处。因而哺乳运动的骨骼肌比两栖类的有较高的工作效率。肌质网的作用与肌纤维收缩的兴奋传导有关，肌质网上有钙泵存在，能将Ca2 集中到肌质网中，以调节肌浆Ca2 的浓度。T小管的功能是将来自运动终板的兴奋性冲动传入深部，直达肌纤维内，引起一条肌纤维各肌节的同步收缩。

《人体组织解剖学》（第二版），高等教育出版社出版。